Hoja


Una hoja ( hojas plurales ) es el apéndice lateral principal del tallo de la planta vascular , [1] generalmente nacida sobre el suelo y especializada para la fotosíntesis . Las hojas, el tallo, la flor y el fruto juntos forman el sistema de brotes . [2] Las hojas se denominan colectivamente follaje, como en "follaje otoñal". [3] [4] En la mayoría de las hojas, el tejido fotosintético primario , el mesófilo en empalizada , se encuentra en la parte superior del limbo o lámina de la hoja [1] pero en algunas especies, incluido el follaje maduro deEucalipto , [5] mesófilo en empalizada está presente en ambos lados y se dice que las hojas son isobilaterales. La mayoría de las hojas son aplanadas y tienen una parte superior distinta (adaxial ) y menor (abaxial ) superficies que difieren en color, vellosidad, número deestomas(poros que absorben y emiten gases), cantidad y estructura decera epicuticulary otras características. Las hojas son en su mayoría de color verde debido a la presencia de un compuesto llamadoclorofilaque es esencial para la fotosíntesis, ya que absorbe la energía luminosa del sol. Una hoja con manchas o bordes de color más claro o blanco se llamahoja abigarrada.

La diversidad de hojas
Hoja de Tilia tomentosa ( Tilo plateado)
Diagrama de una hoja simple.
  1. Apéndice
  2. Midvein (vena primaria)
  3. Vena secundaria.
  4. Lámina.
  5. Margen de la hoja
  6. Pecíolo
  7. Brote
  8. Madre
Arriba y derecha: zumaque cuerno de ciervo, Rhus typhina (hoja compuesta)
Abajo: repollo mofeta, Symplocarpus foetidus (hoja simple)
1. Ápice
2. Nervio primario
3. Nervio secundario
4. Lámina
5. Margen de la hoja
6. Pecíolo

Las hojas pueden tener diferentes formas, tamaños y texturas. Las hojas anchas y planas con venación compleja de las plantas con flores se conocen como megafilos y las especies que las portan, en su mayoría, como plantas de hoja ancha o megafilos. En los musgos , con diferentes orígenes evolutivos, las hojas son simples (con una sola vena) y se conocen como microfilas. [6] Algunas hojas, como las escamas de los bulbos , no están por encima del suelo. En muchas especies acuáticas, las hojas se sumergen en agua. Las plantas suculentas a menudo tienen hojas gruesas y jugosas, pero algunas hojas no tienen una función fotosintética importante y pueden estar muertas en la madurez, como en algunos catafilos y espinas . Además, varios tipos de estructuras similares a hojas que se encuentran en las plantas vasculares no son totalmente homólogas con ellas. Los ejemplos incluyen tallos de plantas aplanados llamados phylloclades y cladodes , y tallos de hojas aplanados llamados phyllodes que difieren de las hojas tanto en su estructura como en su origen. [4] [7] Algunas estructuras de plantas no vasculares se ven y funcionan como hojas. Los ejemplos incluyen los filidos de musgos y hepáticas .

Representación 3D de una tomografía computarizada de una hoja

Las hojas son los órganos más importantes de la mayoría de las plantas vasculares. [8] Las plantas verdes son autótrofas , lo que significa que no obtienen alimento de otros seres vivos, sino que crean su propio alimento mediante la fotosíntesis . Capturan la energía de la luz solar y la utilizan para producir azúcares simples , como glucosa y sacarosa , a partir de dióxido de carbono y agua. Luego, los azúcares se almacenan como almidón , luego se procesan mediante síntesis química en moléculas orgánicas más complejas, como proteínas o celulosa , el material estructural básico en las paredes celulares de las plantas, o se metabolizan mediante la respiración celular para proporcionar energía química para ejecutar los procesos celulares. Las hojas extraen agua del suelo en la corriente de transpiración a través de un sistema de conducción vascular conocido como xilema y obtienen dióxido de carbono de la atmósfera por difusión a través de aberturas llamadas estomas en la capa exterior de cobertura de la hoja ( epidermis ), mientras que las hojas se orientan para maximizar. su exposición a la luz solar. Una vez que se ha sintetizado el azúcar, es necesario transportarlo a áreas de crecimiento activo, como los brotes y las raíces de las plantas . Las plantas vasculares transportan la sacarosa en un tejido especial llamado floema . El floema y el xilema son paralelos entre sí, pero el transporte de materiales suele realizarse en direcciones opuestas. Dentro de la hoja, estos sistemas vasculares se ramifican (ramifican) para formar venas que irrigan la mayor cantidad de hoja posible, asegurando que las células que realizan la fotosíntesis estén cerca del sistema de transporte. [9]

Por lo general, las hojas son anchas, planas y delgadas (aplanadas dorsiventralmente), lo que maximiza el área de la superficie directamente expuesta a la luz y permite que la luz penetre en los tejidos y llegue a los cloroplastos , promoviendo así la fotosíntesis. Están dispuestos en la planta para exponer sus superficies a la luz de la manera más eficiente posible sin sombrearse entre sí, pero hay muchas excepciones y complicaciones. Por ejemplo, las plantas adaptadas a condiciones de viento pueden tener hojas colgantes , como en muchos sauces y eucaliptos . La forma plana o laminar también maximiza el contacto térmico con el aire circundante , promoviendo el enfriamiento. Funcionalmente, además de realizar la fotosíntesis, la hoja es el sitio principal de transpiración , proporcionando la energía necesaria para extraer el flujo de transpiración desde las raíces y la evisceración .

Muchas gimnospermas tienen hojas delgadas en forma de agujas o escamas que pueden ser ventajosas en climas fríos con frecuentes nevadas y heladas. [10] Estos se interpretan como reducidos de hojas megáfilas de sus ancestros devónicos . [6] Algunas formas de las hojas están adaptadas para modular la cantidad de luz que absorben para evitar o mitigar el calor excesivo, el daño ultravioleta o la desecación, o para sacrificar la eficiencia de absorción de la luz en favor de la protección contra la herbivoría. Para las xerófitas, la principal limitación no es el flujo o la intensidad de la luz , sino la sequía. [11] Algunas plantas de ventanas tales como Fenestraria especies y algunos Haworthia especies como Haworthia tesselata y Haworthia truncata son ejemplos de xerophytes. [12] y mesembryanthemoides de Bulbine . [13]

Las hojas también funcionan para almacenar energía química y agua (especialmente en las suculentas ) y pueden convertirse en órganos especializados que cumplen otras funciones, como los zarcillos de guisantes y otras legumbres, las espinas protectoras de los cactus y las trampas para insectos en plantas carnívoras como Nepenthes y Sarracenia . [14] Las hojas son las unidades estructurales fundamentales a partir de las cuales se construyen los conos en las gimnospermas (cada escala de cono es una hoja de megafila modificada conocida como esporofila) [6] : 408 y a partir de las cuales se construyen las flores en las plantas con flores . [6] : 445

Esqueleto de la vena de una hoja. Las venas contienen lignina que las hace más difíciles de degradar por los microorganismos.

La organización interna de la mayoría de los tipos de hojas ha evolucionado para maximizar la exposición de los orgánulos fotosintéticos , los cloroplastos , a la luz y para aumentar la absorción de dióxido de carbono y, al mismo tiempo, controlar la pérdida de agua. Sus superficies están impermeabilizadas por la cutícula de la planta y el intercambio de gases entre las células del mesófilo y la atmósfera se controla mediante aberturas diminutas (longitud y anchura medidas en decenas de µm) llamadas estomas que se abren o cierran para regular la tasa de intercambio de dióxido de carbono, oxígeno , y vapor de agua dentro y fuera del sistema espacial intercelular interno. La apertura del estoma está controlada por la presión de turgencia en un par de células de protección que rodean la apertura del estoma. En cualquier centímetro cuadrado de la hoja de una planta, puede haber entre 1.000 y 100.000 estomas. [15]

Cerca del suelo, estos árboles jóvenes de Eucalyptus tienen follaje dorsiventral juvenil del año anterior, pero esta temporada su follaje recién brotado es isobilateral, como el follaje maduro de los árboles adultos de arriba.

