| Anfibios | |
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| En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior derecha: Seymouria , ceciliana excavadora mexicana , tritón oriental y rana arborícola verde hoja | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Batrachomorpha |
| Clase: | Amphibia Grey 1825 [1] |
| Subclases | |
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Los anfibios son ectothermic , tetrápodos vertebrados de la clase Amphibia . Todos los anfibios vivos pertenecen al grupo Lissamphibia . Habitan una amplia variedad de hábitats , y la mayoría de las especies viven en ecosistemas acuáticos terrestres , fosoriales , arbóreos o de agua dulce . Por lo tanto, los anfibios suelen comenzar como larvas que viven en el agua, pero algunas especies han desarrollado adaptaciones de comportamiento para evitar esto.
Los jóvenes generalmente sufren una metamorfosis de larva con branquias a una forma adulta que respira aire con pulmones . Los anfibios usan su piel como una superficie respiratoria secundaria y algunas pequeñas salamandras y ranas terrestres carecen de pulmones y dependen completamente de su piel. Son superficialmente similares a los lagartos pero, junto con los mamíferos y las aves, los reptiles son amniotas y no requieren cuerpos de agua para reproducirse. Con sus complejas necesidades reproductivas y su piel permeable, los anfibios suelen ser indicadores ecológicos ; En las últimas décadas ha habido una disminución dramática de las poblaciones de anfibios de muchas especies en todo el mundo.
Los primeros anfibios evolucionaron en el período Devónico a partir de peces sarcopterigios con pulmones y aletas con extremidades óseas, características que ayudaron a adaptarse a la tierra firme. Se diversificaron y se hicieron dominantes durante los períodos Carbonífero y Pérmico , pero luego fueron desplazados por reptiles y otros vertebrados. Con el tiempo, los anfibios se redujeron en tamaño y disminuyeron en diversidad, dejando solo la subclase moderna Lissamphibia.
Los tres órdenes modernos de anfibios son Anura (las ranas y sapos), Urodela (las salamandras) y Apoda (las cecilias). El número de especies de anfibios conocidas es de aproximadamente 8.000, de las cuales casi el 90% son ranas. El anfibio (y vertebrado) más pequeño del mundo es una rana de Nueva Guinea ( Paedophryne amauensis ) con una longitud de solo 7,7 mm (0,30 pulgadas). El anfibio vivo más grande es la salamandra gigante del sur de China ( Andrias sligoi ) de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas ), pero esto se ve empequeñecido por el extinto Prionosuchus de 9 m (30 pies) del Pérmico medio de Brasil. El estudio de los anfibios se llamabatracología , mientras que el estudio de reptiles y anfibios se llama herpetología .
Clasificación
La palabra "anfibio" se deriva del término griego antiguo ἀμφίβιος ( amphíbios ), que significa "ambos tipos de vida", ἀμφί que significa "de ambos tipos" y βιος que significa "vida". El término se usó inicialmente como un adjetivo general para los animales que podían vivir en la tierra o en el agua, incluidas las focas y las nutrias. [3] Tradicionalmente, la clase Amphibia incluye todos los vertebrados tetrápodos que no son amniotas. Los anfibios en su sentido más amplio ( sensu lato ) se dividieron en tres subclases , dos de las cuales están extintas: [4]
- Subclase Lepospondyli † (pequeño grupo paleozoico, que están más estrechamente relacionados con los amniotas que Lissamphibia)
- Subclase Temnospondyli † (diverso grado Paleozoico y Mesozoico temprano)
- Subclase Lissamphibia (todos los anfibios modernos, incluidas ranas, sapos, salamandras, tritones y cecilias)
- Salientia ( ranas , sapos y parientes): Jurásico hasta el presente: 7.299 especies actuales en 53 familias [5]
- Caudata ( salamandras , tritones y parientes): Jurásico hasta el presente: 760 especies actuales en 9 familias [5]
- Gymnophiona ( cecilias y parientes): Jurásico hasta el presente — 214 especies actuales en 10 familias [5]
- Allocaudata † ( Albanerpetontidae ) Jurásico medio - Pleistoceno temprano
El número real de especies en cada grupo depende de la clasificación taxonómica seguida. Los dos sistemas más comunes son la clasificación adoptada por el sitio web AmphibiaWeb, Universidad de California, Berkeley y la clasificación del herpetólogo Darrel Frost y el Museo Americano de Historia Natural , disponible como la base de datos de referencia en línea "Especies de anfibios del mundo". [6] La cantidad de especies citadas anteriormente sigue a Frost y la cantidad total de especies de anfibios conocidas al 31 de marzo de 2019 es exactamente 8,000, [7] de las cuales casi el 90% son ranas. [8]
Con la clasificación filogenética , el taxón Labyrinthodontia ha sido descartado por ser un grupo poliparafilético sin características definitorias únicas aparte de las características primitivas compartidas . La clasificación varía de acuerdo con la filogenia preferida del autor y si usa una base basada en tallo o una basada en nodos.clasificación. Tradicionalmente, los anfibios como clase se definen como todos los tetrápodos con un estadio larvario, mientras que el grupo que incluye a los antepasados comunes de todos los anfibios vivos (ranas, salamandras y cecilias) y todos sus descendientes se llama Lissamphibia. La filogenia de los anfibios paleozoicos es incierta, y Lissamphibia posiblemente caiga dentro de grupos extintos, como Temnospondyli (tradicionalmente colocados en la subclase Labyrinthodontia) o Lepospondyli, y en algunos análisis incluso en los amniotes. Esto significa que los defensores de la nomenclatura filogenética han eliminado un gran número de grupos de tetrápodos basales de tipo anfibio Devónico y Carbonífero que antes se encontraban en Amphibia en la taxonomía de Linnaean , y los incluyeron en otro lugar bajotaxonomía cladística . [1] Si el ancestro común de los anfibios y amniotas se incluye en Amphibia, se convierte en un grupo parafilético. [9]
