Los amebozoos son un grupo taxonómico importante que contiene alrededor de 2.400 especies descritas de protistas ameboides , [2] que a menudo poseen pseudópodos romos, con forma de dedos, lobosos y crestas mitocondriales tubulares . [3] [4] En la mayoría de los esquemas de clasificación, Amoebozoa se clasifica como un filo dentro del reino Protista [5] o del reino Protozoa . [6] En la clasificación favorecida por la Sociedad Internacional de Protistólogos, se mantiene como un " supergrupo " no clasificado dentro de Eukaryota. [3] El análisis genético molecular respalda a los amebozoos como un clado monofilético . La mayoría de los árboles filogenéticos lo identifican como el grupo hermano de Opisthokonta , otro clado importante que contiene tanto hongos como animales , así como unas 300 especies de protistas unicelulares. [2] [4] Amoebozoa y Opisthokonta a veces se agrupan en un taxón de alto nivel, llamado Unikonta , [6] Amorphea [3] u Opimoda . [7]
Amebozoos Rango temporal: 1000–0 Ma[1] Pha. Proterozoico Arcaico Had'n | |
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Caos carolinensis | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
(no clasificado): | Unikonta |
Filo: | Amoebozoa Lühe , 1913 enmienda. Cavalier-Smith , 1998 |
Subphyla, infraphyla y clases | |
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Sinónimos | |
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Amoebozoa incluye muchos de los organismos ameboides más conocidos, como Chaos , Entamoeba , Pelomyxa y el género Amoeba en sí. Las especies de amebozoos pueden estar descascaradas (testadas) o desnudas, y las células pueden poseer flagelos . Las especies de vida libre son comunes tanto en agua salada como dulce, así como en el suelo, el musgo y la hojarasca. Algunos viven como parásitos o simbiontes de otros organismos, y se sabe que algunos causan enfermedades en humanos y otros organismos.
Si bien la mayoría de las especies de amebozoos son unicelulares, el grupo también incluye varios clados de mohos limosos , que tienen una etapa de vida macroscópica y multicelular durante la cual las células ameboides individuales permanecen juntas después de la división celular múltiple para formar un plasmodio macroscópico o, en mohos limosos celulares. , agregue para formar uno.
Los amebozoos varían mucho en tamaño. Algunos tienen solo 10-20 μm de diámetro, mientras que otros se encuentran entre los protozoos más grandes. La conocida especie Amoeba proteus , que puede alcanzar los 800 μm de longitud, a menudo se estudia en escuelas y laboratorios como una célula representativa o un organismo modelo , en parte debido a su tamaño conveniente. Las amebas multinucleadas como Chaos y Pelomyxa pueden tener varios milímetros de longitud, y algunos amebozoos multicelulares, como el moho del limo "vómito de perro" Fuligo septica , pueden cubrir un área de varios metros cuadrados. [8]
Morfología
Los amebozoos son un grupo grande y diverso, pero ciertas características son comunes a muchos de sus miembros. La célula de amebozoos se divide típicamente en una masa central granular, llamada endoplasma , y una capa exterior transparente, llamada ectoplasma. Durante la locomoción, el endoplasma fluye hacia adelante y el ectoplasma corre hacia atrás a lo largo del exterior de la célula. En movimiento, muchos amebozoos tienen una parte anterior y posterior claramente definidas y pueden asumir una forma "monopodial", con toda la célula funcionando como un solo pseudópodo. Los pseudópodos grandes pueden producir numerosas proyecciones claras llamadas subpseudópodos (o pseudópodos determinados), que se extienden hasta una cierta longitud y luego se retraen, ya sea con el propósito de la locomoción o la ingesta de alimentos. Una celda también puede formar múltiples pseudópodos indeterminados, a través de los cuales fluye todo el contenido de la celda en la dirección de la locomoción. Estos son más o menos tubulares y en su mayoría están llenos de endoplasma granular. La masa celular fluye hacia un pseudópodo principal y los demás finalmente se retraen, a menos que el organismo cambie de dirección. [9]
Mientras que la mayoría de los amebozoos están "desnudos", como los conocidos Amoeba y Chaos , o cubiertos con una capa suelta de diminutas escamas, como Cochliopodium y Korotnevella , los miembros del orden Arcellinida forman conchas rígidas, o pruebas , equipadas con una única abertura a través de la cual el emergen los pseudópodos. Las pruebas de arcelínidos pueden secretarse a partir de materiales orgánicos, como en Arcella , o acumularse a partir de partículas recolectadas cementadas juntas, como en Difflugia .
