Adaptación

Rasgo con un papel funcional actual en la historia de vida de un organismo mantenido y evolucionado por selección natural

Este artículo trata sobre el proceso evolutivo. Para otros usos, consulte Adaptación (desambiguación) .

No confundir con Adopción o Aclimatación .

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Temas clave Introducción a la evolución Descendencia común Evidencia
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En biología , la adaptación tiene tres significados relacionados. En primer lugar, es el proceso evolutivo dinámico que adapta a los organismos a su entorno, mejorando su aptitud evolutiva . En segundo lugar, es un estado al que llega la población durante ese proceso. En tercer lugar, es un rasgo fenotípico o rasgo adaptativo , con un papel funcional en cada organismo individual, que se mantiene y ha evolucionado a través de la selección natural .

Históricamente, la adaptación se ha descrito desde la época de los antiguos filósofos griegos como Empédocles y Aristóteles . En la teología natural de los siglos XVIII y XIX , la adaptación se tomó como evidencia de la existencia de una deidad. Charles Darwin propuso en cambio que se explicaba por selección natural.

La adaptación está relacionada con la aptitud biológica , que gobierna la tasa de evolución medida por el cambio en las frecuencias de los genes . A menudo, dos o más especies se adaptan y evolucionan conjuntamente a medida que desarrollan adaptaciones que se entrelazan con las de otras especies, como las plantas con flores y los insectos polinizadores . En el mimetismo , las especies evolucionan para parecerse a otras especies; en el mimetismo mülleriano esta es una coevolución mutuamente beneficiosa, ya que cada una de un grupo de especies fuertemente defendidas (como las avispas capaces de picar) llega a anunciar sus defensas de la misma manera. Las características desarrolladas para un propósito pueden ser cooptadaspor uno diferente, como cuando las plumas aislantes de los dinosaurios fueron cooptadas para el vuelo de las aves .

La adaptación es un tema importante en la filosofía de la biología , ya que se refiere a la función y el propósito ( teleología ). Algunos biólogos tratan de evitar términos que implican un propósito en la adaptación, entre otras cosas porque sugieren las intenciones de una deidad, pero otros señalan que la adaptación tiene un propósito necesariamente.

Historia

Artículo principal: Historia del pensamiento evolutivo.

La adaptación es un hecho de vida observable aceptado por filósofos e historiadores naturales desde la antigüedad, independientemente de sus puntos de vista sobre la evolución , pero sus explicaciones diferían. Empédocles no creía que la adaptación requiriera una causa final (un propósito), pero pensó que "surgió de forma natural, ya que tales cosas sobrevivieron". Aristóteles creía en las causas finales, pero suponía que las especies eran fijas . ^[1]

El segundo de los dos factores de Jean-Baptiste Lamarck (el primero es una fuerza complejante) fue una fuerza adaptativa que hace que los animales con un plan corporal dado se adapten a las circunstancias por herencia de características adquiridas , creando una diversidad de especies y géneros .

En teología natural , la adaptación se interpretó como obra de una deidad y como evidencia de la existencia de Dios. ^[2] William Paley creía que los organismos estaban perfectamente adaptados a las vidas que llevaban, un argumento que ensombreció a Gottfried Wilhelm Leibniz , quien había argumentado que Dios había creado " el mejor de los mundos posibles ". La sátira de Voltaire Dr. Pangloss ^[3] es una parodia de esta idea optimista, y David Hume también argumentó en contra del diseño. ^[4] Los tratados de Bridgewaterson producto de la teología natural, aunque algunos de los autores lograron presentar su trabajo de una manera bastante neutral. La serie fue satirizada por Robert Knox , quien tenía puntos de vista cuasi-evolutivos, como los Tratados de Aguasturbias . Charles Darwin rompió con la tradición al enfatizar los defectos y limitaciones que ocurrían en los mundos animal y vegetal. ^[5]

