Hoja


La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos órganos constituyen el vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos— no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos, brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un tallo corto —el pecíolo— que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices —las estípulas—. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripción se denomina morfología foliar.[1]

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.[2]​ Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.[3]​ La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.[4]​ Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles (no presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.[5]


Hoja seca de arce real (Acer platanoides).
Una plántula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.
Hoja del árbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de Margarita, Venezuela.
Plantación de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.
Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledóneas)
Los dos cotiledones de la plántula de Carpinus betulus, una dicotiledónea.
Las coloridas hojas preflorales o brácteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus flores, pequeñas y de color blanco en el centro de la imagen.
Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). Los pétalos, al igual que las restantes piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones específicas distintas a la fotosíntesis.
Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).
Diversos tipos de estípulas.
La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatófitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las características de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del ápice (5) del limbo.
Esquemas representativos de los tipos de hojas según su forma, margen o borde y nerviación.
Hoja seca observada por microscopio
Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación.
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.
Macrofilos de Dryopteris sp., los que comúnmente se denominan frondes.
Las hojas de las coníferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.
Las hojas de las monocotiledóneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las dicotiledóneas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiledónea, mostrando las dos células oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática.
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma.
Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.
Drosera rotundifolia. Planta carnívora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados serán digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.
Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea.
Células de clorénquima esponjoso.
Células de clorénquima en empalizada.
Diagrama de corte transversal de una hoja.
Algunas plantas xerófitas reducen la superficie de sus hojas durante períodos de déficit hídrico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua está disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
Zarcillo de una vid.
Espinas foliares en Opuntia.
Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.
En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.
Evolución del color de las hojas de algunos árboles.
Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.[47]
Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos aéreos dicótomos y las espínulas que poseían.
Asteroxylon mackiei es una especie extinta que vivió durante el Devónico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocés de Rhynie Chert.[50]​ las espinas o enaciones que cubrían su tallo presentaban trazas foliares.
El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.
Varios cultivares de lechuga.
hojas frescas de romero.
Endivia.
Elaboración de tamales envueltos en forma rectangular en hojas de plátano.