Amegilla dawsoni , a veces llamada abeja excavadora de Dawson, es una especie de abeja que anida por miles en arcillas áridasen Australia Occidental . Es una abeja de lengua larga, de la tribu Anthophorini y del género Amegilla, el segundo género más grande de Anthophorini.
Amegilla dawsoni | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Amegilla |
Especies: | A. dawsoni |
Nombre binomial | |
Amegilla dawsoni Rayment, 1951 |
La abeja excavadora de Dawson es una de las especies de abejas australianas más grandes, con un crecimiento de 23 milímetros (0,91 pulgadas) de largo y 45 milímetros (1,8 pulgadas) de envergadura. Con la excepción de sus caras, las abejas están cubiertas de pelaje marrón, si son machos, o de pelaje marrón y blanco si son hembras. Son similares en tamaño y color a las abejas carpinteras australianas.
Son conocidos nidos solitarios. Aunque cada abeja hembra construirá su propio nido, se agregan en grandes comunidades que dan la apariencia de colonias. Sus nidos se excavan en el suelo, con cápsulas individuales creadas para cada celda de cría. Cada hembra solo se reproducirá una vez en su temporada de reproducción.
Los machos de la especie son dimórficos, según las estrategias de provisión de cría durante el desarrollo. Los machos más grandes, llamados mayores, tienden a patrullar agresivamente las áreas de emergencia y competirán en peleas físicas para aparearse con hembras vírgenes o recién apareadas. Por otro lado, los machos más pequeños, llamados menores, que constituyen el 80% de la población masculina, esperarán en los márgenes del área de emergencia y se aparearán solo con hembras que puedan volar sin aparearse desde las inmediaciones de su zona de emergencia. nidos natales. Las hembras indican receptividad o falta de receptividad al apareamiento al emitir mezclas particulares de señales químicas en función de si se ha apareado anteriormente.
La abeja se alimenta solo de 4 géneros de plantas ubicadas en los desiertos de Australia Occidental. Esta presión de recursos se ha visto implicada en forzar a las abejas a ser panmícticas .
Taxonomía y filogenia
Amegilla dawsoni es parte del género Amegilla en la tribu Anthophorini , las abejas de lengua larga. Amegilla es el segundo género más grande dentro de Anthophorini, detrás del género Anthophora . Amegilla se ha dividido en 11 subgéneros, que en total contienen más de 250 especies. El género contiene abejas ubicadas puramente en el Viejo Mundo, que aparecen en Europa, África y Asia, con un subgénero endémico de Australia. [1]
Los géneros Amegilla y Anthophora son monofílicos, basados en una serie de rasgos no homoplásicos . Además, Amegilla se caracteriza fuertemente por varias autapomorfias, incluido un gonostylus, el órgano fálico masculino, que se fusiona con la gonocoxita, o región interior de la cópula, y un palpo maxilar curvo con una franja circundante distintiva. Estos rasgos, cuando se sometieron a un análisis de arranque, produjeron un soporte cladístico del 100%. [1]
Descripción e identificación
Apariencia
Esta especie de abeja de alas oscuras se encuentra entre las abejas más grandes de Australia, similar en tamaño y color a la especie Xylocopa , o abeja carpintera. [2] La abeja puede medir hasta 23 mm de longitud corporal y 45 mm de envergadura. Ambos sexos son densamente peludos, con la excepción de sus regiones faciales inferiores, que sobresalen hacia afuera y tienden a estar desnudas, y tienen un color que va del amarillo claro al marrón oscuro.
Dimorfismo sexual
Las hembras de esta especie de abeja tienden a tener un tamaño uniforme, con un ancho de cabeza de entre 6,4 y 7,4 mm. [3] Los machos, sin embargo, son dimórficos. Vienen en dos tamaños predominantemente, los mayores mayores y los menores menores. [4] Los mayores y los menores difieren mucho en tamaño, con anchos de cabeza que oscilan entre 4,9 y 7,3 mm. [3] Los machos menores se han definido como aquellos con un tamaño de cabeza inferior a 6,3 mm, mientras que los machos principales tienen un tamaño de cabeza superior a 6,3 mm. [5] Los machos también tienen un tamaño alométrico, lo que significa que aquellos con cabezas más grandes también tienen mandíbulas más grandes y abdómenes más anchos. Los machos más grandes son comparables en tamaño a las hembras. [3] El dimofismo sexual también se puede ver en la coloración de las abejas. Los machos de esta especie están cubiertos de pelo castaño. Mientras tanto, la cabeza y el tórax de las hembras de A. dawsoni están cubiertos de pelo blanco. [6]
Distribución y hábitat
El Amegilla dawsoni se encuentra solo en Australia . Las abejas se pueden encontrar en las regiones áridas de la mitad occidental del continente. Están muy extendidos en esta región, con los extremos norte y sur de sus distribuciones de apareamiento y anidación a aproximadamente 700 kilómetros de distancia. [7] Esta región es conocida por sus lluvias limitadas y distribuidas al azar, que pueden resultar en un déficit de recursos de plantas con flores. En este caso, se sabe que la abeja migra hacia el norte y el sur a lo largo de su distribución para anidar en entornos más adecuados. [7]
Anidamiento
Edificio de nidos