Todos los anfibios modernos están incluidos en la subclase Lissamphibia, que generalmente se considera un clado , un grupo de especies que han evolucionado a partir de un ancestro común. Los tres órdenes modernos son Anura (las ranas y los sapos), Caudata (o Urodela, las salamandras) y Gymnophiona (o Apoda, las cecilias). [10] Se ha sugerido que las salamandras surgieron por separado de un ancestro similar al Temnospondyl, e incluso que las cecilias son el grupo hermano de los anfibios reptiliomorfos avanzados y, por lo tanto, de los amniotes. [11] Aunque se conocen los fósiles de varias proto-ranas más antiguas con características primitivas, la "rana verdadera" más antigua es Prosalirus bitis , de la Formación Kayenta del Jurásico Temprano. de Arizona. Es anatómicamente muy similar a las ranas modernas. [12] La ceciliana más antigua conocida es otra especie del Jurásico Temprano, Eocaecilia micropodia , también de Arizona. [13] La salamandra más antigua es Beiyanerpeton jianpingensis del Jurásico Tardío del noreste de China. [14]
Las autoridades no están de acuerdo sobre si Salientia es un superorden que incluye el orden Anura, o si Anura es un suborden del orden Salientia. Los Lissamphibia se dividen tradicionalmente en tres órdenes , pero una familia extinta parecida a las salamandras, los Albanerpetontidae, ahora se considera parte de Lissamphibia junto con el superorden Salientia. Además, Salientia incluye las tres órdenes recientes más la proto-rana del Triásico, Triadobatrachus . [15]
Historia evolutiva
Los primeros grupos importantes de anfibios se desarrollaron en el período Devónico , hace unos 370 millones de años, a partir de peces con aletas lobulares que eran similares al celacanto moderno y al pez pulmonado . [16] Estos peces ancestrales con aletas lobulares habían desarrollado aletas con forma de patas de múltiples articulaciones con dedos que les permitían arrastrarse por el fondo del mar. Algunos peces habían desarrollado pulmones primitivos que les ayudan a respirar aire cuando las piscinas estancadas de los pantanos del Devónico tenían poco oxígeno. También podrían usar sus fuertes aletas para salir del agua y llegar a tierra firme si las circunstancias así lo requirieran. Eventualmente, sus aletas óseas evolucionarían en extremidades y se convertirían en los antepasados de todos los tetrápodos., incluidos los anfibios, reptiles, aves y mamíferos modernos . A pesar de poder arrastrarse por la tierra, muchos de estos peces tetrapodomorfos prehistóricos todavía pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. Habían comenzado a desarrollar pulmones, pero aún respiraban predominantemente con branquias. [17]
Se han descubierto muchos ejemplos de especies que muestran características de transición . Ichthyostega fue uno de los primeros anfibios primitivos, con fosas nasales y pulmones más eficientes. Tenía cuatro miembros robustos, un cuello, una cola con aletas y un cráneo muy similar al del pez de aletas lobulares , Eusthenopteron . [16] Los anfibios desarrollaron adaptaciones que les permitieron permanecer fuera del agua durante períodos más largos. Sus pulmones mejoraron y sus esqueletos se volvieron más pesados y fuertes, más capaces de soportar el peso de sus cuerpos en tierra. Desarrollaron "manos" y "pies" con cinco o más dígitos; [18] la piel se volvió más capaz de retener los fluidos corporales y resistir la desecación. [17] El pescadoEl hueso hiomandibula en la región hioides detrás de las branquias disminuyó de tamaño y se convirtió en el estribo de la oreja de los anfibios, una adaptación necesaria para la audición en tierra firme. [19] Una afinidad entre los anfibios y los peces teleósteos es la estructura de pliegues múltiples de los dientes y los huesos supraoccipitales emparejados en la parte posterior de la cabeza, ninguna de estas características se encuentra en ninguna otra parte del reino animal. [20]
Al final del período Devónico (hace 360 millones de años), los mares, ríos y lagos estaban llenos de vida mientras que la tierra era el reino de las plantas primitivas y carecía de vertebrados, [20] aunque algunos, como Ichthyostega , pueden haber a veces se arrastraban fuera del agua. Se cree que pueden haberse impulsado con sus extremidades anteriores, arrastrando sus cuartos traseros de una manera similar a la utilizada por el elefante marino . [18] A principios del Carbonífero (hace 360 a 345 millones de años), el clima se volvió húmedo y cálido. Extensos pantanos desarrollados con musgos , helechos , colas de caballo y calamitas . Respirar airelos artrópodos evolucionaron e invadieron la tierra donde proporcionaron alimento a los anfibios carnívoros que comenzaron a adaptarse al medio terrestre. No había otros tetrápodos en la tierra y los anfibios se encontraban en la parte superior de la cadena alimentaria, ocupando la posición ecológica que actualmente ocupa el cocodrilo. Aunque estaban equipados con extremidades y la capacidad de respirar aire, la mayoría todavía tenían un cuerpo largo y afilado y una cola fuerte. [20]Eran los principales depredadores terrestres, a veces alcanzando varios metros de longitud, y se alimentaban de los grandes insectos de la época y de los muchos tipos de peces en el agua. Todavía necesitaban regresar al agua para poner sus huevos sin cáscara, e incluso la mayoría de los anfibios modernos tienen una etapa larvaria completamente acuática con branquias como sus ancestros peces. Fue el desarrollo del huevo amniótico , que evita que el embrión en desarrollo se seque, lo que permitió a los reptiles reproducirse en tierra y lo que llevó a su dominio en el período siguiente. [dieciséis]