Jean-Baptiste Lamarck propuso una tendencia de los organismos a volverse más complejos, ascendiendo en una escalera de progreso, más "la influencia de las circunstancias", generalmente expresada como uso y desuso . ^[6] Este segundo elemento subsidiario de su teoría es lo que ahora se llama lamarckismo , una hipótesis protoevolutiva de la herencia de características adquiridas , destinada a explicar las adaptaciones por medios naturales. ^[7]

Otros historiadores naturales, como Buffon , aceptaron la adaptación y algunos también aceptaron la evolución, sin expresar sus opiniones sobre el mecanismo. Esto ilustra el mérito real de Darwin y Alfred Russel Wallace , y figuras secundarias como Henry Walter Bates , por proponer un mecanismo cuyo significado solo se había vislumbrado anteriormente. Un siglo después, los estudios de campo experimentales y los experimentos de reproducción realizados por personas como EB Ford y Theodosius Dobzhansky produjeron evidencia de que la selección natural no solo era el "motor" detrás de la adaptación, sino que era una fuerza mucho más fuerte de lo que se pensaba anteriormente. ^{[8] [9] [10]}

Principios generales

La importancia de una adaptación solo puede entenderse en relación con la biología total de la especie.

-  Julian Huxley , Evolución: la síntesis moderna ^[11]

Qué adaptación es

La adaptación es principalmente un proceso más que una forma física o parte de un cuerpo. ^[12] Un parásito interno (como un parásito hepático ) puede ilustrar la distinción: tal parásito puede tener una estructura corporal muy simple, pero no obstante, el organismo está altamente adaptado a su entorno específico. A partir de esto, vemos que la adaptación no es solo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos tienen lugar adaptaciones críticas en el ciclo de vida , que a menudo es bastante complejo. ^[13] Sin embargo, como término práctico, "adaptación" a menudo se refiere a un producto : las características de una especieque resultan del proceso. Muchos aspectos de un animal o una planta pueden llamarse correctamente adaptaciones, aunque siempre hay algunas características cuya función permanece en duda. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para la parte o función corporal (el producto), se pueden distinguir los dos sentidos diferentes de la palabra. ^{[14] [15] [16] [17]}

La adaptación es uno de los dos procesos principales que explican la diversidad de especies observada, como las diferentes especies de pinzones de Darwin . El otro proceso es la especiación , en la que surgen nuevas especies, típicamente a través del aislamiento reproductivo . ^{[18] [19]} Un ejemplo ampliamente utilizado hoy en día para estudiar la interacción de la adaptación y la especiación es la evolución de los peces cíclidos en los lagos africanos, donde la cuestión del aislamiento reproductivo es compleja. ^{[20] [21]}

La adaptación no siempre es una cuestión sencilla en la que el fenotipo ideal evoluciona para un entorno determinado. Un organismo debe ser viable en todas las etapas de su desarrollo y en todas las etapas de su evolución. Esto impone limitaciones a la evolución del desarrollo, el comportamiento y la estructura de los organismos. La principal limitación, sobre la que se ha debatido mucho, es el requisito de que cada cambio genético y fenotípico durante la evolución sea relativamente pequeño, porque los sistemas de desarrollo son muy complejos e interconectados. Sin embargo, no está claro qué debería significar "relativamente pequeño", por ejemplo, la poliploidía en las plantas es un gran cambio genético razonablemente común. ^[22] El origen de la endosimbiosis eucariota es un ejemplo más dramático. ^[23]

Todas las adaptaciones ayudan a los organismos a sobrevivir en sus nichos ecológicos . Los rasgos adaptativos pueden ser estructurales, conductuales o fisiológicos . Las adaptaciones estructurales son características físicas de un organismo, como la forma, la cobertura corporal, el armamento y la organización interna . Las adaptaciones conductuales son sistemas de conducta heredados, ya sean heredados en detalle como instintos o como una capacidad neuropsicológica de aprendizaje . Los ejemplos incluyen la búsqueda de comida , apareamiento y vocalizaciones . Las adaptaciones fisiológicas permiten al organismo realizar funciones especiales como hacerveneno , secreción de limo y fototropismo ), sino que también involucran funciones más generales como el crecimiento y desarrollo , la regulación de la temperatura , el equilibrio iónico y otros aspectos de la homeostasis . La adaptación afecta todos los aspectos de la vida de un organismo. ^[24]