Esta especie de abeja practica la anidación solitaria, aunque a menudo los nidos se agrupan muy juntos. [8] Una colonia de anidación activa puede contener hasta 10,000 madrigueras. [3] La abeja hembra construye su nido cavando directamente en la arcilla u otro suelo y tierra densamente compactados. Cavará a profundidades de entre 15 y 35 centímetros. [8] La abeja hembra se girará para cavar horizontalmente. En el eje horizontal, excavará hacia abajo para crear celdas de cría. El eje horizontal se extiende con cada celda de cría subsiguiente que crea. Ocasionalmente, las hembras colocan dos celdas de cría una encima de la otra en una formación de doblete. [9] La abeja hembra preparará el interior de cada celda colocando una capa de cera. Ella llena la celda en capas con néctar y polen de cuatro géneros de plantas diferentes. Con esta mezcla húmeda en su lugar, pondrá el huevo encima de la celda y luego tapará la celda con barro. Ella repite esto hasta que termina de poner sus huevos. [8]
Ciclo de anidación
La temporada de vuelo de esta abeja varía desde los últimos meses del invierno hasta principios de la primavera. La abeja es univoltina : produce solo una cría por temporada de reproducción. [5] Después de permanecer inactivo hasta el invierno siguiente, la cría que había sido puesta el año anterior emerge y comienza la temporada de vuelo y el proceso de apareamiento. [8] Los machos de la especie emergerán de los nidos antes que las hembras. Además, los machos menores, con un ancho de cabeza inferior a 6,3 mm, tendieron a emerger antes que los machos mayores, con un ancho de cabeza superior a 6,3 mm, en el transcurso de toda la temporada de reproducción. Incluso dentro del lapso de días individuales en el período de emergencia, los machos menores tendían a emerger más temprano en el día que los machos mayores. [5] Esto puede deberse a una presión evolutiva que obliga a los machos más pequeños a emerger antes que sus contrapartes más grandes para evitar la competencia por el apareamiento con individuos más grandes. La emergencia de los machos también se prolonga y puede durar varias semanas en la temporada de vuelo. Esto da como resultado una gran cantidad de superposición de emergencia entre machos y hembras de la especie. Esto podría deberse a la mayor aptitud de los machos de emergencia tardía para aparearse con las hembras más adelante en la temporada, dado que la competencia de emergencia temprana ya habría muerto. [5]
Competencia de anidación
Durante los inicios de sus ciclos de anidación, las hembras de A. dawsoni a menudo ingresan a nidos ocupados con huéspedes ausentes. En el caso de un enfrentamiento entre intruso y residente, el conflicto casi siempre termina con la abeja residente desalojando al intruso en una breve pelea, que dura solo unos segundos. No parece haber ninguna ventaja de tamaño para las abejas que intentan una intrusión, ya que las abejas más grandes no parecen tener más éxito en sacar a la abeja residente de su madriguera. Una explicación de por qué esta especie se involucra en este comportamiento, a pesar de su bajo nivel de éxito, es que las abejas intrusas están intentando encontrar nidos donde los dueños han muerto o desaparecido. Este es un mecanismo de ahorro de costos mediante el cual la abeja intrusa puede ahorrar energía que de otro modo gastaría en excavar y crear celdas de cría. Cuando un dueño regresa, el intruso se permite que lo saquen en una confrontación breve y no letal para que pueda continuar su búsqueda de un nido abandonado. [10]
Apareamiento
Patrones de apareamiento
En esta especie de abeja surgen dos patrones de apareamiento distintos, debido a las dos clases de tamaño de los machos. Los machos más grandes (mayores) patrullarán las áreas de emergencia de las abejas hembras. Mientras tanto, la clase más pequeña de abejas macho, las menores, patrullan el perímetro exterior del área de emergencia y esperan aparearse con las hembras que escapan de la vecindad de sus agujeros de emergencia sin haberse apareado con un macho importante. El 80% de la población masculina de A. dawsoni está formada por menores, a pesar de que el 90% de las hembras se aparean con las abejas principales. [11]
Cuando un macho localiza una abeja hembra receptiva, la montará sobre su espalda y la llevará a la vegetación disponible más cercana, después de lo cual comenzará la cópula, que ocurre en 3 fases. En la primera fase, el macho montará a la hembra y agitará sus alas. En la segunda fase, tras la inserción de los genitales masculinos, el macho empujará rápidamente durante unos segundos. Después de esto, entrará en la tercera fase, donde desencajará sus genitales y sondeará los genitales externos femeninos. Después de esto, la cópula se completa. Las abejas hembras rara vez se aparean más de una vez, lo que provoca una feroz competencia entre los machos por las oportunidades de apareamiento. [11]
Señalización sexual
Las abejas hembras de esta especie indican receptividad sexual con una mezcla de semioquímicos , químicos de señalización. Los hidrocarburos cuticulares, ácidos grasos de cadena larga implicados en la prevención de la desecación de insectos, también han sido implicados en el proceso de señalización sexual. Las hembras vírgenes emergentes de A. dawsoni liberan una mezcla particular de CHC para indicar su receptividad a los machos patrulleros. Esta mezcla incluye cantidades significativas de tricosano , pentacosano y heptacosano . [12]