Después del colapso de la selva tropical del Carbonífero, el dominio de los anfibios dio paso a los reptiles, [21] y los anfibios fueron devastados por el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [22] Durante el período Triásico (hace 250 a 200 millones de años), los reptiles siguieron compitiendo con los anfibios, lo que provocó una reducción tanto del tamaño de los anfibios como de su importancia en la biosfera . Según el registro fósil, Lissamphibia , que incluye a todos los anfibios modernos y es el único linaje sobreviviente, puede haberse separado de los grupos extintos Temnospondyli y Lepospondyli.en algún período entre el Carbonífero Tardío y el Triásico Temprano. La relativa escasez de evidencia fósil impide una datación precisa, [17] pero el estudio molecular más reciente, basado en la tipificación de secuencias multilocus , sugiere un origen Carbonífero Tardío / Pérmico Temprano para los anfibios existentes. [23]
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios es un tema de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en el análisis de ADNr , sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que con las ranas. También parece que la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o Mesozoico temprano (hace unos 250 millones de años), antes de la ruptura del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia del pez con aletas lobulares. La brevedad de este período y la rapidez con la que se produjo la radiación ayudarían a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios primitivos. [24] Hay grandes lagunas en elregistro fósil , pero el descubrimiento de un Gerobatrachus hottoni del Pérmico Temprano en Texas en 2008 proporcionó un eslabón perdido con muchas de las características de las ranas modernas. [11] El análisis molecular sugiere que la divergencia rana-salamandra tuvo lugar considerablemente antes de lo que indica la evidencia paleontológica . [11] Investigaciones más recientes indican que el ancestro común de todos los lisanfibios vivió hace unos 315 millones de años, y que los estereospondilos son los parientes más cercanos de las cecilias. [25]
A medida que evolucionaron a partir de peces embestidos, los anfibios tuvieron que hacer ciertas adaptaciones para vivir en tierra, incluida la necesidad de desarrollar nuevos medios de locomoción. En el agua, los empujes laterales de sus colas los habían impulsado hacia adelante, pero en tierra se requerían mecanismos bastante diferentes. Sus columnas vertebrales, extremidades, cinturas de extremidades y musculatura debían ser lo suficientemente fuertes como para levantarlos del suelo para la locomoción y la alimentación. Los adultos terrestres descartaron sus sistemas de líneas laterales y adaptaron sus sistemas sensoriales para recibir estímulos a través del aire. Necesitaban desarrollar nuevos métodos para regular el calor de su cuerpo para hacer frente a las fluctuaciones de la temperatura ambiente. Desarrollaron comportamientos adecuados para la reproducción en un entorno terrestre. Sus pieles fueron expuestas a rayos ultravioleta dañinos.rayos que previamente habían sido absorbidos por el agua. La piel cambió para volverse más protectora y evitar una pérdida excesiva de agua. [26]
Caracteristicas
La superclase Tetrapoda se divide en cuatro clases de animales vertebrados con cuatro extremidades. [27] Los reptiles, las aves y los mamíferos son amniotas, cuyos huevos son puestos o transportados por la hembra y están rodeados por varias membranas, algunas de las cuales son impermeables. [28] Al carecer de estas membranas, los anfibios requieren cuerpos de agua para la reproducción, aunque algunas especies han desarrollado varias estrategias para proteger o evitar la etapa larvaria acuática vulnerable. [26] No se encuentran en el mar con la excepción de una o dos ranas que viven en aguas salobres en manglares ; [29] la salamandra de Andersonmientras tanto ocurre en lagos de agua salobre o salada. [30] En tierra, los anfibios están restringidos a hábitats húmedos debido a la necesidad de mantener su piel húmeda. [26]
Los anfibios modernos tienen una anatomía simplificada en comparación con sus antepasados debido a la pedomorfosis , causada por dos tendencias evolutivas: la miniaturización y un genoma inusualmente grande, lo que resulta en una tasa de crecimiento y desarrollo más lenta en comparación con otros vertebrados. [31] [32] Otra razón de su tamaño se asocia con su rápida metamorfosis, que parece haber evolucionado sólo en los antepasados de lissamphibia; en todas las demás líneas conocidas el desarrollo fue mucho más gradual. Debido a que una remodelación del aparato de alimentación significa que no comen durante la metamorfosis, la metamorfosis tiene que ir más rápido cuanto más pequeño es el individuo, por lo que ocurre en una etapa temprana cuando las larvas aún son pequeñas. (Las especies más grandes de salamandras no pasan por una metamorfosis).[33] Los anfibios que ponen huevos en tierra a menudo pasan por toda la metamorfosis dentro del huevo. Un huevo terrestre anamniótico tiene menos de 1 cm de diámetro debido a problemas de difusión, un tamaño que limita la cantidad de crecimiento posterior a la eclosión. [34]