La forma y estructura de las hojas varían considerablemente de una especie a otra de plantas, dependiendo en gran medida de su adaptación al clima y la luz disponible, pero también a otros factores como los animales que pastan (como los ciervos), los nutrientes disponibles y la competencia ecológica de otras plantas. . También se producen cambios considerables en el tipo de hojas dentro de las especies, por ejemplo, a medida que madura una planta; por ejemplo, las especies de eucalipto suelen tener hojas colgantes isobilaterales cuando maduran y dominan a sus vecinas; sin embargo, estos árboles tienden a tener hojas dorsiventrales erectas u horizontales como plántulas, cuando su crecimiento está limitado por la luz disponible. [16] Otros factores incluyen la necesidad de equilibrar la pérdida de agua a alta temperatura y baja humedad con la necesidad de absorber dióxido de carbono atmosférico. En la mayoría de las plantas, las hojas también son los órganos principales responsables de la transpiración y la evisceración (se forman gotas de líquido en los márgenes de las hojas).

Las hojas también pueden almacenar alimentos y agua , y se modifican en consecuencia para cumplir estas funciones, por ejemplo, en las hojas de las plantas suculentas y en las escamas de los bulbos . La concentración de estructuras fotosintéticas en las hojas requiere que sean más ricas en proteínas , minerales y azúcares que, digamos, los tejidos del tallo leñoso. En consecuencia, las hojas son importantes en la dieta de muchos animales .

Un cobertizo de hojas en otoño .

En consecuencia, las hojas representan una fuerte inversión por parte de las plantas que las producen, y su retención o disposición son objeto de elaboradas estrategias para hacer frente a las presiones de las plagas, las condiciones estacionales y las medidas de protección como el crecimiento de espinas y la producción de fitolitos . ligninas , taninos y venenos .

Las plantas de hoja caduca en las regiones frías o templadas generalmente pierden sus hojas en otoño, mientras que en áreas con una estación seca severa, algunas plantas pueden perder sus hojas hasta que termina la estación seca. En cualquier caso, se puede esperar que las hojas caídas contribuyan con sus nutrientes retenidos al suelo donde caen.

Por el contrario, muchas otras plantas no estacionales, como las palmas y las coníferas, retienen sus hojas durante períodos prolongados; Welwitschia conserva sus dos hojas principales a lo largo de una vida que puede superar los mil años.

Los órganos foliares de las briofitas (p. Ej., Musgos y hepáticas ), conocidos como filidos , difieren morfológicamente de las hojas de las plantas vasculares en que carecen de tejido vascular, suelen tener un grosor de una sola célula y no tienen estomas de cutícula ni sistema interno. de espacios intercelulares. Las hojas de las briofitas solo están presentes en los gametofitos , mientras que las hojas de las plantas vasculares solo están presentes en los esporofitos y están asociadas a las yemas (sistemas de brotes inmaduros en las axilas de las hojas ). Estos pueden desarrollarse aún más en estructuras vegetativas o reproductivas. [14]

Las hojas simples y vascularizadas ( microfilas ), como las del licopsido devónico temprano Baragwanathia , evolucionaron primero como enations, extensiones del tallo. Las hojas verdaderas o eufilos de mayor tamaño y con venación más compleja no se generalizaron en otros grupos hasta el período Devónico , momento en el que la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera había disminuido significativamente. Esto ocurrió de forma independiente en varios linajes separados de plantas vasculares, en progymnosperms como Archaeopteris , en Sphenopsida , helechos y más tarde en las gimnospermas y angiospermas . Euphylls también se conocen como macrófilos o megafilos (hojas grandes). [6]

Morfología

Rosa canina : pecíolo , dos estípulas , raquis , cinco folíolos
Hojas de cítricos con glándulas translúcidas [17]

Una hoja estructuralmente completa de una angiosperma consta de un pecíolo (tallo de la hoja), una lámina (limbo de la hoja), estípulas (pequeñas estructuras ubicadas a ambos lados de la base del pecíolo) y una vaina . No todas las especies producen hojas con todos estos componentes estructurales. El tallo o pecíolo proximal se llama estipe en los helechos . La lámina es el componente plano y expandido de la hoja que contiene los cloroplastos . La vaina es una estructura, típicamente en la base, que sujeta total o parcialmente el vástago por encima del nudo, donde se une este último. Las vainas de las hojas se encuentran típicamente en gramíneas y apiáceas (umbelíferas). Entre la vaina y la lámina, puede haber un pseudopetiolo, una estructura similar a un pecíolo. Los pseudopetiolos se encuentran en algunas monocotiledóneas, como bananas , palmeras y bambúes . [18] Las estípulas pueden ser llamativas (por ejemplo, frijoles y rosas ), caer pronto o no ser obvias como en las Moraceae o ausentes por completo como en las Magnoliaceae . Un pecíolo puede estar ausente (apetiolado) o la lámina puede no ser laminar (aplanada). La tremenda variedad mostrada en la estructura de la hoja (anatomía) de una especie a otra se presenta en detalle a continuación bajo morfología . El pecíolo une mecánicamente la hoja a la planta y proporciona la ruta para la transferencia de agua y azúcares hacia y desde la hoja. La lámina suele ser la ubicación de la mayor parte de la fotosíntesis. El ángulo superior ( adaxial ) entre una hoja y un tallo se conoce como axila de la hoja. A menudo es la ubicación de un brote . Las estructuras ubicadas allí se denominan "axilares".

Las características externas de las hojas, como la forma, el margen, los pelos, el pecíolo y la presencia de estípulas y glándulas, son frecuentemente importantes para identificar plantas a nivel de familia, género o especie , y los botánicos han desarrollado una rica terminología para describir las características de las hojas. Las hojas casi siempre tienen un crecimiento determinado. Crecen a un patrón y forma específicos y luego se detienen. Otras partes de la planta, como los tallos o las raíces, tienen un crecimiento indeterminado y, por lo general, seguirán creciendo mientras tengan los recursos para hacerlo.

El tipo de hoja suele ser característico de una especie (monomórfica), aunque algunas especies producen más de un tipo de hoja (dimórfica o polimórfica ). Las hojas más largas son las de la palma Rafia , R. regalis, que pueden medir hasta 25 m (82 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de ancho. [19] La terminología asociada con la descripción de la morfología de las hojas se presenta, en forma ilustrada, en Wikilibros .

Hojas postradas en Crossyne guttata

Cuando las hojas son basales y yacen en el suelo, se las denomina postradas .

Tipos de hojas básicas

Patrón de hojas vertiginosas del lirio tigre americano

Se dice que las plantas perennes cuyas hojas se caen anualmente tienen hojas caducas , mientras que las que permanecen durante el invierno son de hoja perenne . Las hojas unidas a los tallos por tallos (conocidas como pecíolos ) se denominan pecioladas, y si están unidas directamente al tallo sin pecíolos, se denominan sésiles. [20]

  • Los helechos tienen frondas .
  • Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja, punzón o escamas, suelen ser de hoja perenne, pero a veces pueden ser de hoja caduca. Por lo general, tienen una sola vena.
  • Hojas de plantas con flores (angiospermas): la forma estándar incluye estípulas , un pecíolo y una lámina .
  • Los licófitos tienen microfilas .
  • Las hojas de la vaina son del tipo que se encuentran en la mayoría de las gramíneas y muchas otras monocotiledóneas.
  • Otras hojas especializadas incluyen las de Nepenthes , una planta de jarra.

