Allium es un género de plantas con flores monocotiledóneas que incluye cientos de especies, incluidas las cebollas cultivadas, el ajo , la cebolleta , la chalota , el puerro y el cebollino . El nombre genérico Allium es la palabra latina para ajo, [4] [5] y la especie tipo para el género es Allium sativum que significa "ajo cultivado". [6]
Allium | |
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Allium sativum [2] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Pedido: | Asparagales |
Familia: | Amarilidáceas |
Subfamilia: | Allioideae |
Tribu: | Allieae |
Género: | Allium L. |
Especie tipo | |
Allium sativum | |
Líneas evolutivas | |
1-3: ver texto | |
Sinónimos [3] | |
Sinonimia
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Carl Linnaeus describió por primera vez el género Allium en 1753. Algunas fuentes se refieren al griego ἀλέω (aleo, evitar) debido al olor a ajo. [7] Se han cultivado varios Allium desde los tiempos más remotos, y alrededor de una docena de especies son económicamente importantes como cultivos o hortalizas , y un número creciente de especies son importantes como plantas ornamentales . [7] [8]
La decisión de incluir una especie en el género Allium es taxonómicamente difícil y los límites de las especies no están claros. Las estimaciones del número de especies son tan bajas como 260, [9] y tan altas como 979. [10]
Allium especies se encuentran en climas templados del hemisferio norte , a excepción de algunas especies que se encuentran en Chile (como A. juncifolium ), Brasil ( A. sellovianum ), y África tropical ( A. spathaceum ). Varían en altura entre 5 cm y 150 cm. Las flores forman una umbela en la parte superior de un tallo sin hojas. Los bulbos varían en tamaño entre especies, desde pequeños (alrededor de 2-3 mm de diámetro) hasta bastante grandes (8-10 cm). Algunas especies (como la cebolla galesa A. fistulosum y los puerros ( A. ampeloprasum )) desarrollan bases foliares engrosadas en lugar de formar bulbos como tales.
Las plantas del género Allium producen compuestos químicos, en su mayoría derivados de sulfóxidos de cisteína , que les dan un sabor y olor característicos a cebolla o ajo. [7] Muchos se utilizan como plantas alimenticias, aunque no todos los miembros del género son igualmente sabrosos. En la mayoría de los casos, tanto el bulbo como las hojas son comestibles. La cocción y consumo de partes de las plantas se debe a la gran variedad de texturas y sabores, que pueden ser fuertes o débiles, que pueden impartir al plato en el que se utilizan. El sabor característico de Allium depende del contenido de sulfato de el suelo en el que crece la planta. [7] En la rara ocurrencia de condiciones de crecimiento sin azufre, todas las especies de Allium pierden por completo su acritud habitual.
En el sistema de clasificación APG III , Allium se coloca en la familia Amaryllidaceae , subfamilia Allioideae (anteriormente la familia Alliaceae). [11] En algunos de los sistemas de clasificación más antiguos , Allium se colocó en Liliaceae . [7] [8] [12] [13] [14] Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que esta circunscripción de Liliaceae no es monofilética .
Allium es uno de los cincuenta y siete géneros de plantas con flores con más de 500 especies. [15] Es, con mucho, el género más grande de las Amaryllidaceae, y también de las Alliaceae en los sistemas de clasificación en los que esa familia se reconoce como separada. [9]
Descripción
El género Allium (alliums) se caracteriza por plantas perennes geófitas herbáceas con bulbos verdaderos , algunos de los cuales provienen de rizomas , y olor y sabor a cebolla o ajo . [dieciséis]
Los bulbos son solitarios o agrupados y tunicados y las plantas son perenneizadas por los bulbos que se reforman anualmente a partir de la base de los bulbos viejos, o se producen en los extremos de los rizomas o, en algunas especies, en los extremos de los estolones . Un pequeño número de especies tiene raíces tuberosas . Las capas externas de los bulbos suelen ser de color marrón o gris, de textura suave, fibrosas o con reticulación celular. Las capas internas de los bulbos son membranosas.
Muchos alliums tienen hojas basales que comúnmente se marchitan desde las puntas hacia abajo antes o mientras las plantas florecen, pero algunas especies tienen follaje persistente. Las plantas producen de una a 12 hojas, la mayoría de las especies tienen láminas foliares lineales, acanaladas o planas. Las láminas de las hojas son rectas o enrolladas de diversas formas, pero algunas especies tienen hojas anchas, como A. victorialis y A. tricoccum . Las hojas son sésiles y rara vez se estrechan en un pecíolo .