En todos los amebozoos, el modo principal de nutrición es la fagocitosis , en la que la célula rodea las posibles partículas de alimentos con sus pseudópodos, sellándolas en vacuolas dentro de las cuales pueden ser digeridas y absorbidas. Algunos amebozoos tienen un bulbo posterior llamado uroide, que puede servir para acumular desechos, separándose periódicamente del resto de la célula. [ cita requerida ] Cuando la comida es escasa, la mayoría de las especies pueden formar quistes , que pueden transportarse por vía aérea e introducirlos en nuevos entornos. [ cita requerida ] En los mohos limosos, estas estructuras se llaman esporas y se forman en estructuras con pedúnculos llamadas cuerpos fructíferos o esporangios .
La mayoría de los amebozoos carecen de flagelos y, en general, no forman estructuras soportadas por microtúbulos excepto durante la mitosis . Sin embargo, los flagelos ocurren entre los Archamoebae , y muchos mohos de limo producen gametos biflagelados [ cita requerida ] . El flagelo generalmente está anclado por un cono de microtúbulos, lo que sugiere una estrecha relación con los opistocontos . [ cita requerida ] Las mitocondrias en las células de amebozoos tienen característicamente crestas tubulares ramificadas . Sin embargo, entre las Archamoebae , que están adaptadas a hábitats anóxicos o microaerófilos, se han perdido las mitocondrias.
Clasificación
Lugar de amebozoos en el árbol eucariota
Parece (según la genética molecular) que los miembros de Amoebozoa forman un grupo hermano de los animales y los hongos, divergiendo de este linaje después de haberse separado de los otros grupos, [10] como se ilustra a continuación en un diagrama simplificado:
Opimoda |
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Las fuertes similitudes entre Amoebozoa y Opisthokonts llevan a la hipótesis de que forman un clado distinto. [11] Thomas Cavalier-Smith propuso el nombre "unikonts" (formalmente, Unikonta) para esta rama, cuyos miembros se creía que descendían de un ancestro común que poseía un solo flagelo emergente enraizado en un cuerpo basal . [1] [2] Sin embargo, mientras que la estrecha relación entre Amoebozoa y Opisthokonta está fuertemente apoyada, trabajos recientes han demostrado que la hipótesis de un antepasado uniciliado es probablemente falsa. En su Clasificación revisada de eucariotas (2012), Adl et al. propuso Amorphea como un nombre más adecuado para un clado de aproximadamente la misma composición, un grupo hermano de los Diaphoretickes . [3] Un trabajo más reciente coloca a los miembros de Amorphea junto con los malawimonids y colodictyonids en un clado propuesto llamado Opimoda, que comprende uno de los dos linajes principales que divergen en la raíz del árbol eucariota de la vida, el otro es Diphoda . [7]
Subphyla dentro de Amoebozoa: Lobosa y Conosa
Tradicionalmente, todos los amebozoos con pseudópodos lobulosos se agruparon en la clase Lobosea , colocados con otros ameboides en el filo Sarcodina o Rhizopoda , pero estos se consideraron grupos no naturales. Los estudios estructurales y genéticos identificaron a los percolozoos y varios archamoebae como grupos independientes. En las filogenias basadas en ARNr, sus representantes estaban separados de otras amebas y parecían divergir cerca de la base de la evolución eucariota , al igual que la mayoría de los mohos limosos.