El anfibio (y vertebrado) más pequeño del mundo es una rana microhylid de Nueva Guinea ( Paedophryne amauensis ) descubierta por primera vez en 2012. Tiene una longitud promedio de 7.7 mm (0.30 in) y es parte de un género que contiene cuatro de los diez especies de ranas más pequeñas. [35] El anfibio vivo más grande es la salamandra gigante china ( Andrias davidianus ) de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas ) [36] pero es mucho más pequeña que el anfibio más grande que jamás haya existido: el extinto 9 m (30 pies) Prionosuchus , un temnospondilo parecido a un cocodrilo que data de hace 270 millones de años del Pérmico medio de Brasil. [37]La rana más grande es la rana Goliat africana ( Conraua goliath ), que puede alcanzar los 32 cm (13 pulgadas) y pesar 3 kg (6,6 lb). [36]
Los anfibios son vertebrados ectotérmicos (de sangre fría) que no mantienen su temperatura corporal a través de procesos fisiológicos internos . Su tasa metabólica es baja y, como resultado, sus necesidades alimentarias y energéticas son limitadas. En el estado adulto, tienen conductos lagrimales y párpados móviles, y la mayoría de las especies tienen orejas que pueden detectar vibraciones en el aire o en el suelo. Tienen lenguas musculosas, que en muchas especies pueden sobresalir. Los anfibios modernos tienen vértebras completamente osificadas con procesos articulares . Sus costillas suelen ser cortas y pueden fusionarse con las vértebras. Sus cráneos son en su mayoría anchos y cortos, y a menudo están osificados de forma incompleta. Su piel contiene poca queratina.y carece de escamas, salvo algunas escamas parecidas a peces en ciertas cecilias. La piel contiene muchas glándulas mucosas y, en algunas especies, glándulas venenosas (un tipo de glándula granular). Los corazones de los anfibios tienen tres cámaras, dos aurículas y un ventrículo . Tienen vejiga urinaria y los productos de desecho nitrogenados se excretan principalmente como urea . La mayoría de los anfibios ponen sus huevos en el agua y tienen larvas acuáticas que sufren una metamorfosis para convertirse en adultos terrestres. Los anfibios respiran por medio de una acción de bombeo en la que primero se introduce aire en la zona bucofaríngea.región a través de las fosas nasales. A continuación, se cierran y el aire se introduce en los pulmones mediante la contracción de la garganta. [38] Complementan esto con intercambio de gases a través de la piel. [26]
Anura
El orden Anura (del griego antiguo a (n) - que significa "sin" y oura que significa "cola") comprende las ranas y los sapos. Por lo general, tienen extremidades traseras largas que se pliegan debajo de ellas, extremidades anteriores más cortas, dedos palmeados sin garras, sin cola, ojos grandes y piel húmeda glandular. [10] Los miembros de esta orden con piel lisa se conocen comúnmente como ranas, mientras que aquellos con piel verrugosa se conocen como sapos. La diferencia no es formal taxonómicamente y existen numerosas excepciones a esta regla. Los miembros de la familia Bufonidae se conocen como los "sapos verdaderos". [39] Las ranas varían en tamaño desde la rana Goliat de 30 centímetros (12 pulgadas ) (Conraua goliath ) de África Occidental [40] a la Paedophryne amauensis de 7,7 milímetros (0,30 pulgadas) , descrita por primera vez en Papúa Nueva Guinea en 2012, que también es el vertebrado más pequeño conocido. [41] Aunque la mayoría de las especies están asociadas con el agua y los hábitats húmedos, algunas están especializadas para vivir en árboles o en desiertos. Se encuentran en todo el mundo excepto en las zonas polares. [42]
Anura se divide en tres subórdenes que son ampliamente aceptados por la comunidad científica, pero las relaciones entre algunas familias siguen sin estar claras. Los estudios moleculares futuros deberían proporcionar más información sobre sus relaciones evolutivas. [43] El suborden Archaeobatrachia contiene cuatro familias de ranas primitivas. Estos son Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae y Leiopelmatidae que tienen pocas características derivadas y probablemente son parafiléticas con respecto a otros linajes de ranas. [44] Las seis familias del suborden de los más avanzados evolutivamente Mesobatrachia son los fosorial Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae y Rhinophrynidae y los Pipidae obligatoriamente acuáticos . Estos tienen ciertas características que son intermedias entre los otros dos subórdenes. [44] Neobatrachia es, con mucho, el suborden más grande e incluye las familias restantes de ranas modernas, incluidas las especies más comunes. El noventa y seis por ciento de las más de 5.000 especies de ranas existentes son neobatracios. [45]
Caudata
( Andrias japonicus ), una salamandra primitiva