Las flores, que se producen en los paisajes, son erectas o, en algunas especies, colgantes, con seis tépalos en forma de pétalos producidos en dos verticilos. Las flores tienen un estilo y seis estambres epipétalos ; las anteras y el polen pueden variar de color según la especie. Los ovarios son superiores y trilobulados con tres lóculos .
Los frutos son cápsulas que se abren longitudinalmente a lo largo de la pared de la cápsula entre las particiones del lóculo. [17] [18] Las semillas son negras y tienen una forma redondeada.
Los paisajes florales teretes o aplanados son normalmente persistentes. Las inflorescencias son umbelas , en las que las flores exteriores florecen primero y la floración progresa hacia el interior. Algunas especies producen bulbillos dentro de las umbelas, y en algunas especies, como Allium paradoxum , los bulbillos reemplazan algunas o todas las flores. Las umbelas están subtendidas por notables brácteas de la espata, que comúnmente están fusionadas y normalmente tienen alrededor de tres venas.
Algunos allium bulbosos aumentan formando pequeños bulbos o "compensaciones" alrededor del viejo, así como por semilla . Varias especies pueden formar muchos bulbillos en la cabeza de la flor; en la llamada " cebolla de árbol " o cebolla egipcia ( A. × proliferum ) los bulbillos son pocos, pero lo suficientemente grandes como para ser encurtidos .
Muchas de las especies de Allium se han utilizado como alimentos en todas sus áreas de distribución. Hay varias especies venenosas que son algo similares en apariencia (por ejemplo, en América del Norte, camas de muerte, Toxicoscordion venenosum ), pero ninguna de ellas tiene el aroma distintivo de cebolla o ajo. [19] [20]
Taxonomía
Con más de 850 especies [21] Allium es el único género de las Allieae , una de las cuatro tribus de la subfamilia Allioideae ( Amaryllidaceae ). Se continúan describiendo nuevas especies [21] y Allium es uno de los géneros monocotiledóneos más grandes, [22] pero la taxonomía precisa de Allium es poco conocida, [22] [21] con descripciones incorrectas generalizadas. Las dificultades surgen del hecho de que el género muestra un polimorfismo considerable y se ha adaptado a una amplia variedad de hábitats. Además, las clasificaciones tradicionales se habían basado en características homoplásicas (la evolución independiente de características similares en especies de diferentes linajes). Sin embargo, se ha demostrado que el género es monofilético y contiene tres clados principales , aunque algunos subgéneros propuestos no lo son. [22] Se están logrando algunos avances utilizando métodos filogenéticos moleculares, y la región del espaciador transcrito interno (ITS), incluido el ADNr 5.8S y los dos espaciadores ITS1 e ITS2, es uno de los marcadores más utilizados en el estudio de la diferenciación. de la especie Allium . [21]
Allium incluye una serie de agrupaciones taxonómicas que antes se consideraban géneros separados ( Caloscordum Herb., Milula Prain y Nectaroscordum Lindl.) Allium spicatum había sido tratado por muchos autores como Milula spicata , la única especie del género monoespecífico Milula . En 2000, se demostró que estaba integrado en Allium . [23]
Filogenia
Amaryllidaceae : subfamilia Allioideae |
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Historia
Cuando Linneo [1] describió anteriormente el género Allium en su Species Plantarum (1753), había treinta especies con este nombre. Colocó a Allium en un grupo al que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [24] que contiene 51 géneros en total. [25]
Subdivisión
Linneo originalmente agrupó sus 30 especies en tres alianzas, por ejemplo , Foliis caulinis planis . Desde entonces, se han hecho muchos intentos para dividir el creciente número de especies reconocidas en subgrupos infragenéricos, inicialmente como secciones, y luego como subgéneros divididos en secciones. Para una breve historia, consulte Li et al. (2010) [22] La era moderna del análisis filogenético se remonta a 1996. [26] En 2006, Friesen, Fritsch y Blattner [27] describieron una nueva clasificación con 15 subgéneros , 56 secciones y alrededor de 780 especies basadas en el ribosoma nuclear. espaciadores transcritos internos de genes . Algunos de los subgéneros corresponden a los géneros que alguna vez estuvieron separados ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ) incluidos en Gilliesieae . [22] [28] La terminología ha variado con algunos autores subdividiendo subgéneros en Secciones y otros Alianzas. El término Alliance también se ha utilizado para subgrupos dentro de especies, por ejemplo , Allium nigrum , y para subsecciones. [29]