Sin embargo, los árboles revisados por Cavalier-Smith y Chao en 1996 [12] sugirieron que los lobosanos restantes forman un grupo monofilético, con el que Archamoebae y Mycetozoa estaban estrechamente relacionados, aunque los percolozoos no. Posteriormente, enmendaron el filo Amoebozoa para incluir tanto el subfilo Lobosa como un nuevo subfilo Conosa , que comprende Archamoebae y Mycetozoa . [13]
Los datos genéticos moleculares recientes parecen apoyar esta división primaria de Amoebozoa en Lobosa y Conosa. [4] El primero, tal como lo definieron Cavalier-Smith y sus colaboradores, consiste en gran parte del clásico Lobosea: amebas no flageladas con pseudópodos romos y lobosos ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia, etc. ). Este último está formado por células ameboides y flageladas, característicamente con subpseudópodos más puntiagudos o ligeramente ramificados (Archamoebae y los mohos limosos micicetozoarios).
Filogenia y taxonomía dentro de Amoebozoa
De estudios más antiguos de Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 [14] y Silar 2016. [15] También la filogenia reciente indica que los Lobosa son parafiléticos: Conosa es hermana de Cutosea. [16] [17] [18]
Filogenia de amebozoos | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Phylum Amoebozoa Lühe 1913 enmienda. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975 ]
- Clade Discosea Cavalier-Smith 2004 stat. nov. Adl y col. 2018
- Pedido ? Stereomyxida Grell 1971
- Pedido ? Stygamoebida Smirnov y Cavalier-Smith 2011
- Clase Centramoebia Cavalier-Smith et al. 2016
- Solicite Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 em. Cavalier-Smith 2004
- Orden Himatismenida Página 1987 [Cochliopodiida]
- Orden Pellitida Página 1987 [Cochliopodiida]
- Clase Flabellinia Smirnov & Cavalier-Smith 2011 em. Kudryavtsev y col. 2014
- Solicitar Thecamoebida Schaeffer 1926 em. Smirnov y Cavalier-Smith 2011
- Solicite Dermamoebida Cavalier-Smith 2004 em. Smirnov y Cavalier-Smith 2011
- Solicite Vannellida Smirnov et al. 2005
- Solicite Dactylopodida Smirnov et al. 2005
- Clade Tevosa Kang y col. 2017
- Clade Tubulinea Smirnov y col. 2005 stat. nov. Adl y col. 2018
- Clase Corycidia Kang et al. Estadística de 2017 nov. Adl y col. 2018
- Orden Trichosida Moebius 1889
- Familia Microcoryciidae de Saedeleer 1934
- Clase Echinamoebia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Adl y col. 2018
- Solicite Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 em. 2011
- Clase Elardia Kang et al. Estadística de 2017 nov. Adl y col. 2018
- Subclase Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
- Solicite Leptomyxida Pussard & Pons 1976 em. Página 1987
- Subclase Eulobosia Cavalier-Smith 2016
- Orden Euamoebida Lepşi 1960 em. Cavalier-Smith 2016
- Orden Arcellinida Kent 1880
- Subclase Leptomyxia Cavalier-Smith 2016
- Clase Corycidia Kang et al. Estadística de 2017 nov. Adl y col. 2018
- Clade Evosea Kang y col. Estadística de 2017 nov. Adl y col. 2018
- Estadística de Clade Cutosa Cavalier-Smith 2016. nov.
- Clase Cutosea Cavalier-Smith 2016
- Orden Squamocutida Cavalier-Smith 2016
- Clase Cutosea Cavalier-Smith 2016
- Subfilo Conosa Cavalier-Smith 1998 stat. nov.
- Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. norte. 1998
- Clase Archamoebea Cavalier-Smith 1983 stat. norte. 2004
- Familia Tricholimacidae Cavalier-Smith 2013
- Familia Endamoebidae Calkins 1926
- Orden Entamoebida Cavalier-Smith 1993
- Orden Pelobiontida Página 1976 enmienda. Cavalier Smith 1987
- Clase Archamoebea Cavalier-Smith 1983 stat. norte. 2004
- Infraphylum Semiconosia Cavalier-Smith 2013
- Clase Variosea Cavalier-Smith et al. 2004
- Pedido ? Flamellidae Cavalier-Smith 2016
- Pedido ? Holomastigida Lauterborn 1895 [Artodiscida Cavalier-Smith 2013 ]
- Orden Phalansteriida Hibberd 1983
- Orden Ramamoebida Cavalier-Smith 2016
- Solicite Profiliida Kang et al. 2017 [Protosteliida Olive & Stoianovitch 1966 em. Shadwick y Spiegel 2012 ]
- Solicite Fractovitellida Lahr et al. 2011 em. Kang y col. 2017
- Superclase Mycetozoa de Bary, 1859 ex Rostafinski, 1873
- Clase Dictyostelea Hawksworth et al. 1983
- Orden Acytosteliales Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Orden Dictyosteliales Lister 1909 em. Oliva 1970
- Clase Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983
- Solicite Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
- Orden Ceratiomyxida Martin 1961 ex Farr & Alexopoulos
- Clase Myxomycetes Link 1833 em. Haeckel 1866 [19]
- Subclase Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019
- Superorden Cribrarianae Leontyev 2015
- Orden Cribrariales Macbr. 1922
- Superorden Trichianae Leontyev 2015
- Orden Reticulariales Leontyev 2015
- Orden Liceales Jahn 1928
- Orden Trichiales Macbride 1922
- Superorden Cribrarianae Leontyev 2015
- Subclase Columellomycetidae Leontyev et al. 2019
- Pedido ? Echinosteliopsidales Shchepin y col.
- Superorden Echinostelianae Leontyev 2015
- Orden Echinosteliales Martin 1961
- Superorden Stemonitanae Leontyev 2015 [Fuscisporida Cavalier-Smith 2012 ]
- Orden Clastodermatales Leontyev 2015
- Orden Meridermatales Leontyev 2015
- Orden Stemonitales Macbride 1922
- Orden Physarales Macbride 1922
- Subclase Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019
- Clase Dictyostelea Hawksworth et al. 1983
- Clase Variosea Cavalier-Smith et al. 2004
- Infraphylum Archamoebae Cavalier-Smith 1993 stat. norte. 1998
- Estadística de Clade Cutosa Cavalier-Smith 2016. nov.
- Clade Tubulinea Smirnov y col. 2005 stat. nov. Adl y col. 2018
Registro fósil
Los microfósiles en forma de jarrón (VSM) descubiertos en todo el mundo muestran que los amebozoos han existido desde la Era Neoproterozoica . Las especies fósiles Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata provienen de rocas de 750 millones de años. Los tres VSM comparten una forma hemisférica, apertura invaginada y hendiduras regulares, que se asemejan mucho a los arcelínidos modernos, que son ameboides con caparazón . P. athanata, en particular, tiene el mismo aspecto que el género Arcella existente . [20] [21]
Lista de protozoos amebozoarios patógenos para los seres humanos
- Entamoeba histolytica
- Acanthamoeba
- Balamuthia mandrillaris
- Endolimax
Mitosis
La secuencia del genoma de Acanthamoeba disponible recientemente reveló varios ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [22] Este hallazgo sugiere que Acanthamoeba es capaz de alguna forma de meiosis y puede ser capaz de experimentar reproducción sexual.
En eucariotas que se reproducen sexualmente, la recombinación homóloga (HR) ocurre normalmente durante la meiosis. La recombinasa específica de meiosis , Dmc1 , es necesaria para una HR meiótica eficaz, y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [23] El Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [23] El apareamiento de ADN y las reacciones de intercambio de hebras se ven reforzadas por el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [23] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica sufre meiosis. [23]
Los estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto tetraploide uninucleado al quiste tetranucleado, se potencia la recombinación homóloga . [24] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [24] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica, indican la presencia de meiosis en Entamoeba . Un análisis genético comparativo indicó que los procesos meióticos están presentes en todos los principales linajes de amebozoos. [25]
Dado que los amebozoos divergieron temprano del árbol genealógico eucariota, estos resultados también sugieren que la meiosis estuvo presente temprano en la evolución eucariota.