Las siguientes definiciones las da el biólogo evolutivo Theodosius Dobzhansky :

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. ^{[25] [26] [27]}

2. La adaptabilidad es el estado de adaptación: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats. ^[28]

3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. ^[29]

Qué adaptación no es

Algunos generalistas , como las aves , tienen la flexibilidad de adaptarse a las zonas urbanas .

La adaptación difiere de la flexibilidad, la aclimatación y el aprendizaje, todos los cuales son cambios durante la vida que no se heredan. La flexibilidad se refiere a la capacidad relativa de un organismo para mantenerse en diferentes hábitats: su grado de especialización . La aclimatación describe los ajustes fisiológicos automáticos durante la vida; ^[30] aprendizaje significa mejora en el desempeño conductual durante la vida. ^[31]

La flexibilidad se deriva de la plasticidad fenotípica , la capacidad de un organismo con un genotipo determinado (tipo genético) para cambiar su fenotipo (características observables) en respuesta a cambios en su hábitat o para trasladarse a un hábitat diferente. ^{[32] [33]} El grado de flexibilidad se hereda y varía entre individuos. Un animal o planta altamente especializado vive solo en un hábitat bien definido, come un tipo específico de alimento y no puede sobrevivir si no se satisfacen sus necesidades. Muchos herbívoros son así; ejemplos extremos son los koalas que dependen del eucalipto y los pandas gigantes que requierenbambú . Un generalista, por otro lado, come una variedad de alimentos y puede sobrevivir en muchas condiciones diferentes. Algunos ejemplos son humanos, ratas , cangrejos y muchos carnívoros. La tendencia a comportarse de manera especializada o exploratoria se hereda: es una adaptación. Más bien diferente es la flexibilidad del desarrollo: "Un animal o una planta es flexible desde el punto de vista del desarrollo si cuando se cría o se transfiere a nuevas condiciones, cambia de estructura para que esté mejor preparado para sobrevivir en el nuevo entorno", escribe el biólogo evolutivo John Maynard Smith. . ^[34]

Si los seres humanos se mueven a una altitud mayor, la respiración y el esfuerzo físico se convierten en un problema, pero después de pasar tiempo en condiciones de gran altitud se aclimatan a la presión parcial reducida de oxígeno, por ejemplo, al producir más glóbulos rojos.. La capacidad de aclimatarse es una adaptación, pero la aclimatación en sí no lo es. La tasa de reproducción disminuye, pero las muertes por algunas enfermedades tropicales también disminuyen. Durante un período de tiempo más largo, algunas personas pueden reproducirse mejor a grandes altitudes que otras. Contribuyen en mayor medida a las generaciones posteriores y, gradualmente, por selección natural, toda la población se adapta a las nuevas condiciones. Esto ha ocurrido de manera demostrable, ya que el desempeño observado de comunidades a largo plazo a mayor altitud es significativamente mejor que el desempeño de los recién llegados, incluso cuando los recién llegados han tenido tiempo de aclimatarse. ^[35]

Adaptación y aptitud física

Artículos principales: Fitness (biología) y paisaje Fitness

Existe una relación entre la adaptación y el concepto de aptitud utilizado en genética de poblaciones . Las diferencias en la aptitud entre genotipos predicen la tasa de evolución por selección natural. La selección natural cambia las frecuencias relativas de fenotipos alternativos, en la medida en que son heredables . ^[36] Sin embargo, un fenotipo con alta adaptabilidad puede no tener una alta aptitud. Dobzhansky mencionó el ejemplo de la secoya californiana , que está muy adaptada, pero es una especie relicta en peligro de extinción . ^[25] Elliott Sobercomentó que la adaptación era un concepto retrospectivo ya que implicaba algo sobre la historia de un rasgo, mientras que la aptitud predice el futuro de un rasgo. ^[37]

1. Aptitud relativa. La contribución promedio a la próxima generación por un genotipo o una clase de genotipos, en relación con las contribuciones de otros genotipos en la población. ^[38] Esto también se conoce como aptitud darwiniana , coeficiente de selección y otros términos.

