Clado


Un clado (del griego κλάδος [clados], «rama») es como se denomina en la cladística a cada una de las ramificaciones que se obtiene después de hacer un único corte en el árbol filogenético. Empieza con un antepasado común y consta de todos sus descendientes, que forman una única rama en el árbol de la vida.[1]​ El antepasado común puede ser un individuo, una población, una especie, no importa si extinto o existente, y así hasta llegar a un reino. También se lo nombra como un «grupo monofilético».[1][2]

A la evolución le es concomitante la divergencia, de manera que, dadas dos especies cualesquiera, derivan de un antepasado común más o menos remoto en el tiempo. Desde que se aplica esta consideración, el ideal de la clasificación biológica es agrupar a las especies por su grado de parentesco. Se les ubica más cerca a las del antepasado común más próximo.

El estudio del parentesco de las especies en el tiempo (linajes), el análisis filogenético, se realiza ahora mediante métodos muy eficaces, como la comparación directa de secuencias de ADN, ARN, proteínas y otras fuentes de evidencia genética: ultraestructura, paleontología, bioquímica. En los árboles filogenéticos se resume lo que se sabe de la historia evolutiva. Pero no es la única definición de clado.

En 1957 Julian Huxley, el biólogo inglés inventó la palabra. Dupuis ha dicho[1]​ «Cuando acuñó el término clado a partir del término cladogénesis que fue tomado directamente de Rensch, Huxley intentó denotar unidades monofiléticas delimitables o, más precisamente, unidades monofiléticas de cualquier magnitud»[3]​ El adjetivo cladístico se derivó de clado, para quienes «la cercanía de las relaciones genealógicas en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas»[4]​ y los dos términos[4]​ refieren a afinidades filéticas. Cladística es una relación «por el ancestro común más reciente», y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Entonces igualan una relación cladística con una Hennigiana.

El término cladista fue introducido en 1965[3][4][5]​ y tiene dos significados diferentes. Para Mayr,[6]​ el cladograma de los cladistas es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal,[7]​ el término cladograma es usado «para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma». Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos[8]​ y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas).[9]


Tipos de clados.
Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan independientemente, esto es, que adquieren su propio conjunto de cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter. También es toda la ramificación que se obtiene de hacer un único corte en el cladograma, el corte puede estar justo debajo de un nodo, en una apomorfía, o justo arriba del nodo en la base de una rama. El antepasado común es una población que no necesariamente está compuesta de un único individuo. Hay otros árboles filogenéticos que no son cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar su topología, aunque las apomorfías se podrían agregar posteriormente.
Un clado es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) sobre las que se hipotetiza que son el resultado de la existencia de todos los organismos que forman una secuencia de un ancestro y todos sus descendientes (en naranja y blanco).
El dendrograma de la figura es aglomerativo, también hay dendrogramas divisivos, con las flechas en sentido contrario.
Diferencia entre clados (izquierda) y taxones (derecha),A, B y C son grupos de organismos que están delimitados por sus apomorfías (izquierda) o por su circunscripción (derecha). Nótese que los clados no necesariamente poseen circunscripción ni rango, aunque se los podría asociar a una y otro; en la definición seguida por los Códigos los taxones no están asociados a ancestros hipotéticos, aunque se podría hacer informalmente. La hipótesis que decide el anidamiento de los taxones en el árbol de la derecha tampoco es necesariamente monofilética, de hecho, el árbol del que derivan no necesariamente es interpretado como una representación de la historia filogenética del grupo aunque pudo haber sido obtenido por los mismos métodos.
Comparación de árboles mostrando un grupo monofilético, uno parafilético y uno polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[11]​).