Salud humana
La amebiasis , también conocida como amebiasis o entamoebiasis, [26] [27] es una infección causada por cualquiera de los amebozoos del grupo Entamoeba . Los síntomas son más comunes tras la infección por Entamoeba histolytica . La amebiasis puede presentarse sin síntomas , leves o graves . Los síntomas pueden incluir dolor abdominal , leve diarrea , diarrea sanguinolenta o colitis severa con la muerte del tejido y la perforación . Esta última complicación puede provocar peritonitis . Las personas afectadas pueden desarrollar anemia debido a la pérdida de sangre. [28]
La invasión del revestimiento intestinal causa diarrea sanguinolenta amebiana o colitis amebiana . Si el parásito llega al torrente sanguíneo, puede diseminarse por el cuerpo y, con mayor frecuencia, termina en el hígado, donde causa abscesos hepáticos amebianos . Los abscesos hepáticos pueden ocurrir sin diarrea previa. Los quistes de Entamoeba pueden sobrevivir hasta un mes en el suelo o hasta 45 minutos debajo de las uñas. Es importante diferenciar entre amebiasis y colitis bacteriana . El método de diagnóstico preferido es el examen de las heces al microscopio, pero requiere un microscopista experto y puede no ser confiable para descartar una infección. Sin embargo, es posible que este método no pueda separar entre tipos específicos. El aumento del recuento de leucocitos está presente en casos graves, pero no en los leves. La prueba más precisa es la de anticuerpos en la sangre , pero puede seguir siendo positiva después del tratamiento. [28]
La prevención de la amebiasis consiste en separar los alimentos y el agua de las heces y mediante las medidas de saneamiento adecuadas. No hay vacuna. Hay dos opciones de tratamiento según la ubicación de la infección. La amebiasis en los tejidos se trata con metronidazol , tinidazol , nitazoxanida , dehidroemetina o cloroquina , mientras que la infección luminal se trata con furoato de diloxanida o yodoquinolina . Para que el tratamiento sea eficaz contra todas las etapas de la ameba, es posible que se requiera una combinación de medicamentos. Las infecciones sin síntomas no requieren tratamiento, pero las personas infectadas pueden transmitir el parásito a otras personas y se puede considerar el tratamiento. No es necesario el tratamiento de otras infecciones por Entamoeba además de E. histolytica . [28]
La amebiasis está presente en todo el mundo. [29] Aproximadamente 480 millones de personas están infectadas con lo que parece ser E. histolytica y esto provoca la muerte de entre 40 000 y 110 000 personas cada año. La mayoría de las infecciones ahora se atribuyen a E. dispar . E. dispar es más común en ciertas áreas y los casos sintomáticos pueden ser menos de los reportados anteriormente. El primer caso de amebiasis se documentó en 1875 y en 1891 se describió en detalle la enfermedad, dando como resultado los términos disentería amebiana y absceso hepático amebiano . Más evidencia de Filipinas en 1913 encontró que al ingerir quistes de E. histolytica, los voluntarios desarrollaron la enfermedad. Se sabe desde 1897 que existía al menos una especie de Entamoeba no patógena ( Entamoeba coli ), pero la OMS reconoció formalmente por primera vez en 1997 que E. histolytica era dos especies, a pesar de haber sido propuesto por primera vez en 1925. Además de la E. dispar, ahora reconocida, la evidencia muestra que hay al menos otras dos especies de Entamoeba que tienen el mismo aspecto en humanos: E. moshkovskii y Entamoeba bangladeshi . La razón por la que estas especies no se han diferenciado hasta hace poco se debe a la dependencia de la apariencia. [28]
Galería
Amoeba proteus ( Lobosa : Tubulinea )
Arcella sp. prueba (Lobosa: Tubulinea)
Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea )
Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Trofozoíto de Entamoeba histolytica ( Conosa : Archamoebae )
Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria )
Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia )
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
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