2. Aptitud absoluta. La contribución absoluta a la próxima generación por un genotipo o una clase de genotipos. También conocido como parámetro maltusiano cuando se aplica a la población en su conjunto. ^{[36] [39]}

3. Adaptación. La medida en que un fenotipo se ajusta a su nicho ecológico local. A veces, los investigadores pueden probar esto mediante un trasplante recíproco . ^[40]

En este bosquejo de un paisaje de aptitud , una población puede evolucionar siguiendo las flechas hasta el pico adaptativo en el punto B, y los puntos A y C son óptimos locales donde una población podría quedar atrapada.

Sewall Wright propuso que las poblaciones ocupan picos adaptativos en un paisaje de fitness. Para evolucionar a otro pico más alto, una población tendría que pasar primero por un valle de etapas intermedias desadaptativas y podría quedar "atrapada" en un pico que no está adaptado de manera óptima. ^[41]

Tipos

La adaptación es el corazón y el alma de la evolución.

-  Niles Eldredge , Reinventar a Darwin: el gran debate en la alta mesa de la teoría evolutiva ^[42]

Cambios en el hábitat

Antes de Darwin, la adaptación se veía como una relación fija entre un organismo y su hábitat. No se apreció que a medida que cambiaba el clima , también cambiaba el hábitat; y a medida que cambiaba el hábitat, también lo hacía la biota . Además, los hábitats están sujetos a cambios en su biota: por ejemplo, invasiones.de especies de otras áreas. El número relativo de especies en un hábitat determinado siempre está cambiando. El cambio es la regla, aunque mucho depende de la velocidad y el grado del cambio. Cuando el hábitat cambia, pueden suceder tres cosas principales a una población residente: rastreo del hábitat, cambio genético o extinción. De hecho, las tres cosas pueden ocurrir en secuencia. De estos tres efectos, solo el cambio genético provoca la adaptación. Cuando un hábitat cambia, la población residente normalmente se traslada a lugares más adecuados; esta es la respuesta típica de los insectos voladores u organismos oceánicos, que tienen amplias (aunque no ilimitadas) oportunidades de movimiento. ^[43] Esta respuesta común se llama seguimiento del hábitat.. Es una explicación presentada para los períodos de aparente estasis en el registro fósil (la teoría del equilibrio puntuado ). ^[44]

Cambio genético

El cambio genético ocurre en una población cuando la selección natural y las mutaciones actúan sobre su variabilidad genética . ^[45] Las primeras vías del metabolismo basado en enzimas pueden haber sido parte del metabolismo de los nucleótidos de purina , siendo las vías metabólicas anteriores parte del antiguo mundo del ARN . De esta forma, la población se adapta genéticamente a sus circunstancias. ^[10] Los cambios genéticos pueden resultar en estructuras visibles o pueden ajustar la actividad fisiológica de una manera que se adapte al hábitat. Las diferentes formas de los picos de los pinzones de Darwin, por ejemplo, son impulsadas por diferencias en el gen ALX1. ^[46]

Los hábitats y la biota cambian con frecuencia. Por lo tanto, se sigue que el proceso de adaptación nunca se completa finalmente. ^[47] Con el tiempo, puede suceder que el entorno cambie poco y la especie se adapte cada vez mejor a su entorno. Por otro lado, puede suceder que los cambios en el medio ambiente se produzcan con relativa rapidez y luego la especie se adapte cada vez menos. Visto así, la adaptación es un proceso de rastreo genético , que continúa todo el tiempo hasta cierto punto, pero especialmente cuando la población no puede o no se traslada a otra zona menos hostil. Dado suficiente cambio genético, así como condiciones demográficas específicas, una adaptación puede ser suficiente para traer a una población al borde de la extinción en un proceso llamadorescate evolutivo . La adaptación afecta, hasta cierto punto, a todas las especies de un ecosistema en particular . ^{[48] [49]}