Las hojas de dicotiledóneas tienen láminas con vegetación pinnada (donde las venas principales divergen de una vena media grande y tienen redes de conexión más pequeñas entre ellas). Con menos frecuencia, las láminas de las hojas de las dicotiledóneas pueden tener venación palmada (varias venas grandes que divergen desde el pecíolo hasta los bordes de las hojas). Finalmente, algunos exhiben venación paralela. [20]

Las hojas de las monocotiledóneas en climas templados suelen tener láminas estrechas y, por lo general, una nervadura paralela que converge en las puntas o bordes de las hojas. Algunos también tienen venación pinnada. [20]

Disposición en el tallo

La disposición de las hojas en el tallo se conoce como filotaxis . [21] Una gran variedad de patrones filotácticos ocurren en la naturaleza:

Las hojas de esta planta están dispuestas en pares opuestas entre sí, con pares sucesivos en ángulo recto entre sí ( decusados ) a lo largo del tallo rojo. Note los brotes en desarrollo en las axilas de estas hojas.
Las hojas de esta planta están dispuestas alternativamente ( Senecio angulatus ).
Alterno
Una hoja, rama o parte de la flor se adhiere a cada punto o nodo del tallo y deja en dirección alterna, en mayor o menor grado, a lo largo del tallo.
Basal
Surgiendo de la base del tallo.
Cauline
Surgiendo del tallo aéreo.
Opuesto
Dos hojas, ramas o partes de flores se adhieren a cada punto o nodo del tallo. Las hojas adjuntas se emparejan en cada nodo.
Decusado
Una disposición opuesta en la que cada par sucesivo se gira 90 ° respecto al anterior.
Verticilado o verticilado
Tres o más hojas, ramas o partes de flores se adhieren a cada punto o nodo del tallo. Al igual que con las hojas opuestas, los verticilos sucesivos pueden o no ser decusados, rotados a la mitad del ángulo entre las hojas en el verticilo (es decir, verticilos sucesivos de tres rotados 60 °, verticilos de cuatro rotados 45 °, etc.). Las hojas opuestas pueden aparecer en espiral cerca de la punta del tallo. El pseudoverticilado describe una disposición que solo aparece en espiral, pero no en realidad.
Rosulate
Las hojas forman una roseta .
Filas
El término distichous significa literalmente dos filas . Las hojas en esta disposición pueden ser alternas u opuestas en su unión. El término, de 2 rangos , es equivalente. A veces se encuentran los términos tristichous y tetrastichous . Por ejemplo, las "hojas" (en realidad microfilas ) de la mayoría de las especies de Selaginella son tetrastichous, pero no decusadas.

En los modelos matemáticos más simples de filotaxis , el vértice del tallo se representa como un círculo. Cada nuevo nodo se forma en el vértice y se rota en un ángulo constante desde el nodo anterior. Este ángulo se llama ángulo de divergencia . La cantidad de hojas que crecen de un nodo depende de la especie de planta. Cuando una sola hoja crece de cada nodo y cuando el tallo se mantiene recto, las hojas forman una hélice .

El ángulo de divergencia a menudo se representa como una fracción de una rotación completa alrededor del vástago. Una fracción de rotación de 1/2 (un ángulo de divergencia de 180 °) produce una disposición alternativa, como en Gasteria o en el fan-aloe Kumara plicatilis . Las fracciones de rotación de 1/3 (ángulos de divergencia de 120 °) ocurren en hayas y avellanos . El roble y el albaricoque rotan en 2/5, los girasoles, el álamo y la pera en 3/8, y en el sauce y la almendra la fracción es 5/13. [22] Estos arreglos son periódicos. El denominador de la fracción de rotación indica el número de hojas en un período, mientras que el numerador indica el número de vueltas o giros completos realizados en un período. Por ejemplo:

  • 180 ° (o 12 ): dos hojas en un círculo (hojas alternas)
  • 120 ° (o 13 ): tres hojas en un círculo
  • 144 ° (o 25 ): cinco hojas en dos giros
  • 135 ° (o 38 ): ocho hojas en tres giros.

La mayoría de los ángulos de divergencia están relacionados con la secuencia de números de Fibonacci F n . Esta secuencia comienza 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada término es la suma de los dos anteriores. Las fracciones de rotación son a menudo cocientes F n / F n + 2 de un número de Fibonacci por el número dos términos más adelante en la secuencia. Este es el caso de las fracciones 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 y 5/13. La proporción entre números de Fibonacci sucesivos tiende a la proporción áurea φ = (1 + √5) // 2 . Cuando un círculo se divide en dos arcos cuyas longitudes están en la proporción 1: φ , el ángulo formado por el arco más pequeño es el ángulo dorado , que es 1 / φ 2 × 360 ° ≈ 137,5 ° . Debido a esto, muchos ángulos de divergencia son aproximadamente 137,5 ° .

En las plantas donde un par de hojas opuestas crece de cada nodo, las hojas forman una doble hélice. Si los nodos no giran (una fracción de rotación de cero y un ángulo de divergencia de 0 °), las dos hélices se convierten en un par de líneas paralelas, creando una disposición disticiosa como en los arces u olivos . Más común en un patrón decusado, en el que cada nodo gira 1/4 (90 °) como en la hierba albahaca . Las hojas de las plantas tricusadas como Nerium oleander forman una triple hélice.

Las hojas de algunas plantas no forman hélices. En algunas plantas, el ángulo de divergencia cambia a medida que la planta crece. [23] En la filotaxis de orixate, llamada así por Orixa japonica , el ángulo de divergencia no es constante. En cambio, es periódico y sigue la secuencia 180 °, 90 °, 180 °, 270 °. [24]

Divisiones de la hoja

Una hoja con estructura laminar y nervación pinnada.

Se pueden describir dos formas básicas de hojas considerando la forma en que se divide la hoja (lámina). Una hoja simple tiene una hoja indivisa. Sin embargo, la hoja se puede disecar para formar lóbulos, pero los espacios entre los lóbulos no llegan al nervio principal. Una hoja compuesta tiene una hoja completamente subdividida, cada hoja de la hoja está separada a lo largo de una vena principal o secundaria. Los folíolos pueden tener peciolulos y estípulos, los equivalentes de los pecíolos y estípulas de las hojas. Debido a que cada folleto puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el pecíolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae . La vena media de una hoja compuesta o una fronda , cuando está presente, se llama raquis .

Palmately compuesto
Las hojas tienen folíolos que irradian desde el final del pecíolo, como los dedos de la palma de una mano; por ejemplo, Cannabis (cáñamo) y Aesculus (castaños de castañas).
Pinnado compuesto
Las hojas tienen los folíolos dispuestos a lo largo de la vena principal o media.
Pinnado impar
Con prospecto terminal; por ejemplo, Fraxinus (ceniza).
Incluso pinnado
Falta de folleto terminal; por ejemplo, Swietenia (caoba). Un tipo específico de incluso pinnado es el bipinnado, donde las hojas solo constan de dos folíolos; por ejemplo, Hymenaea .
Compuesto bipinnadamente
Las hojas se dividen dos veces: los folíolos se disponen a lo largo de una vena secundaria que es una de las varias ramificaciones del raquis. Cada prospecto se llama pínnula . El grupo de pínnulas en cada vena secundaria forma un pabellón auricular ; por ejemplo, Albizia (árbol de la seda).
Trifoliadas (o trifoliadas)
Una hoja pinnada con solo tres folíolos; por ejemplo, Trifolium (trébol), Laburnum (laburnum) y algunas especies de Toxicodendron (por ejemplo, hiedra venenosa ).
Pinnatífido
Pinnadamente diseccionado hasta la vena central, pero con los folíolos no completamente separados; por ejemplo, Polypodium , algunos Sorbus (rayos blancos). En las hojas pinnadas, la vena central se conoce como nervadura central .

Características del pecíolo

Los pecíolos crecidos del ruibarbo ( Rheum rhabarbarum ) son comestibles.

Se dice que las hojas que tienen un pecíolo (tallo de la hoja) son pecioladas .

Las hojas sésiles (epetioladas) no tienen pecíolo y la lámina se adhiere directamente al tallo. Las hojas subpetioladas son casi pecioladas o tienen un pecíolo extremadamente corto y pueden parecer sésiles.

En hojas abrochadas o decurrantes , la hoja rodea parcialmente el tallo.

Cuando la base de la hoja rodea completamente el tallo, se dice que las hojas están perfoliadas , como en Eupatorium perfoliatum .

En las hojas peltadas, el pecíolo se adhiere al limbo dentro del margen del limbo.

En algunas especies de Acacia , como el árbol de koa ( Acacia koa ), los pecíolos se expanden o ensanchan y funcionan como láminas de hojas; estos se llaman phyllodes . Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filode.

Una estípula , presente en las hojas de muchas dicotiledóneas , es un apéndice a cada lado en la base del pecíolo, que se asemeja a una hoja pequeña. Las estípulas pueden ser duraderas y no desprenderse (una hoja estipulada, como en rosas y frijoles ), o desprenderse a medida que la hoja se expande, dejando una cicatriz de estipulación en la ramita (una hoja exstipulada). La situación, disposición y estructura de las estipulaciones se denomina "estipulación".

Libre, lateral
Como en Hibiscus .
Adnate
Fusionada a la base del pecíolo, como en Rosa .
Ocrear
Provisto de ocrea o estípulas en forma de vaina, como en Polygonaceae ; por ejemplo, ruibarbo .
Rodeando la base del pecíolo
Interpetiolar
Entre los pecíolos de dos hojas opuestas, como en Rubiaceae .
Intrapetiolar
Entre el pecíolo y el tallo subyacente, como en Malpighiaceae .