El orden Caudata (del latín cauda que significa "cola") está formado por las salamandras, animales alargados y de baja altura que en su mayoría se asemejan a lagartos en forma. Este es un rasgo simmplesiomórfico y no están más estrechamente relacionados con los lagartos que con los mamíferos. [46] Las salamandras carecen de garras, tienen la piel sin escamas, ya sea lisa o cubierta de tubérculos , y las colas suelen estar aplanadas de lado a lado y, a menudo, con aletas. Varían en tamaño desde la salamandra gigante china ( Andrias davidianus ), que se ha informado que crece hasta una longitud de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas), [47] hasta el diminuto Thorius pennatulusde México, que rara vez supera los 20 mm (0,8 pulgadas) de longitud. [48] Las salamandras tienen una distribución mayoritariamente laurasiática , y están presentes en gran parte de la región holártica del hemisferio norte. La familia Plethodontidae también se encuentra en América Central y América del Sur al norte de la cuenca del Amazonas ; [42] Aparentemente, América del Sur fue invadida desde América Central aproximadamente al comienzo del Mioceno , hace 23 millones de años. [49] Urodela es un nombre que se utiliza a veces para todas las especies de salamandras existentes . [50] Los miembros de varias familias de salamandras se han convertido en pedomórficos.y no logran completar su metamorfosis o conservan algunas características larvarias en la edad adulta. [51] La mayoría de las salamandras miden menos de 15 cm (6 pulgadas) de largo. Pueden ser terrestres o acuáticos y muchos pasan parte del año en cada hábitat. Cuando están en tierra, en su mayoría pasan el día escondidos debajo de piedras o troncos o en una densa vegetación, emergiendo por la tarde y la noche para buscar gusanos, insectos y otros invertebrados. [42]
( Triturus dobrogicus ), una salamandra avanzada
El suborden Cryptobranchoidea contiene las salamandras primitivas. Se han encontrado varios criptobranquidos fósiles, pero solo hay tres especies vivas, la salamandra gigante china ( Andrias davidianus ), la salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ) y el maestro infernal ( Cryptobranchus alleganiensis ) de Norteamérica. Estos grandes anfibios conservan varias características larvarias en su estado adulto; las hendiduras branquiales están presentes y los ojos están abiertos. Una característica única es su capacidad para alimentarse por succión, presionando el lado izquierdo de la mandíbula inferior o el derecho. [52]Los machos excavan los nidos, persuaden a las hembras para que depositen sus hilos de huevos dentro de ellos y los protegen. Además de respirar con los pulmones, respiran a través de los numerosos pliegues de su fina piel, que tiene capilares cerca de la superficie. [53]
El suborden Salamandroidea contiene las salamandras avanzadas. Se diferencian de los criptobranquidos por tener huesos prearticulares fusionados en la mandíbula inferior y por usar fertilización interna. En las salamandridas, el macho deposita un manojo de esperma, el espermatóforo , y la hembra lo recoge y lo inserta en su cloaca donde se almacena el esperma hasta que se ponen los huevos. [54] La familia más grande de este grupo es Plethodontidae, las salamandras sin pulmones, que incluye el 60% de todas las especies de salamandras. La familia Salamandridae incluye las verdaderas salamandras y el nombre de " tritón " se le da a los miembros de su subfamilia Pleurodelinae . [10]
El tercer suborden, Sirenoidea , contiene las cuatro especies de sirenas, que pertenecen a una sola familia, Sirenidae . Los miembros de este orden son salamandras acuáticas parecidas a las anguilas con extremidades anteriores muy reducidas y sin extremidades posteriores. Algunas de sus características son primitivas mientras que otras son derivadas. [55] Es probable que la fertilización sea externa, ya que las sirenidas carecen de las glándulas cloacales que usan las salamandridas masculinas para producir espermatóforos y las hembras carecen de espermatecas para el almacenamiento de espermatozoides. A pesar de esto, los huevos se ponen individualmente, un comportamiento que no favorece la fertilización externa. [54]
Gymnophiona
El orden Gymnophiona (del griego gymnos que significa "desnudo" y ophis que significa "serpiente") o Apoda comprende las cecilias. Estos son animales largos, cilíndricos y sin extremidades con forma de serpiente o gusano . Los adultos varían en longitud de 8 a 75 centímetros (3 a 30 pulgadas) con la excepción de la cecilia de Thomson ( Caecilia thompsoni ), que puede alcanzar los 150 centímetros (4,9 pies). La piel de una cecilia tiene una gran cantidad de pliegues transversales y en algunas especies contiene pequeñas escamas dérmicas incrustadas. Tiene ojos rudimentarios cubiertos de piel, que probablemente se limitan a discernir diferencias en la intensidad de la luz. También tiene un par de tentáculos cortos.cerca del ojo que se pueden extender y que tienen funciones táctiles y olfativas . La mayoría de las cecilias viven bajo tierra en madrigueras en suelo húmedo, en madera podrida y debajo de restos de plantas, pero algunas son acuáticas. [56] La mayoría de las especies ponen sus huevos bajo tierra y cuando las larvas eclosionan, se dirigen a cuerpos de agua adyacentes. Otros incuban sus huevos y las larvas sufren una metamorfosis antes de que los huevos eclosionen. Algunas especies dan a luz a crías vivas, nutriéndolas con secreciones glandulares mientras están en el oviducto. [57] Los cecilianos tienen una distribución mayoritariamente gondwana , y se encuentran en regiones tropicales de África, Asia y América Central y del Sur. [58]
Anatomía y fisiología
Piel
La estructura tegumentaria contiene algunas características típicas comunes a los vertebrados terrestres, como la presencia de capas externas muy cornificadas , renovadas periódicamente a través de un proceso de muda controlado por las glándulas pituitaria y tiroides . Los engrosamientos locales (a menudo llamados verrugas) son comunes, como los que se encuentran en los sapos. El exterior de la piel se muda periódicamente en su mayoría en una sola pieza, a diferencia de los mamíferos y las aves, donde se muda en escamas. Los anfibios a menudo se comen la piel desprendida. [42] Los cecilianos son únicos entre los anfibios por tener escamas dérmicas mineralizadas incrustadas en la dermis.entre los surcos de la piel. La similitud de estos con las escamas de los peces óseos es en gran parte superficial. Los lagartos y algunas ranas tienen osteodermos algo similares que forman depósitos óseos en la dermis, pero este es un ejemplo de evolución convergente con estructuras similares que han surgido independientemente en diversos linajes de vertebrados. [59]