Leigh Van Valen pensó que incluso en un entorno estable, las especies competidoras tenían que adaptarse constantemente para mantener su posición relativa. Esto se conoció como la hipótesis de la Reina Roja , como se ve en la interacción huésped- parásito . ^[50]

La variación y mutación genética existentes eran las fuentes tradicionales de material sobre las que podía actuar la selección natural. Además, es posible la transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, utilizando mecanismos tan variados como casetes de genes , plásmidos , transposones y virus como los bacteriófagos . ^{[51] [52] [53]}

Coadaptación

Artículo principal: Coadaptación

Los insectos polinizadores se adaptan conjuntamente con las plantas con flores.

En la coevolución , donde la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra especie, las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que ocurren en una especie a menudo van seguidas de la aparición y propagación de características correspondientes en la otra especie. Estos co-adaptativa relaciones son intrínsecamente dinámica, y pueden continuar en una trayectoria durante millones de años, como ha ocurrido en la relación entre plantas de flor y la polinización de los insectos. ^{[54] [55]}

Mimetismo

Artículo principal: Mimetismo

Las imágenes A y B muestran avispas reales ; los otros muestran imitaciones batesianas : tres moscas flotantes y un escarabajo .

El trabajo de Bates sobre las mariposas amazónicas lo llevó a desarrollar el primer relato científico del mimetismo , especialmente el tipo de mimetismo que lleva su nombre: el mimetismo batesiano . ^[56] Este es el mimetismo por una especie apetecible de una especie desagradable o nociva (el modelo), obteniendo una ventaja selectiva ya que los depredadores evitan el modelo y por lo tanto también el imitador. El mimetismo es, por tanto, una adaptación anti-depredador . Un ejemplo común que se ve en los jardines templados es la mosca flotante , muchas de las cuales, aunque no tienen picadura, imitan la coloración de advertencia de los himenópteros ( avispas y abejas). Tal mimetismo no necesita ser perfecto para mejorar la supervivencia de las especies apetecibles. ^[57]

Bates, Wallace y Fritz Müller creían que el mimetismo batesiano y mülleriano proporcionaba evidencia de la acción de la selección natural , una visión que ahora es estándar entre los biólogos. ^{[58] [59] [60]}

Compensación

Es una verdad profunda que la naturaleza no conoce mejor; esa evolución genética ... es una historia de desperdicio, improvisación, compromiso y desatino.

-  Peter Medawar , El futuro del hombre ^[61]

Todas las adaptaciones tienen una desventaja: las patas de los caballos son excelentes para correr sobre la hierba, pero no pueden rascarse la espalda; el pelo de los mamíferos ayuda a la temperatura, pero ofrece un nicho para los ectoparásitos ; lo único que hacen los pingüinos voladores es bajo el agua. Las adaptaciones que cumplen diferentes funciones pueden ser mutuamente destructivas. El compromiso y la improvisación ocurren ampliamente, no la perfección. Las presiones de selección tiran en diferentes direcciones y la adaptación resultante es una especie de compromiso. ^[62]

Dado que el fenotipo en su conjunto es el objetivo de la selección, es imposible mejorar simultáneamente todos los aspectos del fenotipo en el mismo grado.