Venas

Venas ramificadas en la parte inferior de la hoja de taro.
La venación dentro de la bráctea de un tilo.
Micrografía de un esqueleto de hoja

Las venas (a veces denominadas nervios) constituyen uno de los rasgos o características de las hojas más visibles. Las nervaduras de una hoja representan la estructura vascular del órgano, que se extiende hacia la hoja a través del pecíolo y proporcionan transporte de agua y nutrientes entre la hoja y el tallo, y desempeñan un papel crucial en el mantenimiento del estado hídrico de la hoja y la capacidad fotosintética. También juegan un papel en el soporte mecánico de la hoja. [25] [26] Dentro de la lámina de la hoja, mientras que algunas plantas vasculares poseen solo una vena, en la mayoría de estas vasculaturas generalmente se divide (ramifica) de acuerdo con una variedad de patrones (venación) y forma haces cilíndricos, generalmente en el plano medio del mesófilo , entre las dos capas de la epidermis . [27] Este patrón es a menudo específico de taxones, y de los cuales las angiospermas poseen dos tipos principales, paralelos y reticulados (en forma de red). En general, la nervadura paralela es típica de las monocotiledóneas, mientras que la reticulada es más típica de las eudicots y magnoliids (" dicotiledóneas "), aunque hay muchas excepciones. [28] [27] [29]

La vena o venas que ingresan a la hoja desde el pecíolo se denominan venas primarias o de primer orden. Las venas que se ramifican a partir de estas son venas secundarias o de segundo orden. Estas venas primarias y secundarias se consideran venas mayores o venas de orden inferior, aunque algunos autores las incluyen de tercer orden. [30] Cada ramificación subsiguiente se numera secuencialmente, y estas son las venas de orden superior, cada ramificación está asociada con un diámetro de vena más estrecho. [31] En hojas con nervaduras paralelas, las nervaduras primarias corren paralelas y equidistantes entre sí durante la mayor parte de la longitud de la hoja y luego convergen o se fusionan (anastomosis) hacia el ápice. Por lo general, muchas venas menores más pequeñas interconectan estas venas primarias, pero pueden terminar con terminaciones venosas muy finas en el mesófilo. Las venas menores son más típicas de las angiospermas, que pueden tener hasta cuatro órdenes superiores. [30] En contraste, en las hojas con venación reticulada hay una única vena primaria (a veces más) en el centro de la hoja, conocida como nervadura central o costa y es continua con la vasculatura del pecíolo más proximalmente. La nervadura central luego se ramifica a una serie de venas secundarias más pequeñas, también conocidas como venas de segundo orden, que se extienden hacia los márgenes de las hojas. Estos a menudo terminan en un hidatodo , un órgano secretor, en el margen. A su vez, las venas más pequeñas se ramifican desde las venas secundarias, conocidas como venas terciarias o de tercer orden (o de orden superior), formando un patrón reticulado denso. Las áreas o islas de mesófilo que se encuentran entre las venas de orden superior se denominan areolas . Algunas de las venas más pequeñas (vetillas) pueden tener sus terminaciones en las areolas, un proceso conocido como areolación. [31] Estas venas menores actúan como sitios de intercambio entre el mesófilo y el sistema vascular de la planta. [26] Así, las venas menores recogen los productos de la fotosíntesis (fotosintato) de las células donde tiene lugar, mientras que las venas mayores son las responsables de su transporte fuera de la hoja. Al mismo tiempo, el agua se transporta en la dirección opuesta. [32] [28] [27]

El número de terminaciones de las venas es muy variable, al igual que si las venas de segundo orden terminan en el margen o se unen a otras venas. [29] Hay muchas variaciones elaboradas en los patrones que forman las venas de las hojas, y estas tienen implicaciones funcionales. De estos, las angiospermas tienen la mayor diversidad. [30] Dentro de estos, las nervaduras principales funcionan como red de soporte y distribución de las hojas y están correlacionadas con la forma de las hojas. Por ejemplo, la nervadura paralela que se encuentra en la mayoría de las monocotiledóneas se correlaciona con la forma alargada de la hoja y la base ancha de la hoja, mientras que la nervadura reticulada se observa en hojas enteras simples, mientras que las hojas digitadas suelen tener venación en la que tres o más nervaduras primarias divergen radialmente desde un solo punto. . [33] [26] [31] [34]

En términos evolutivos, los taxones emergentes tempranos tienden a tener ramificaciones dicotómicas con sistemas reticulados que emergen más tarde. Las venas aparecieron en el período Pérmico (299-252 millones de años), antes de la aparición de las angiospermas en el Triásico (252-201 millones de años), durante el cual apareció la jerarquía de las venas que permitía una función superior, un tamaño de hoja más grande y una adaptación a una variedad más amplia de condiciones climáticas. . [30] Aunque es el patrón más complejo, las venas ramificadas parecen ser plesiomórficas y de alguna forma estuvieron presentes en plantas con semillas antiguas hace 250 millones de años. Una venación pseudorreticulada que es en realidad una peniparalela muy modificada es una autapomorfia de algunas Melanthiaceae , que son monocotiledóneas; por ejemplo, Paris quadrifolia (Nudo del verdadero amante). En las hojas con venación reticulada, las nervaduras forman una matriz de andamio que imparte rigidez mecánica a las hojas. [35]

Cambios morfológicos dentro de una sola planta.

Homoblastia
Característica en la que una planta tiene pequeños cambios en el tamaño de la hoja, la forma y el hábito de crecimiento entre las etapas juvenil y adulta, en contraste con;
Heteroblastia
Característica en la que una planta tiene cambios marcados en el tamaño, la forma y el hábito de crecimiento de las hojas entre las etapas juvenil y adulta.

Funciones de mediana escala

Las hojas normalmente están muy vascularizadas y suelen tener redes de haces vasculares que contienen xilema , que suministra agua para la fotosíntesis , y floema , que transporta los azúcares producidos por la fotosíntesis. Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen diversas estructuras y funciones.

Medium scale diagram of leaf internal anatomy

Funciones a pequeña escala

Los principales sistemas de tejidos presentes son

  • La epidermis , que cubre las superficies superior e inferior.
  • El tejido del mesófilo dentro de la hoja, que es rico en cloroplastos (también llamado clorenquima ).
  • La disposición de las venas (el tejido vascular )

Estos tres sistemas de tejidos suelen formar una organización regular a escala celular. Las células especializadas que difieren notablemente de las células circundantes y que a menudo sintetizan productos especializados, como cristales, se denominan idioblastos . [36]

Fine scale diagram of leaf structure

Principales tejidos foliares

  • Sección transversal de una hoja

  • Células epidérmicas

  • Células del mesófilo esponjoso

Epidermis

Imagen SEM de la epidermis foliar de Nicotiana alata , que muestra tricomas (apéndices similares a pelos) y estomas (hendiduras en forma de ojo, visibles a máxima resolución).

La epidermis es la capa externa de células que cubre la hoja. Está cubierto con una cutícula cerosa que es impermeable al agua líquida y al vapor de agua y forma el límite que separa las células internas de la planta del mundo externo. En algunos casos, la cutícula es más fina en la epidermis inferior que en la superior, y generalmente es más gruesa en las hojas de climas secos en comparación con las de climas húmedos. [37] La epidermis tiene varias funciones: protección contra la pérdida de agua por la transpiración , regulación del intercambio de gases y secreción de compuestos metabólicos . La mayoría de las hojas muestran anatomía dorsoventral: las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una construcción algo diferente y pueden cumplir funciones diferentes.

El tejido de la epidermis incluye varios tipos de células diferenciadas; células epidérmicas, células ciliadas epidérmicas ( tricomas ), células del complejo estomático; celdas de guardia y celdas subsidiarias. Las células epidérmicas son las más numerosas, más grandes y menos especializadas y forman la mayor parte de la epidermis. Por lo general, son más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

Los cloroplastos generalmente están ausentes en las células epidérmicas, con la excepción de las células protectoras de los estomas . Los poros de los estomas perforan la epidermis y están rodeados a cada lado por células protectoras que contienen cloroplasto y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos, formando un grupo celular especializado conocido como complejo estomático. La apertura y cierre de la apertura estomática está controlada por el complejo estomático y regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo tanto, los estomas juegan un papel importante al permitir la fotosíntesis sin dejar que la hoja se seque. En una hoja típica, los estomas son más numerosos sobre la epidermis abaxial (inferior) que sobre la epidermis adaxial (superior) y son más numerosos en plantas de climas más fríos.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja entre las capas superior e inferior de la epidermis es un parénquima (tejido del suelo) o tejido de clorenquima llamado mesófilo (en griego, "hoja media"). Este tejido de asimilación es la ubicación principal de la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis se denominan "asimilados".