La piel de los anfibios es permeable al agua. El intercambio de gases puede tener lugar a través de la piel ( respiración cutánea ) y esto permite que los anfibios adultos respiren sin subir a la superficie del agua e hibernen en el fondo de los estanques. [42] Para compensar su piel fina y delicada, los anfibios han desarrollado glándulas mucosas, principalmente en la cabeza, la espalda y la cola. Las secreciones producidas por estos ayudan a mantener la piel húmeda. Además, la mayoría de las especies de anfibios tienen glándulas granulares que secretan sustancias venenosas o desagradables. Algunas toxinas de los anfibios pueden ser letales para los humanos, mientras que otras tienen poco efecto. [60] Las principales glándulas productoras de veneno, las parotoides , producen la neurotoxina bufotoxina.y se encuentran detrás de las orejas de los sapos, a lo largo del lomo de las ranas, detrás de los ojos de las salamandras y en la superficie superior de las cecilias. [61]
El color de la piel de los anfibios es producido por tres capas de células pigmentarias llamadas cromatóforos . Estas tres capas celulares están formadas por los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos, produciendo un color azul verdoso) y los lipóforos (amarillo, la capa más superficial). El cambio de color que muestran muchas especies es iniciado por hormonas secretadas por la glándula pituitaria. A diferencia de los peces óseos, no existe un control directo de las células pigmentarias por parte del sistema nervioso, y esto hace que el cambio de color se produzca más lentamente que en los peces. Una piel de colores vivos generalmente indica que la especie es tóxica y es una señal de advertencia para los depredadores. [62]
Sistema esquelético y locomoción.
Los anfibios tienen un sistema esquelético que es estructuralmente homólogo a otros tetrápodos, aunque con una serie de variaciones. Todos tienen cuatro extremidades excepto las cecilias sin patas y algunas especies de salamandras con extremidades reducidas o sin extremidades. Los huesos son huecos y livianos. El sistema musculoesquelético es fuerte para permitirle sostener la cabeza y el cuerpo. Los huesos están completamente osificados y las vértebras se entrelazan entre sí mediante procesos superpuestos. La cintura pectoral está sostenida por músculos y la cintura pélvica bien desarrollada está unida a la columna vertebral por un par de costillas sacras. El ilion se inclina hacia adelante y el cuerpo se mantiene más cerca del suelo que en el caso de los mamíferos. [63]
( Ceratophrys cornuta )
En la mayoría de los anfibios, hay cuatro dedos en la pata delantera y cinco en la pata trasera, pero ninguna de las garras. Algunas salamandras tienen menos dedos y los anfiumas tienen apariencia de anguila con patas diminutas y rechonchas. Las sirenas son salamandras acuáticas con miembros anteriores rechonchos y sin miembros posteriores. Las cecilias no tienen extremidades. Cavan a la manera de las lombrices de tierra con zonas de contracciones musculares que se mueven a lo largo del cuerpo. En la superficie del suelo o en el agua se mueven ondulando su cuerpo de lado a lado. [64]
En las ranas, las patas traseras son más grandes que las patas delanteras, especialmente en aquellas especies que se mueven principalmente saltando o nadando. En los caminantes y corredores, las extremidades traseras no son tan grandes, y los excavadores tienen en su mayoría extremidades cortas y cuerpos anchos. Los pies tienen adaptaciones para el estilo de vida, con membranas entre los dedos para nadar, amplias almohadillas adhesivas para trepar y tubérculos queratinizados en las patas traseras para cavar (las ranas generalmente cavan hacia atrás en el suelo). En la mayoría de las salamandras, las extremidades son cortas y más o menos de la misma longitud y se proyectan en ángulo recto con el cuerpo. La locomoción en tierra se realiza caminando y la cola a menudo se balancea de un lado a otro o se usa como apoyo, particularmente al trepar. En su forma de andar normal, solo avanza una pierna a la vez de la manera adoptada por sus antepasados, los peces con aletas lobuladas.[63] Algunas salamandras del género Aneides y ciertos pletodóntidos trepan a los árboles y tienen extremidades largas, dedos grandes y colas prensiles. [54] En las salamandras acuáticas y en los renacuajos de rana, la cola tiene aletas dorsal y ventral y se mueve de lado a lado como medio de propulsión. Las ranas adultas no tienen cola y las cecilias solo tienen unas muy cortas. [64]
Las salamandras usan sus colas en defensa y algunas están preparadas para deshacerse de ellas para salvar sus vidas en un proceso conocido como autotomía . Algunas especies de Plethodontidae tienen una zona débil en la base de la cola y utilizan esta estrategia fácilmente. La cola a menudo continúa moviéndose después de la separación, lo que puede distraer al atacante y permitir que la salamandra escape. Tanto la cola como las extremidades pueden regenerarse. [65] Las ranas adultas no pueden volver a crecer las extremidades, pero los renacuajos pueden hacerlo. [64]
Sistema circulatorio
1 - Branquias internas donde la sangre se reoxigena
2 - Punto donde la sangre se agota de oxígeno y regresa al corazón a través de las venas
3 - Corazón de dos cámaras.