-  Ernst Mayr , El crecimiento del pensamiento biológico: diversidad, evolución y herencia ^[63]

Considere las astas del alce irlandés (a menudo se supone que son demasiado grandes; en las astas de ciervo, el tamaño tiene una relación alométrica con el tamaño del cuerpo). Obviamente, las astas sirven positivamente para la defensa contra los depredadores y para obtener victorias en la rutina anual . Pero son costosos en términos de recursos. Su tamaño durante el último período glacial presumiblemente dependió de la ganancia y pérdida relativa de capacidad reproductiva en la población de alces durante ese tiempo. ^[64] Como otro ejemplo, el camuflaje para evitar la detección se destruye cuando la coloración vívidase muestra en el momento del apareamiento. Aquí, el riesgo para la vida se compensa con la necesidad de reproducción. ^{[sesenta y cinco]}

Las salamandras que habitan en arroyos, como la salamandra caucásica o la salamandra rayada dorada, tienen cuerpos muy delgados y largos, perfectamente adaptados a la vida en las orillas de pequeños ríos rápidos y arroyos de montaña . El cuerpo alargado protege a sus larvas de ser arrastradas por la corriente. Sin embargo, el cuerpo alargado aumenta el riesgo de desecación y disminuye la capacidad de dispersión de las salamandras; también afecta negativamente a su fecundidad . Como resultado, la salamandra de fuego , menos adaptada a los hábitats de los arroyos de montaña, es en general más exitosa, tiene una mayor fecundidad y un rango geográfico más amplio. ^[66]

El tren de un pavo real indio
en pantalla completa

El tren ornamental del pavo real (que vuelve a crecer con el tiempo para cada época de apareamiento) es una adaptación famosa. Debe reducir su maniobrabilidad y vuelo, y es enormemente conspicuo; además, su crecimiento cuesta los recursos alimentarios. La explicación de Darwin de su ventaja fue en términos de selección sexual : "Esto depende de la ventaja que ciertos individuos tienen sobre otros individuos del mismo sexo y especie, en relación exclusiva con la reproducción". ^[67] El tipo de selección sexual representada por el pavo real se llama "elección de pareja", con la implicación de que el proceso selecciona al más apto sobre el menos apto, y por tanto tiene valor de supervivencia. ^[68] El reconocimiento de la selección sexual estuvo en suspenso durante mucho tiempo, pero ha sido rehabilitado.^[69]

El conflicto entre el tamaño del cerebro fetal humano al nacer (que no puede ser mayor de unos 400 cm ³ , de lo contrario no atravesará la pelvis de la madre ) y el tamaño necesario para un cerebro adulto (unos 1400 cm ³ ), significa el cerebro de un recién nacido es bastante inmaduro. Las cosas más vitales de la vida humana (locomoción, habla) solo tienen que esperar mientras el cerebro crece y madura. Ese es el resultado del compromiso del nacimiento. Gran parte del problema proviene de nuestra postura bípeda erguida , sin la cual nuestra pelvis podría tener una forma más adecuada para el nacimiento. Los neandertales tenían un problema similar. ^{[70] [71] [72]}

Como otro ejemplo, el cuello largo de una jirafa trae beneficios pero con un costo. El cuello de una jirafa puede medir hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo. ^[73] Los beneficios son que se puede utilizar para la competencia entre especies o para alimentarse en árboles altos donde los herbívoros más bajos no pueden alcanzar. El costo es que un cuello largo es pesado y se suma a la masa corporal del animal, requiriendo energía adicional para construir el cuello y soportar su peso. ^[74]

Cambios en la función

La adaptación y la función son dos aspectos de un problema.

-  Julian Huxley, Evolución: la síntesis moderna ^[75]

Preadaptación

La preadaptación ocurre cuando una población tiene características que, por casualidad, se adaptan a un conjunto de condiciones no experimentadas previamente. Por ejemplo, el cordgrass poliploide Spartina townsendii está mejor adaptado que cualquiera de sus especies parentales a su propio hábitat de marismas y marismas salinas. ^[76] Entre los animales domésticos, el pollo White Leghorn es notablemente más resistente a la deficiencia de vitamina B 1 que otras razas; con una dieta abundante esto no supone ninguna diferencia, pero con una dieta restringida esta preadaptación podría ser decisiva. ^[77]