En los helechos y la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo se divide en dos capas:

  • Una capa superior en empalizada de células alargadas verticalmente, de una a dos células de espesor, directamente debajo de la epidermis adaxial, con espacios de aire intercelulares entre ellas. Sus células contienen muchos más cloroplastos que la capa esponjosa. Las células cilíndricas, con los cloroplastos cerca de las paredes de la célula, pueden aprovechar al máximo la luz. La ligera separación de las células proporciona la máxima absorción de dióxido de carbono. Las hojas de sol tienen una capa de empalizada de varias capas, mientras que las hojas de sombra o las hojas más viejas más cercanas al suelo son de una sola capa.
  • Debajo de la capa de empalizada está la capa esponjosa . Las células de la capa esponjosa están más ramificadas y no tan compactas, por lo que hay grandes espacios de aire intercelulares entre ellas. Los poros o estomas de la epidermis se abren en cámaras substomáticas, que están conectadas a los espacios de aire intercelulares entre la célula del mesófilo esponjoso y en empalizada, de modo que el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua pueden difundirse dentro y fuera de la hoja y acceder a las células del mesófilo. durante la respiración, la fotosíntesis y la transpiración.

Las hojas son normalmente verdes , debido a la clorofila de los cloroplastos en las células del mesófilo. Las plantas que carecen de clorofila no pueden realizar la fotosíntesis .

Tejido vascular

Las venas de una hoja de zarza

Las venas son el tejido vascular de la hoja y están ubicadas en la capa esponjosa del mesófilo. El patrón de las venas se llama venación . En las angiospermas, la nervadura es típicamente paralela en las monocotiledóneas y forma una red de interconexión en las plantas de hoja ancha . Alguna vez se pensó que eran ejemplos típicos de formación de patrones a través de la ramificación , pero en cambio pueden ejemplificar un patrón formado en un campo tensor de tensión . [38] [39] [40]

Una vena está formada por un haz vascular . En el núcleo de cada paquete hay grupos de dos tipos distintos de células conductoras:

Xilema
Células que llevan agua y minerales de las raíces a la hoja.
Líber
Células que generalmente mueven la savia , con sacarosa disuelta ( glucosa a sacarosa) producida por fotosíntesis en la hoja, fuera de la hoja.

El xilema típicamente se encuentra en el lado adaxial del haz vascular y el floema típicamente se encuentra en el lado abaxial. Ambos están incrustados en un tejido de parénquima denso, llamado vaina, que generalmente incluye algo de tejido de colénquima estructural.

Según la teoría de los brotes parciales de la hoja de Agnes Arber , las hojas son brotes parciales, [41] que se derivan de los primordios foliares del ápice del brote. Al principio del desarrollo, están aplanadas dorsiventralmente con superficies dorsal y ventral. [14] Las hojas compuestas están más cerca de los brotes que las hojas simples. Los estudios de desarrollo han demostrado que las hojas compuestas, como los brotes, pueden ramificarse en tres dimensiones. [42] [43] Sobre la base de la genética molecular, Eckardt y Baum (2010) concluyeron que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de las hojas como de los brotes". [44]

Biomecánica

Las plantas responden y se adaptan a factores ambientales, como la luz y el estrés mecánico del viento. Las hojas necesitan sostener su propia masa y alinearse de tal manera que optimicen su exposición al sol, generalmente más o menos horizontalmente. Sin embargo, la alineación horizontal maximiza la exposición a las fuerzas de flexión y fallas causadas por tensiones como el viento, la nieve, el granizo, la caída de escombros, los animales y la abrasión del follaje circundante y las estructuras de las plantas. En general, las hojas son relativamente endebles con respecto a otras estructuras vegetales como tallos, ramas y raíces. [45]

Tanto la lámina de la hoja como la estructura del pecíolo influyen en la respuesta de la hoja a fuerzas como el viento, lo que permite cierto grado de reposicionamiento para minimizar el arrastre y el daño, en contraposición a la resistencia. El movimiento de la hoja como este también puede aumentar la turbulencia del aire cerca de la superficie de la hoja, lo que adelgaza la capa límite de aire inmediatamente adyacente a la superficie, aumentando la capacidad de intercambio de calor y gas, así como la fotosíntesis. Las fuertes fuerzas del viento pueden resultar en una disminución del número de hojas y el área de la superficie, lo que, al tiempo que reduce el arrastre, implica una compensación de reducir también la fotosíntesis. Por lo tanto, el diseño de la hoja puede implicar un compromiso entre la ganancia de carbono, la termorregulación y la pérdida de agua, por un lado, y el costo de mantener cargas tanto estáticas como dinámicas. En las plantas vasculares, las fuerzas perpendiculares se extienden sobre un área más grande y son relativamente flexibles tanto en flexión como en torsión , lo que permite una deformación elástica sin daño. [45]

Muchas hojas dependen de un soporte hidrostático dispuesto alrededor de un esqueleto de tejido vascular para su resistencia, que depende del mantenimiento del estado hídrico de la hoja. Tanto la mecánica como la arquitectura de la hoja reflejan la necesidad de transporte y soporte. Read y Stokes (2006) consideran dos modelos básicos, la forma "hidrostática" y la "hoja de viga en I" (ver Fig. 1). [45] Las hojas hidrostáticas como las de Prostanthera lasianthos son grandes y delgadas, y pueden implicar la necesidad de hojas múltiples en lugar de hojas grandes individuales debido a la cantidad de nervaduras necesarias para sostener la periferia de las hojas grandes. Pero el tamaño de las hojas grandes favorece la eficiencia en la fotosíntesis y la conservación del agua, lo que implica más compensaciones. Por otro lado, las hojas de vigas en I como Banksia marginata involucran estructuras especializadas para endurecerlas. Estas vigas en I se forman a partir de extensiones de la vaina del haz de esclerénquima que se encuentran con capas subepidérmicas endurecidas. Esto cambia el equilibrio de la dependencia de la presión hidrostática al soporte estructural, una ventaja obvia donde el agua es relativamente escasa. [45] Las hojas largas y estrechas se doblan más fácilmente que las láminas foliares ovadas de la misma área. Las monocotiledóneas suelen tener hojas tan lineales que maximizan el área de superficie y minimizan el auto-sombreado. En estos, una alta proporción de venas principales longitudinales proporcionan un soporte adicional. [45]

Interacciones con otros organismos

Algunos insectos , como Kallima inachus , imitan las hojas.

Aunque no son tan nutritivas como otros órganos como la fruta, las hojas proporcionan una fuente de alimento para muchos organismos. La hoja es una fuente vital de producción de energía para la planta, y las plantas han desarrollado una protección contra los animales que consumen hojas, como los taninos , sustancias químicas que dificultan la digestión de las proteínas y tienen un sabor desagradable. Los animales que están especializados en comer hojas se conocen como folívoros .

Algunas especies tienen adaptaciones crípticas mediante las cuales utilizan hojas para evitar a los depredadores. Por ejemplo, las orugas de algunas polillas enrolladoras de hojas crearán un pequeño hogar en la hoja doblándola sobre sí mismas. De manera similar, algunas moscas sierra enrollan las hojas de sus plantas alimenticias en tubos. Las hembras de los Attelabidae , los llamados gorgojos enrolladores de hojas, ponen sus huevos en hojas que luego enrollan como medio de protección. Otros herbívoros y sus depredadores imitan la apariencia de la hoja. Los reptiles, como algunos camaleones, y los insectos, como algunos saltamontes , también imitan los movimientos oscilantes de las hojas en el viento, moviéndose de un lado a otro o de un lado a otro mientras eluden una posible amenaza.