El rojo indica sangre oxigenada y el azul representa sangre sin oxígeno.
Los anfibios tienen una etapa juvenil y una etapa adulta, y los sistemas circulatorios de los dos son distintos. En la etapa juvenil (o renacuajo), la circulación es similar a la de un pez; el corazón de dos cámaras bombea la sangre a través de las branquias donde se oxigena y se distribuye por todo el cuerpo y de regreso al corazón en un solo circuito. En la etapa adulta, los anfibios (especialmente las ranas) pierden sus branquias y desarrollan pulmones. Tienen un corazón que consta de un solo ventrículo y dos aurículas. Cuando el ventrículo comienza a contraerse, la sangre desoxigenada se bombea a través de la arteria pulmonar hasta los pulmones. Luego, la contracción continua bombea sangre oxigenada por el resto del cuerpo. La mezcla de los dos flujos sanguíneos se minimiza debido a la anatomía de las cámaras. [66]
Sistemas nervioso y sensorial
El sistema nervioso es básicamente el mismo que en otros vertebrados, con un cerebro central, una médula espinal y nervios en todo el cuerpo. El cerebro de los anfibios está menos desarrollado que el de los reptiles, aves y mamíferos, pero es similar en morfología y función al de un pez. Se cree que los anfibios son capaces de percibir el dolor . El cerebro consta de partes iguales, cerebro , mesencéfalo y cerebelo . Varias partes del cerebro procesan la información sensorial, como el olfato en el lóbulo olfatorio y la vista en el lóbulo óptico, y además es el centro del comportamiento y el aprendizaje. El cerebelo es el centro de coordinación muscular y el bulbo raquídeo.controla algunas funciones de los órganos, incluidos los latidos del corazón y la respiración. El cerebro envía señales a través de la médula espinal y los nervios para regular la actividad en el resto del cuerpo. Se cree que el cuerpo pineal , conocido por regular los patrones de sueño en los humanos, produce las hormonas involucradas en la hibernación y estivación en los anfibios. [67]
Los renacuajos retienen el sistema de líneas laterales de sus peces ancestrales, pero esto se pierde en los anfibios adultos terrestres. Algunas cecilias poseen electrorreceptores que les permiten localizar objetos a su alrededor cuando se sumergen en agua. Las orejas están bien desarrolladas en las ranas. No hay oído externo, pero el gran tímpano circular se encuentra en la superficie de la cabeza, justo detrás del ojo. Este vibra y el sonido se transmite a través de un solo hueso, el estribo , al oído interno. De esta manera, solo se escuchan los sonidos de alta frecuencia, como las llamadas de apareamiento, pero los ruidos de baja frecuencia se pueden detectar a través de otro mecanismo. [63] Hay un parche de células capilares especializadas, llamado papilla amphibiorum., en el oído interno capaz de detectar sonidos más profundos. Otra característica, exclusiva de las ranas y las salamandras, es el complejo columela-opérculo adyacente a la cápsula auditiva que participa en la transmisión de señales sísmicas y aéreas. [68] Las orejas de las salamandras y cecilias están menos desarrolladas que las de las ranas, ya que normalmente no se comunican entre sí a través del sonido. [69]
Los ojos de los renacuajos carecen de párpados, pero en la metamorfosis, la córnea adquiere más forma de cúpula, el cristalino se vuelve más plano y se desarrollan los párpados y las glándulas y conductos asociados. [63] Los ojos de los adultos son una mejora en los ojos de los invertebrados y fueron un primer paso en el desarrollo de ojos de vertebrados más avanzados. Permiten la visión del color y la profundidad de enfoque. En las retinas hay varillas verdes, que son receptivas a una amplia gama de longitudes de onda. [69]
Sistemas digestivo y excretor
Muchos anfibios capturan a sus presas sacando una lengua alargada con una punta pegajosa y volviéndola a meter en la boca antes de agarrar el objeto con la mandíbula. Algunos usan la alimentación inercial para ayudarlos a tragar la presa, empujando repetidamente la cabeza hacia adelante bruscamente, lo que hace que la comida se mueva hacia atrás en la boca por inercia . La mayoría de los anfibios tragan a sus presas enteras sin masticar mucho, por lo que poseen estómagos voluminosos. El esófago corto está revestido de cilios que ayudan a trasladar la comida al estómago y el moco producido por las glándulas de la boca y la faringe facilita su paso. La enzima quitinasa producida en el estómago ayuda a digerir la quitina.cutícula de presa de artrópodos. [70]