Los estudios filogenéticos moleculares posteriores han demostrado que la clasificación de 2006 es una mejora considerable con respecto a las clasificaciones anteriores, pero algunos de sus subgéneros y secciones probablemente no sean monofiléticos . Mientras tanto, el número de nuevas especies siguió aumentando, llegando a 800 en 2009, y el ritmo de descubrimiento no ha disminuido. Los estudios detallados se han centrado en varios subgéneros, incluido el Amerallium . El amerallium tiene un fuerte apoyo como monofilético. [30] Subgénero Melanocrommyum también ha sido objeto de estudio considerable (véase más adelante), mientras que el trabajo en subgénero Allium se ha centrado en la sección de Allium , incluyendo Allium ampeloprasum , aunque el muestreo no era suficiente para probar la monofilia de la sección. [31]
Los principales linajes o líneas evolutivas corresponden a los tres principales clados. La línea uno (la más antigua) con tres subgéneros es predominantemente bulbosa, la segunda, con cinco subgéneros y la tercera con siete subgéneros contiene taxones tanto bulbosos como rizomatosos. [22]
Líneas evolutivas y subgéneros
Los tres linajes evolutivos y los 15 subgéneros representan el esquema de clasificación de Friesen et al. (2006) [27] y Li (2010). [22] (número de secciones / número de especies)
Cladograma de líneas evolutivas en Allium [27] | |||||||||||||||
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- Primera línea evolutiva
- Nectaroscordum (Lindl.) Asch. et Graebn Tipo: Allium siculum (1/3) Campanas mediterráneas, Miel de ajo siciliana
- Microscordum (Máximo) N. Friesen Tipo: Allium monanthum (1/1)
- Amerallium Traub Tipo: Allium canadense (12/135)
- Segunda línea evolutiva
- Caloscordum (hierba) RM Fritsch Tipo: Allium neriniflorum (1/3)
- Anguinum (G. Don ex Koch) N. Friesen Tipo: Allium victorialis (1/12)
- Porphyroprason (Ekberg) RM Fritsch Tipo: Allium oreophilum (1/1)
- Vvedenskya (Kamelin) RM Fritsch Tipo: Allium kujukense (1/1)
- Melanocrommyum ( Webb et Berthel. ) Tipo de Rouy : Allium nigrum (20/160)
- Tercera línea evolutiva
- Butomissa (Salisb.) N. Friesen Tipo: Allium ramosum (2/4) ajo aromático
- Cyathophora R. M. Fritsch Tipo: Allium cyathophorum (3/5)
- Rhizirideum (G. Don ex Koch) Wendelbo ss Tipo: Allium senescens (5/37)
- Allium L. Tipo: Allium sativum (15/300) de ajo
- Reticulatobulbosa (Kamelin) N. Friesen Tipo: Allium lineare (5/80)
- Polyprason Radic Tipo: Allium moschatum (4/50)
- Cepa (Mill.) Radic Tipo: Allium cepa (5/30) de cebolla, cebolla jardín, cebolla de bulbo, cebolla común
Primera línea evolutiva
Aunque este linaje consta de tres subgéneros, casi todas las especies se atribuyen al subgénero Amerallium , el tercer subgénero más grande de Allium . Se considera que el linaje representa la línea más antigua dentro de Allium , y es el único linaje que es puramente bulboso, los otros dos tienen taxones tanto bulbosos como rizomatosos. Dentro del linaje Amerallium es un grupo hermano de los otros dos subgéneros ( Microscordum + Nectaroscordum ). [22]
Segunda línea evolutiva
Casi todas las especies de este linaje de cinco subgéneros pertenecen al subgénero Melanocrommyum , que está más estrechamente asociado con los subgéneros Vvedenskya y Porphyroprason , filogenéticamente. Estos tres géneros son de ramificación tardía mientras que los dos subgéneros restantes, Caloscordum y Anguinum , son de ramificación temprana. [22]
Tercera línea evolutiva
La tercera línea evolutiva contiene el mayor número de secciones (siete), y también el subgénero más grande del género Allium : el subgénero Allium , que incluye la especie tipo del género, Allium sativum . Este subgénero también contiene la mayoría de las especies de su linaje. Dentro del linaje, la filogenia es compleja. Dos pequeños subgéneros, Butomissa y Cyathophora forman un clado hermano de los cinco subgéneros restantes, con Butomissa como el primer grupo ramificado. Entre los cinco subgéneros restantes, Rhizirideum forma un subgénero de tamaño mediano que es hermano de los otros cuatro subgéneros más grandes. Es posible que esta línea no sea monofilética. [22]
Distribución y hábitat