Pérdida estacional de hojas

Hojas que cambian de color en otoño (otoño)

Las hojas en las zonas templadas , boreales y estacionalmente secas pueden ser estacionalmente caducas (cayéndose o muriendo durante la estación inclemente). Este mecanismo para arrojar hojas se llama abscisión . Cuando la hoja se cae, deja una cicatriz en la ramita. En otoños fríos, a veces cambian de color y se vuelven amarillos , naranja brillante o rojos , ya que se revelan varios pigmentos accesorios ( carotenoides y xantofilas ) cuando el árbol responde al frío y la luz solar reducida al reducir la producción de clorofila. Ahora se cree que los pigmentos rojos de antocianina se producen en la hoja a medida que muere, posiblemente para enmascarar el tono amarillo que queda cuando se pierde la clorofila; las hojas amarillas parecen atraer a herbívoros como los pulgones . [46] El enmascaramiento óptico de la clorofila por las antocianinas reduce el riesgo de daño fotooxidativo a las células de las hojas a medida que envejecen, lo que de otra manera puede reducir la eficiencia de la recuperación de nutrientes de las hojas de otoño envejecidas. [47]

Las brácteas de Poinsettia son hojas que han desarrollado una pigmentación roja para atraer insectos y pájaros a las flores centrales, una función adaptativa que normalmente cumplen los pétalos (que son hojas muy modificadas por la evolución).

En el curso de la evolución , las hojas se han adaptado a diferentes entornos de las siguientes maneras: [ cita requerida ]

  • Las micro y nanoestructuras cerosas en la superficie reducen el mojado por la lluvia y la adherencia de la contaminación ( Ver efecto Lotus ).
  • Las hojas divididas y compuestas reducen la resistencia al viento y promueven el enfriamiento.
  • Los pelos en la superficie de la hoja atrapan la humedad en climas secos y crean una capa límite que reduce la pérdida de agua.
  • Las cutículas de plantas cerosas reducen la pérdida de agua.
  • El área de superficie grande proporciona un área grande para la captura de luz solar.
  • En niveles dañinos de luz solar, las hojas especializadas, opacas o parcialmente enterradas, admiten la luz a través de una ventana de hoja translúcida para la fotosíntesis en las superficies internas de las hojas (por ejemplo, Fenestraria ).
  • Anatomía de la hoja de Kranz en plantas que realizan fijación de carbono C4
  • Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos para su uso en la fotosíntesis CAM .
  • Los aceites aromáticos , venenos o feromonas producidos por las glándulas de las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, eucaliptos ).
  • Las inclusiones de minerales cristalinos disuaden a los herbívoros (por ejemplo, fitolitos de sílice en pastos , rafidos en Araceae ).
  • Los pétalos atraen a los polinizadores.
  • Las espinas protegen a las plantas de los herbívoros (por ejemplo, cactus ).
  • Pelos picantes para proteger contra la herbivoría, por ejemplo, en Urtica dioica y Dendrocnide moroides ( Urticaceae ).
  • Las hojas especiales de las plantas carnívoras están adaptadas para atrapar alimentos, principalmente presas invertebradas, aunque algunas especies también atrapan pequeños vertebrados (ver plantas carnívoras ).
  • Los bulbos almacenan comida y agua (por ejemplo, cebollas ).
  • Los zarcillos permiten que la planta trepe (por ejemplo, guisantes).
  • Las brácteas y las pseudantias (flores falsas) reemplazan las estructuras florales normales cuando las flores verdaderas se reducen en gran medida (por ejemplo, espolones y espatas en las Araceae .

Términos de morfología foliar

Forma

Hojas con diversas morfologías. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: lobulación tripartita, elíptica con margen serrulado, venación palmada, acuminada impar-pinnada (centro), pinnatisecta, lobulada, elíptica con margen completo

Borde (margen)

Apex (punta)

Base

Puntiagudo
Llegando a un punto agudo, estrecho y prolongado.
Agudo
Llegando a un punto agudo, pero no prolongado.
Auriculado
En forma de oreja.
En aspecto de corazón
En forma de corazón con la muesca hacia el tallo.
Cuneate
En forma de cuña.
Astado
Con forma de alabarda y con los lóbulos basales apuntando hacia afuera.
Oblicuo
Inclinación.
Reniforme
En forma de riñón pero más redondo y más ancho que largo.
Redondeado
Forma curva.
Sagitario
Con forma de punta de flecha y con los lóbulos basales agudos apuntando hacia abajo.
Truncar
Termina abruptamente con un extremo plano, que parece cortado.

Superficie

Las hojas en forma de escamas del pino de la isla Norfolk .


La superficie de la hoja también alberga una gran variedad de microorganismos ; en este contexto se le llama filosfera .

Lo peludo

Las hojas de gordolobo común ( Verbascum thapsus ) están cubiertas de densos tricomas estrellados.
Imagen de microscopio electrónico de barrido de tricomas en la superficie inferior de una hoja de Coleus blumei ( coleus )

Los "pelos" de las plantas se denominan propiamente tricomas . Las hojas pueden mostrar varios grados de vellosidad. El significado de varios de los siguientes términos puede superponerse.

Aracnoides o aracnosis
Con muchos pelos finos y enredados que dan una apariencia de telaraña.
Barbellate
Con pelos de púas finas (barbellae).
Barbado
Con pelos largos y rígidos.
Erizado
Con pinchazos rígidos parecidos a pelos.
Grisáceo
Canoso con pubescencia densa de color blanco grisáceo.
Ciliate
Con flecos marginales con pelos cortos (cilios).
Ciliolate
Minutos ciliados.
Floccose
Con bandadas de pelos suaves y lanudos, que tienden a frotarse.
Glabrescente
Pérdida de cabello con la edad.
Glabro
No hay pelos de ningún tipo presentes.
Glandular
Con una glándula en la punta del cabello.
Hirsuto
Con pelos bastante ásperos o rígidos.
Hispido
Con pelos rígidos y erizados.
Hispiduloso
Minuciosamente hispido.
Canoso
Con pubescencia fina y cerrada de color blanco grisáceo.
Lanate o lanosa
Con pelos lanudos.
Piloso
Con pelos suaves y claramente separados.
Puberulento o pubérulo
Con pelos finos y diminutos.
Pubescente
Con pelos suaves, cortos y erguidos.
Escabroso o escabrido
Áspero al tacto.
Sedoso
Aspecto sedoso a través de pelos finos, lisos y adpresos (pegados y planos).
Sedoso
Con pubescencia adpresa, suave y recta.
Estrellado o esteliforme
Con pelos en forma de estrella.
Strigose
Con pelos adpresos, puntiagudos, lisos y rígidos.
Tomentose
Densamente pubescente con pelos lanudos blancos suaves y enmarañados.
Cano-tomentoso
Entre canescente y tomentoso.
Fieltro-tomentoso
Lanudo y enmarañado con pelos rizados.
Tomentulosa
Tomentoso levemente o muy poco.
Velloso
Con pelos largos y suaves, generalmente curvados.
Lanoso
Con pelos largos, suaves y tortuosos o enmarañados.

Momento

Histérico
Desarrollando después de las flores [48]
Synanthous
Desarrollando al mismo tiempo que las flores [49]

Venación

Clasificación

Tipos de venación primaria de Hickey
2. venación paralela, iris
3. Nervadura campylodromous, Maianthemum bifolium
4. Nervadura acrodrómica (basal), Miconia calvescens
5. Nervadura actinódroma (suprabasal), Givotia moluccana
6. Nervadura palinactódroma, Platanus orientalis

Se han descrito varios sistemas de clasificación diferentes de los patrones de las nervaduras de las hojas (venación o venación), [29] comenzando con Ettingshausen (1861), [50] junto con muchos términos descriptivos diferentes, y la terminología se ha descrito como "formidable ". [29] Uno de los más comunes es el sistema Hickey, desarrollado originalmente para " dicotiledóneas " y utilizando varios términos de Ettingshausen derivados del griego (1973-1979): [51] [52] [53] ( ver también : Simpson Figura 9.12, pág. 468) [29]