La preadaptación puede surgir porque una población natural conlleva una gran cantidad de variabilidad genética. ^[78] En eucariotas diploides , esto es una consecuencia del sistema de reproducción sexual , donde los alelos mutantes quedan parcialmente protegidos, por ejemplo, por dominancia genética . ^[79] Los microorganismos , con sus enormes poblaciones, también conllevan una gran variabilidad genética. La primera evidencia experimental de la naturaleza preadaptativa de las variantes genéticas en microorganismos fue proporcionada por Salvador Luria y Max Delbrück, quienes desarrollaron la Prueba de Fluctuación., un método para mostrar la fluctuación aleatoria de cambios genéticos preexistentes que conferían resistencia a bacteriófagos en Escherichia coli . ^[80]

Cooptación de rasgos existentes: exaptación

Las plumas de Sinosauropteryx , un dinosaurio con plumas, se utilizaron para aislar, lo que los convierte en una exaptación para el vuelo.

Artículo principal: Exaptación

Las características que ahora aparecen como adaptaciones surgieron a veces por cooptación de características existentes, evolucionadas para algún otro propósito. El ejemplo clásico son los huesecillos de las orejas de los mamíferos , que sabemos por evidencia paleontológica y embriológica que se originaron en las mandíbulas superior e inferior y en el hueso hioides de sus antepasados sinápsidos , y aún más atrás formaban parte de los arcos branquiales de los primeros peces. ^{[81] [82]} La palabra exaptación se acuñó para cubrir estos cambios evolutivos comunes en la función. ^[83] Las plumas de vuelo de las aves evolucionaron desde mucho antes.plumas de dinosaurio , ^[84] que podrían haber sido utilizadas para aislar o para exhibir. ^{[85] [86]}

Construcción de nicho

Los animales, como las lombrices de tierra , los castores y los seres humanos, utilizan algunas de sus adaptaciones para modificar su entorno, a fin de maximizar sus posibilidades de sobrevivir y reproducirse. Los castores crean presas y refugios, cambiando los ecosistemas de los valles que los rodean. Las lombrices de tierra, como señaló Darwin, mejoran la capa superior del suelo en la que viven al incorporar materia orgánica. Los seres humanos han construido civilizaciones extensas con ciudades en entornos tan variados como el Ártico y los desiertos cálidos. En los tres casos, la construcción y mantenimiento de nichos ecológicos ayuda a impulsar la selección continua de los genes de estos animales, en un entorno que los animales han modificado. ^[87]

Rasgos no adaptativos

Artículos principales: Spandrel (biología) y Vestigialidad

Algunos rasgos no parecen ser adaptativos, ya que tienen un efecto neutral o perjudicial sobre la aptitud en el entorno actual. Debido a que los genes a menudo tienen efectos pleiotrópicos , no todos los rasgos pueden ser funcionales: pueden ser lo que Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llamaron enjutas , características provocadas por adaptaciones vecinas, en analogía con las áreas triangulares a menudo altamente decoradas entre pares de arcos en la arquitectura. , que comenzó como características sin función. ^[88]

Otra posibilidad es que un rasgo haya sido adaptativo en algún momento de la historia evolutiva de un organismo, pero un cambio en los hábitats provocó que lo que solía ser una adaptación se volviera innecesario o incluso no se adaptara . Tales adaptaciones se denominan vestigiales . Muchos organismos tienen órganos vestigiales, que son los restos de estructuras completamente funcionales en sus antepasados. Como resultado de los cambios en el estilo de vida, los órganos se volvieron redundantes y no son funcionales o tienen una funcionalidad reducida. Dado que cualquier estructura representa algún tipo de costo para la economía general del cuerpo, puede resultar una ventaja de su eliminación una vez que no sean funcionales. Ejemplos: muelas del juicio en humanos; la pérdida de pigmento y ojos funcionalesen la fauna de las cuevas; la pérdida de estructura en endoparásitos . ^[89]