La mayoría de las especies de Allium son nativas del hemisferio norte , y se distribuyen por toda la región holártica , desde los subtrópicos secos hasta la zona boreal , [22] predominantemente en Asia. De estas últimas, 138 especies se encuentran en China, aproximadamente una sexta parte de todas las especies de Allium , lo que representa cinco subgéneros. [22] Algunas especies son nativas de África y América Central y del Sur. [17] Una única excepción conocida, Allium dregeanum, se encuentra en el hemisferio sur (Sudáfrica). Hay dos centros de diversidad , uno principal desde la cuenca del Mediterráneo hasta Asia central y Pakistán , mientras que uno menor se encuentra en el oeste de América del Norte. [22] El género es especialmente diverso en el Mediterráneo oriental . [32]
Ecología
Las especies crecen en diversas condiciones, desde suelos secos y bien drenados a base de minerales hasta suelos orgánicos húmedos; la mayoría crece en lugares soleados, pero algunos también crecen en bosques (por ejemplo, A. ursinum ), [7] o incluso en pantanos o agua. [ cita requerida ]
Varias especies de Allium son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de la polilla del puerro y la mosca de la cebolla [7] , así como algunos lepidópteros, incluida la polilla de la col , la polilla vencejo común (registrada en el ajo), la polilla dardo de jardín , la polilla amarilla grande del ala inferior , la polilla de la nuez moscada. , polilla setácea de carácter hebreo , polilla del nabo y Schinia rosea , una polilla que se alimenta exclusivamente de especies de Allium . [ cita requerida ]
Genética
El género Allium tiene una variación muy grande entre especies en el tamaño de su genoma que no se acompaña de cambios en el nivel de ploidía . [33] Esta notable variación fue notada en la discusión de la evolución del ADN basura y resultó en la Prueba de la Cebolla , una "verificación de la realidad para cualquiera que piense que ha encontrado una función universal para el ADN basura". [34] Los tamaños del genoma varían entre 7,5 Gb en A. schoenoprasum y 30,9 Gb en A. ursinum , ambos diploides . [33]
Cultivo
Muchas especies de Allium se han cosechado a lo largo de la historia de la humanidad, pero solo una docena siguen siendo económicamente importantes hoy como cultivos o hortalizas . [7] [35]
Ornamental
Muchas especies e híbridos de Allium se cultivan como plantas ornamentales . [36] Estos incluyen A. cristophii y A. giganteum , que se utilizan como plantas fronterizas por sus flores ornamentales y sus cualidades "arquitectónicas". [8] [37] Se han criado o seleccionado varios híbridos con ricas flores de color púrpura. A. hollandicum 'Purple Sensation' es uno de los más populares y ha recibido un Premio al Mérito del Jardín (H4). [38] Estas cebollas ornamentales producen umbelas esféricas en tallos individuales en primavera y verano, en una amplia variedad de tamaños y colores, que van desde el blanco ( Allium 'Mont Blanc'), el azul ( A. caeruleum ) hasta el amarillo ( A. flavum ) y violeta ( A. giganteum ). Por el contrario, otras especies (como A. triquetrum y A. ursinum invasoras ) pueden convertirse en malas hierbas problemáticas para el jardín . [37] [39]
Los siguientes cultivares, de la familia incierta o mixto, han ganado la Royal Horticultural Society 's Premio de Mérito Jardín :
- 'Embajador' [40]
- 'Beau Regard' [41]
- 'Gladiador' [42]
- 'Globemaster' [43]
- 'Michael H' Hoog '( A. rosenorum ) [44]
- 'Redondo' y 'morado' [45]
- 'Universo' [46]
Toxicidad
Los perros y gatos son muy susceptibles a intoxicaciones tras el consumo de determinadas especies. [7] [47]
Usos
El género incluye muchas especies de importancia económica. Estos incluyen cebollas ( A. cepa ), chalotes franceses ( A. oschaninii ), puerros ( A. ampeloprasum ), cebolletas (varias especies de Allium ) y hierbas como el ajo ( A. sativum ) y las cebolletas ( A. schoenoprasum ). Algunos se han utilizado como medicinas tradicionales. [22]
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Sitios web
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- "Allium" . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Real Jardín Botánico de Kew . Consultado el 9 de enero de 2017 .
- Sociedad de bulbos del Pacífico: Allium
- Pacific Bulb Society: Alliums rizomatosos
enlaces externos
- Medios relacionados con Allium en Wikimedia Commons
- Allium En: Index Nominum Genericorum En: Referencias En: Departamento de Botánica de NMNH
- Comunidad de floristas de Bloomsta.com
- Reinhard M. Fritsch. Lista de verificación de especies y cultivares ornamentales de Allium que se ofrecen actualmente en el comercio. 2015