Sistema Hickey
1. Pinnadas (con venas de plumas, reticuladas, con redes pinnadas, con penniribbed, penninerved o penniveined)
Las venas surgen pinnadas (como plumas) de una única vena primaria (vena media) y se subdividen en venas secundarias, conocidas como venas de orden superior. Estos, a su vez, forman una red complicada. Este tipo de venación es típico (pero de ninguna manera limitado a) " dicotiledóneas " ( angiospermas no monocotiledóneas ). Por ejemplo, Ostrya .
Hay tres subtipos de venación pinnada:
Craspedodromous (griego: kraspedon - borde, dromos - correr)
Las venas principales llegan hasta el margen de la hoja.
Camptodromous
Las venas principales se extienden cerca del margen, pero se doblan antes de cruzarse con el margen.
Hipódromo
Todas las venas secundarias están ausentes, son rudimentarias u ocultas.
Estos, a su vez, tienen varios subtipos adicionales, como el eucalipto, donde las venas secundarias se curvan cerca del margen sin unirse a las venas secundarias adyacentes.
Pinada
Craspedodromo
Camptodromous
Hipódromo
2. Paralelodromo (con nervaduras paralelas, nervaduras paralelas, nerviosas paralelas, peniparalelas, estriadas)
Dos o más nervaduras primarias que se originan una al lado de la otra en la base de la hoja y corren paralelas entre sí hasta el ápice y luego convergen allí. Las venas comisurales (pequeñas venas) conectan las principales venas paralelas. Típico para la mayoría de las monocotiledóneas , como las gramíneas .
También se utilizan los términos adicionales marginal (las venas primarias llegan al margen) y reticulado (las venas primarias no alcanzan el margen).
Paralelodromo
3. Campylodromous ( campylos - curva)
Varias venas o ramas primarias que se originan en o cerca de un solo punto y se ejecutan en arcos recurvados, luego convergen en el ápice. Por ejemplo, maianthemum .
Campylodromous
4. Acródromo
Dos o más venas primarias o secundarias bien desarrolladas en arcos convergentes hacia el ápice, sin recursividad basal como en Campylodromous. Pueden ser basales o suprabasales según el origen, y perfectas o imperfectas según lleguen a 2/3 del camino hasta el ápice. Por ejemplo, Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).
Acródromo
Basal imperfecto
Suprabasal imperfecto
Basal perfecto
Perfecto suprabasal
5. Actinodromous
Tres o más venas primarias que divergen radialmente desde un solo punto. Por ejemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).
Actinodromous
Imperfecto marginal
Reticulado imperfecto
6. Palinactodromous
Venas primarias con uno o más puntos de ramificación dicotómica secundaria más allá de la divergencia primaria, ya sea más cercana o más distante. Por ejemplo, Platanus .
Venación de una hoja de Poinsettia (Euphorbia pulcherrima).
Palinactódromo

De manera similar, los tipos 4-6 pueden subclasificarse como basales (primarias unidas en la base de la hoja) o suprabasal (divergiendo por encima de la base de la hoja), y perfectas o imperfectas, pero también flabeladas.

Aproximadamente al mismo tiempo, Melville (1976) describió un sistema aplicable a todas las angiospermas y utilizando terminología latina e inglesa. [54] Melville también tenía seis divisiones, según el orden en el que se desarrollan las venas.

Arbuscular (arbuscularis)
Ramificarse repetidamente por dicotomía regular para dar lugar a una estructura tridimensional similar a un arbusto que consta de un segmento lineal (2 subclases)
Flabelado (flabellatus)
Venas primarias rectas o ligeramente curvadas, divergiendo de la base en forma de abanico (4 subclases)
Palmate (palmatus)
Venas primarias curvas (3 subclases)
Pinnado (pinnatus)
Vena primaria única, la nervadura central, a lo largo de la cual se disponen las venas secundarias rectas o arqueadas a intervalos más o menos regulares (6 subclases)
Colimar (collimatus)
Numerosas venas primarias longitudinalmente paralelas que surgen de un meristemo transversal (5 subclases)
Conglutinar (conglutinatus)
Derivado de folíolos pinnados fusionados (3 subclases)

Posteriormente se incorporó una forma modificada del sistema Hickey en la clasificación Smithsonian (1999) que propuso siete tipos principales de venación, basados ​​en la arquitectura de las venas primarias, agregando Flabellate como un tipo principal adicional. Luego se realizó una clasificación adicional sobre la base de las venas secundarias, con 12 tipos más, como;

Broquidódromo
Forma cerrada en la que las secundarias se unen en una serie de arcos prominentes, como en Hildegardia .
Craspedodromo
Forma abierta con secundarias que terminan en el margen, en hojas dentadas, como en Celtis .
Eucaliptodromus
Forma intermedia con secundarias vueltas hacia arriba que disminuyen gradualmente apicalmente pero dentro del margen, y conectadas por venas terciarias intermedias en lugar de asas entre las secundarias, como en Cornus .
Cladodromo
Las secundarias se ramifican libremente hacia el margen, como en Rhus .

términos que se habían utilizado como subtipos en el sistema Hickey original. [55]

Patrones de venación secundarios
Broquidódromo
Craspedodromo
Eucaliptodromus
Cladodromo
Brochidodromous
Hildegardia migeodii
Craspedodromo
Celtis occidentalis
Eucamptodromous
Cornus officinalis
Rhus ovata cladódromo

Las descripciones adicionales incluyeron el orden superior o las venas menores y los patrones de las areolas ( ver Grupo de Trabajo de Arquitectura de la Hoja, Figuras 28-29). [55]

Nervadura flabelada, Adiantum cunninghamii
Flabelado
Varias o muchas venas basales finas iguales que divergen radialmente en ángulos bajos y se ramifican apicalmente. Por ejemplo, Paranomus .
Flabelado

Los análisis de los patrones de las venas suelen tener en cuenta el orden de las venas, el tipo de vena primaria, el tipo de vena secundaria (venas principales) y la densidad de las venas menores. Varios autores han adoptado versiones simplificadas de estos esquemas. [56] [29] En su forma más simple, los tipos de vetas primarias se pueden considerar en tres o cuatro grupos, dependiendo de las divisiones de la planta que se consideren;

  • pinada
  • palmeado
  • paralelo

donde palmeado se refiere a múltiples venas primarias que irradian desde el pecíolo, en oposición a la ramificación de la vena principal central en la forma pinnada, y abarca los tipos 4 y 5 de Hickey, que se conservan como subtipos; por ejemplo, palmeado-acródromo ( consulte la Guía de hojas del Servicio de Parques Nacionales). [57]

Nervadura palmeada, Acer truncatum
Palmeado, palmeado en red, palmeado con venas, con venas en abanico
Varias nervaduras principales de aproximadamente el mismo tamaño divergen de un punto común cerca de la base de la hoja donde se adhiere el pecíolo, y se irradian hacia el borde de la hoja. Las hojas con venas palmeadas suelen estar lobuladas o divididas con lóbulos que irradian desde el punto común. Pueden variar en el número de venas primarias (3 o más), pero siempre irradian desde un punto común. [58] Por ejemplo, la mayoría de Acer (arces).
Palmeado
Otros sistemas

Alternativamente, Simpson usa: [29]

Uninervous
Nervio central central sin venas laterales ( microfiloso ), visto en los traqueofitos que no llevan semillas , como las colas de caballo
Dicotómico
Venas que se ramifican sucesivamente en venas de igual tamaño desde un punto común, formando una unión en Y que se abre en abanico. Entre las plantas leñosas de las zonas templadas, Ginkgo biloba es la única especie que presenta venación dicotómica. También algunos pteridofitos (helechos). [58]
Paralelo
Venas primarias y secundarias aproximadamente paralelas entre sí, que corren a lo largo de la hoja, a menudo conectadas por enlaces cortos perpendiculares, en lugar de formar redes. En algunas especies, las venas paralelas se unen en la base y el ápice, como las hierbas y los árboles de hoja perenne en forma de aguja. Característica de las monocotiledóneas, pero las excepciones incluyen Arisaema y, como se muestra a continuación, debajo de la red. [58]
En red (reticulado, pinnado)
Una vena media prominente con venas secundarias que se ramifican a lo largo de ambos lados. El nombre deriva de las últimas veinlets que forman una red interconectada como patrón o red. (La venación primaria y secundaria pueden denominarse pinnadas, mientras que las venas más finas, similares a las de la red, se denominan reticuladas o reticuladas); la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas, excepto Calophyllum . Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada, como Colocasia , Dioscorea y Smilax . [58]
Equisetum :
hojas microfilosas reducidas (L) que surgen en espiral desde el nudo
Ginkgo biloba :
venación dicotómica

Sin embargo, estos sistemas simplificados permiten una mayor división en múltiples subtipos. Simpson, [29] (y otros) [59] divide en paralelo y en red (y algunos usan solo estos dos términos para las angiospermas) [60] sobre la base del número de venas primarias (costa) de la siguiente manera;