Extinción y coextinción

Artículos principales: Extinción y Coextinción

Si una población no puede moverse o cambiar lo suficiente para preservar su viabilidad a largo plazo, entonces, obviamente, se extinguirá, al menos en ese lugar. La especie puede sobrevivir o no en otros lugares. La extinción de especies ocurre cuando la tasa de mortalidad de toda la especie excede la tasa de natalidad durante un período lo suficientemente largo como para que la especie desaparezca. Fue una observación de Van Valen que los grupos de especies tienden a tener una tasa de extinción característica y bastante regular. ^[90]

Así como hay coadaptación, también hay coextinción, la pérdida de una especie por extinción de otra con la que está coadaptada, como ocurre con la extinción de un insecto parásito tras la pérdida de su hospedador, o cuando una planta con flores pierde su polinizador, o cuando se interrumpe una cadena alimentaria . ^{[91] [92]}

Problemas filosóficos

"Comportamiento con un propósito": una joven gacela pisando fuerte . Un biólogo podría argumentar que esto tiene la función de enviar señales a los depredadores , ayudar al springbok a sobrevivir y permitirle reproducirse. ^{[93] [94]}

Artículos principales: Adaptacionismo y Teleología en biología

La adaptación plantea cuestiones filosóficas sobre cómo los biólogos hablan de función y propósito, ya que esto conlleva implicaciones de la historia evolutiva, que una característica evolucionó por selección natural por una razón específica, y potencialmente de intervención sobrenatural, que las características y los organismos existen debido a las intenciones conscientes de una deidad. . ^{[95] [96]} En su biología, Aristóteles introdujo la teleología para describir la adaptabilidad de los organismos, pero sin aceptar la intención sobrenatural construida en el pensamiento de Platón , que Aristóteles rechazó. ^{[97] [98]} Los biólogos modernos continúan enfrentando la misma dificultad. ^{[99] [100] [101] [102][103]} Por un lado, la adaptación obviamente tiene un propósito: la selección natural elige lo que funciona y elimina lo que no. Por otro lado, los biólogos rechazan en general el propósito consciente en la evolución. El dilema dio lugar a una famosa broma del biólogo evolucionista Haldane : "La teleología es como una amante para un biólogo: no puede vivir sin ella, pero no está dispuesto a ser visto con ella en público". David Hull comentó que la amante de Haldane "ha convertirse en una esposa legalmente casada. Los biólogos ya no se sienten obligados a disculparse por su uso del lenguaje teleológico; lo hacen alarde ". ^[104] Ernst Mayr afirmó que "la adaptación ... es a posterioriresultado en lugar de una búsqueda de objetivos a priori ", lo que significa que la cuestión de si algo es una adaptación solo puede determinarse después del evento ^[105].

Ver también

• Evolución adaptativa en el genoma humano
• Memoria adaptativa
• Mutación adaptativa
• Sistema adaptativo
• Adaptación anti-depredador
• Reactividad corporal
• Trampa ecológica
• Presión evolutiva
• Evolvability
• Conflicto intragenómico
• Teoría neutral de la evolución molecular

Referencias

1. Leroi, Armand Marie (2015). La laguna: cómo Aristóteles inventó la ciencia . Bloomsbury. págs. 91–92, 273, 288. ISBN 978-1408836224.
2. Desmond 1989 , págs. 31-32, nota 18
3. Voltaire (1759). Cándido . Cramer y col.
4. Sober 1993 , cap. 2
5. Darwin 1872 , pág. 397: "Órganos rudimentarios, atrofiados y abortados"
6. Jugador de bolos, Peter J. (1989) [1983]. Evolución La historia de una idea (Ed. Revisada). Prensa de la Universidad de California. pag. 86 . ISBN 978-0-520-06386-0.
7. Ver, por ejemplo, la discusión en Bowler 2003 , pp. 86-95: "Cualquiera que sea la verdadera naturaleza de la teoría de Lamarck, fue su mecanismo de adaptación lo que llamó la atención de los naturalistas posteriores". (pág.90)
8. Provine 1986
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