Esta mezcla de receptividad mejora la aptitud de las hembras, que pueden señalar la receptividad al apareamiento e inducir la competencia, de modo que los competidores más fuertes con los mejores fenotipos y genotipos engendrarán sus crías. La capacidad del macho para reconocer estas señales también permite que los machos reduzcan la energía desperdiciada al acercarse a las abejas machos emergentes, o que compitan con otros machos por las hembras ya apareadas. [12]
Tras el apareamiento, la hembra A. dawsoni comenzará un cambio químico para indicar que ya no es receptiva a los intentos de apareamiento. Luego, comenzará la fase de anidación de su ciclo de vida. Este cambio lleva algo de tiempo. Por lo tanto, las hembras recién apareadas siguen siendo atractivas para las abejas patrulleras y deben resistir activamente la cópula. El cambio implica reprimir activamente la producción de sustancias químicas de receptividad y crear una sustancia química llamada tetrametilhexadecatrienol, que es exclusiva de las hembras anidadoras. Además, otros agentes químicos volátiles potencialmente producidos en la glándula de Dufour han sido implicados en la señalización de repulsión masculina. [12]
Panmixia
Se ha demostrado que Amegilla dawsoni es una especie panmíctica , donde los individuos tienen la misma probabilidad de aparearse con cualquier otro individuo de la población. Esto da como resultado un flujo genético completamente absoluto y poblaciones sin diferenciación genética. Este es un fenómeno relativamente raro, especialmente en las abejas, donde la diferenciación genética entre especies es común. Una explicación que se ha ofrecido para este fenómeno en A. dawsoni es la distribución irregular de los recursos de floración debido a las condiciones áridas del desierto australiano. Estas condiciones podrían obligar a las poblaciones en sus temporadas de vuelo a agruparse en áreas con abundantes recursos, lo que permitiría que las poblaciones que se encuentran a varios cientos de kilómetros de distancia se mezclen mediante el apareamiento. [13]
Aprovisionamiento de cría
Las abejas hembras de esta especie pueden controlar si su descendencia masculina es grande (mayor) o pequeña (menor). Controlan esto mediante el aprovisionamiento diferencial: la hembra invertirá más en términos de alimento y tamaño de celda para las abejas principales. [14]
Al comienzo de la temporada de vuelo, cuando los recursos son abundantes, las hembras producirán machos importantes casi con exclusión de los machos menores. Alternativamente, hacia el final de la temporada, cuando los recursos son escasos y los tiempos de alimentación han aumentado, las hembras producen machos menores casi exclusivamente. [14]
Además, cuando las hembras crean celdas de cría de doblete donde un huevo descansa sobre el otro, la celda superior es casi siempre un macho menor. La celda inferior es un macho principal o una hembra. Esto se debe a la aparición temprana en la temporada de machos menores. [14]
Dieta y alimentación
Las abejas hembras no necesitan ingresar a las corolas de flores para recolectar néctar. Recogen néctar insertando su larga probóscide en la flor. Estas abejas recolectan néctar de cuatro géneros principales de plantas. Se alimentan de estas plantas incluso si hay fuentes más fácilmente disponibles de néctar y polen. [2]
Éstas incluyen:
- Casia
- Eremophila
- Solanum
- Tricodesma [2]
Interacciones con otras especies
Parásitos
Amegilla dawsoni está parasitada por la mosca cleptoparásita Miltogramma rectangularis o Miltogrammina . Estas moscas entran en las celdas de cría de la abeja y se alimentan de las provisiones destinadas a la cría en desarrollo. Entran en las células de cría por medio de las moscas miltogrammina hembras adultas que se depositan en las abejas hembras adultas. Las abejas hembras adultas luego ingresan a las celdas y depositan las larvas parásitas en las cercanías de su propia cría. Se ha planteado la hipótesis de que estos parásitos, y su propensión al robo de alimentos, han actuado como una presión selectiva para que A. dawsoni produzca machos más pequeños (menores), que requieren menos comida, lo que explica la preponderancia de machos menores a pesar de su reducida aptitud sexual . Sin embargo, esto es poco probable, dado que el beneficio reproductivo de producir machos grandes parece superar las pérdidas creadas por la parasitación de las crías. [15]
Referencias
- ↑ a b Dubitzky, Andreas (20 de agosto de 2007). "Filogenia del mundo Anthophorini (Hymenoptera: Apoidea: Apidae)". Entomología sistemática . 32 (4): 585–600. doi : 10.1111 / j.1365-3113.2007.00397.x .
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- ^ Alcock, John (2000). "La historia natural de una mosca de miltogrammina, Miltogramma rectangularis (Diptera: Sarcophagidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 73 (4): 208–219. JSTOR 25085971 .
enlaces externos
- Obtenga más información sobre Amegilla dawsoni en el Museo de Australia Occidental .