Paralelo
Penni-paralelo (pinnado, paralelo pinnado, paralelo unicoestado)
Nervio central prominente central único, las venas secundarias de este surgen perpendicularmente a él y corren paralelas entre sí hacia el margen o la punta, pero no se unen (anastomosis). El término unicostato se refiere a la prominencia de la nervadura central única (costa) que corre a lo largo de la hoja desde la base hasta el ápice. por ejemplo , Zingiberales , como plátanos, etc.
Palmate-paralelo (multicostate paralelo)
Varias venas primarias igualmente prominentes que surgen de un solo punto en la base y corren paralelas hacia la punta o el margen. El término multicostato se refiere a tener más de una vena principal prominente. por ejemplo, palmas de abanico (palmeadas) (Arecaceae)
Convergente paralelo de varios estados
Las venas medias convergen en el ápice, por ejemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Divergente paralelo de varios estados
Las venas medias divergen más o menos paralelas hacia el margen, por ejemplo, Borassus (Poaceae), palmas de abanico
En red (reticulado)
Pinnado (veteado, reticulado, reticulado unicostato)
Nervio central único prominente que va desde la base hasta el ápice, las venas secundarias surgen en ambos lados a lo largo de la nervadura central primaria, corriendo hacia el margen o ápice (punta), con una red de vetillas más pequeñas que forman un retículo (malla o red). por ejemplo , Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmately (reticulado multicostato)
Más de una vena primaria que surge de un solo punto, que va desde la base hasta el ápice. por ejemplo, Liquidambar styraciflua Esto puede subdividirse aún más;
Convergente de múltiples estados
Las venas principales divergen desde el origen en la base y luego convergen hacia la punta. por ejemplo , Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Divergente de múltiples estados
Todas las venas principales divergen hacia la punta. por ejemplo , Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternately (ternate-netted)
Tres venas primarias, como antes, p. Ej. ( Ver ) Ceanothus leucodermis , [61] C. tomentosus , [62] Encelia farinosa
Patrones de venación de Simpson
Maranta leuconeura var. erythroneura ( Zingiberales ):
Penni-paralelo
Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Palmeado-paralelo
Bambusa bambos :
convergente paralelo multicostato
Borassus sp .:
divergente paralelo multicostato
Salix alba :
Pinnado en red
Liquidambar styraciflua :
palmeado en red
Ziziphus jujuba :
convergente palmeado multicostato
Gossypium tomentosum :
palmeado divergente multicostato

Estos complejos sistemas no se utilizan mucho en las descripciones morfológicas de taxones, pero tienen utilidad en la identificación de plantas, [29] aunque criticados por estar excesivamente cargados de jerga. [63]

Un sistema más antiguo, incluso más simple, utilizado en algunas especies de flora [64] utiliza sólo dos categorías, abierta y cerrada. [sesenta y cinco]

  • Abierto: las venas de orden superior tienen terminaciones libres entre las células y son más características de las angiospermas no monocotiledóneas. Es más probable que estén asociados con formas de hojas dentadas, lobuladas o compuestas. Pueden subdividirse como;
    • Hojas pinnadas (con nervaduras de plumas), con una nervadura o nervadura central principal (nervadura central), de la cual surge el resto del sistema de nervaduras.
    • Palmeado, en el que tres o más nervaduras principales se elevan juntas en la base de la hoja y divergen hacia arriba.
    • Dicotómico, como en los helechos, donde las venas se bifurcan repetidamente
  • Cerrado: las venas de orden superior están conectadas en bucles sin terminar libremente entre las células. Suelen estar en hojas con contornos suaves y son característicos de las monocotiledóneas.
    • Pueden subdividirse en si las venas corren paralelas, como en los pastos, o tienen otros patrones.

Otros términos descriptivos

También hay muchos otros términos descriptivos, a menudo con un uso muy especializado y confinados a grupos taxonómicos específicos. [66] La visibilidad de las venas depende de una serie de características. Estos incluyen el ancho de las venas, su prominencia en relación con la superficie de la lámina y el grado de opacidad de la superficie, que puede ocultar venas más finas. En este sentido, las venas se denominan oscuras y el orden de las venas que están oscurecidas y si es superior, inferior o ambas superficies, se especifica con más detalle. [67] [58]

Los términos que describen la prominencia de las venas incluyen ampollas , acanaladas , planas , acanaladas , impresas , prominentes y empotradas ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). [63] [68] Las nervaduras pueden mostrar diferentes tipos de prominencia en diferentes áreas de la hoja. Por ejemplo, Pimenta racemosa tiene una nervadura central acanalada en la superficie superior, pero esta es prominente en la superficie inferior. [63]

Describiendo la prominencia de la vena:

Bullate
Superficie de la hoja levantada en una serie de cúpulas entre las nervaduras de la superficie superior y, por tanto, también con marcadas depresiones. por ejemplo, Rytigynia pauciflora , [69] Vitis vinifera
Canalizado (canalicululado)
Venas hundidas debajo de la superficie, dando como resultado un canal redondeado. A veces se confunde con "canalones" porque los canales pueden funcionar como canalones para que la lluvia se escurra y permita que se seque, como en muchas Melastomataceae . [70] por ejemplo ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), [71] Clidemia hirta (Melastomataceae).
Canalones
Nervios parcialmente prominentes, la cresta por encima de la superficie de la lámina de la hoja, pero con canales a lo largo de cada lado, como canalones.
Impresionado
Vena que forma una línea elevada o cresta que se encuentra debajo del plano de la superficie que la soporta, como presionada contra ella, y que a menudo quedan expuestas en la superficie inferior. El tejido cerca de las venas a menudo parece fruncirse, dándoles una apariencia hundida o en relieve.
Oscuro
Venas no visibles o nada claras; si no se especifica, entonces no es visible a simple vista. por ejemplo, Berberis gagnepainii . En este Berberis , las venas solo son oscuras en la superficie inferior. [72]
Prominente
Vena levantada sobre la superficie circundante para que se sienta fácilmente cuando se acaricia con el dedo. p. ej. ( véase ) Pimenta racemosa , [71] Spathiphyllum cannifolium [73]
Empotrado
La vena está hundida debajo de la superficie, más prominente que los tejidos circundantes pero más hundida en el canal que con las venas impresas. por ejemplo, Viburnum plicatum .
Tipos de prominencia de las venas
Vitis vinifera
Bullate
Clidemia hirta
canalizada
Cornus mas
Impresionado
Berberis gagnepainii
Obscure (debajo de la superficie)
Spathiphyllum cannifolium
prominente
Viburnum plicatum
empotrado

Describiendo otras características:

Plinervy (plinerved)
Más de una vena principal (nervio) en la base. Nervios secundarios laterales que se ramifican desde un punto por encima de la base de la hoja. Por lo general, se expresa como un sufijo , como en hoja de 3 plinerved o triplinerved. En una hoja de 3 plinerved (triplinerved) tres nervaduras principales se ramifican por encima de la base de la lámina (dos nervaduras secundarias y la nervadura principal) y corren esencialmente paralelas posteriormente, como en Ceanothus y en Celtis . De manera similar, una hoja de quintuplinerve (cinco venas) tiene cuatro venas secundarias y una vena principal. Un patrón con 3-7 venas es especialmente conspicuo en Melastomataceae . El término también se ha utilizado en Vaccinieae . El término se ha utilizado como sinónimo de acródromo, acródromo palmeado o acródromo suprabasal, y se cree que tiene una definición demasiado amplia. [74] [74]
Escalariforme
Venas dispuestas como los peldaños de una escalera, en particular venas de orden superior
Submarginal
Venas que corren cerca del margen de la hoja
Trinerved
2 nervios basales principales además de la nervadura central

Diagramas de patrones de venación

Tamaño

Los términos megaphyll , macrophyll , mesófilo , notophyll , micrófilo , nanophyll y leptophyll se utilizan para describir tamaños de hoja (en orden descendente), en una clasificación ideado en 1934 por Christen C. Raunkiær y desde modificado por otros. [75]

  • Glosario de morfología foliar
  • Glosario de morfología vegetal: hojas
  • Corona (botánica)
  • Historia evolutiva de las hojas
  • Desarrollo evolutivo de hojas.
  • Índice de área foliar
  • Concentrado de proteína de hoja
  • Sensor de hojas  : un dispositivo que mide el nivel de humedad en las hojas de las plantas.
  • Forma de hoja
  • Vernación  : brotación de hojas, también la disposición de las hojas en la yema.
  • hoja de slek como instrumento musical

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