Los anfibios poseen páncreas , hígado y vesícula biliar . El hígado suele ser grande con dos lóbulos. Su tamaño está determinado por su función como unidad de almacenamiento de glucógeno y grasa, y puede cambiar con las estaciones a medida que estas reservas se acumulan o se agotan. El tejido adiposo es otro medio importante de almacenamiento de energía y esto ocurre en el abdomen (en estructuras internas llamadas cuerpos grasos), debajo de la piel y, en algunas salamandras, en la cola. [71]
Hay dos riñones ubicados dorsalmente, cerca del techo de la cavidad corporal. Su trabajo es filtrar la sangre de los desechos metabólicos y transportar la orina a través de los uréteres hasta la vejiga urinaria, donde se almacena antes de pasarla periódicamente a través del conducto cloacal. Las larvas y la mayoría de los anfibios acuáticos adultos excretan el nitrógeno en forma de amoníaco en grandes cantidades de orina diluida, mientras que las especies terrestres, con una mayor necesidad de conservar agua, excretan el producto menos tóxico urea. Algunas ranas arborícolas con acceso limitado al agua excretan la mayor parte de sus desechos metabólicos como ácido úrico. [72]
Sistema respiratorio
Los pulmones de los anfibios son primitivos en comparación con los de los amniotas, poseen pocos tabiques internos y alvéolos grandes y, en consecuencia, tienen una velocidad de difusión comparativamente lenta del oxígeno que ingresa a la sangre. La ventilación se logra mediante bombeo bucal . [73] La mayoría de los anfibios, sin embargo, pueden intercambiar gases con el agua o el aire a través de su piel. Para permitir una respiración cutánea suficiente , la superficie de su piel altamente vascularizada debe permanecer húmeda para permitir que el oxígeno se difunda a una velocidad suficientemente alta. [70]Debido a que la concentración de oxígeno en el agua aumenta tanto a bajas temperaturas como a altas tasas de flujo, los anfibios acuáticos en estas situaciones pueden depender principalmente de la respiración cutánea, como en la rana de agua del Titicaca y la salamandra infernal . En el aire, donde el oxígeno está más concentrado, algunas especies pequeñas pueden depender únicamente del intercambio cutáneo de gases, las más famosas son las salamandras pletodóntidas , que no tienen pulmones ni branquias. Muchas salamandras acuáticas y todos los renacuajos tienen branquias en su etapa larvaria, y algunas (como el ajolote ) retienen branquias cuando son adultos acuáticos. [70]
Reproducción
Para su reproducción, la mayoría de los anfibios necesitan agua dulce, aunque algunos ponen sus huevos en tierra y han desarrollado varios medios para mantenerlos húmedos. Algunos (por ejemplo, Fejervarya raja ) pueden habitar aguas salobres, pero no hay verdaderos anfibios marinos . [74] Sin embargo, hay informes de determinadas poblaciones de anfibios que invaden inesperadamente las aguas marinas. Tal fue el caso de la invasión del Mar Negro del híbrido natural Pelophylax esculentus notificada en 2010. [75]
Varios cientos de especies de ranas en radiaciones adaptativas (p. Ej., Eleutherodactylus , Pacific Platymantis , los microhílidos australo-papúes y muchas otras ranas tropicales), sin embargo, no necesitan agua para reproducirse en la naturaleza . Se reproducen por desarrollo directo, una adaptación ecológica y evolutiva que les ha permitido ser completamente independientes del agua estancada. Casi todas estas ranas viven en selvas tropicales húmedas y sus huevos eclosionan directamente en versiones en miniatura del adulto, pasando a través del renacuajo.etapa dentro del huevo. El éxito reproductivo de muchos anfibios depende no solo de la cantidad de lluvia, sino también del tiempo estacional. [76]
En los trópicos, muchos anfibios se reproducen continuamente o en cualquier época del año. En las regiones templadas, la reproducción es principalmente estacional, generalmente en la primavera, y se desencadena por el aumento de la duración del día, el aumento de las temperaturas o las lluvias. Los experimentos han demostrado la importancia de la temperatura, pero el evento desencadenante, especialmente en las regiones áridas, suele ser una tormenta. En los anuros, los machos suelen llegar a los sitios de reproducción antes que las hembras y el coro vocal que producen puede estimular la ovulación en las hembras y la actividad endocrina de los machos que aún no son reproductivamente activos. [77]
En las cecilias, la fertilización es interna, el macho extruye un órgano intromitante , el falodio , y lo inserta en la cloaca femenina. Los pares de glándulas de Müller dentro de la cloaca masculina secretan un líquido que se asemeja al producido por las glándulas prostáticas de los mamíferos y que puede transportar y nutrir los espermatozoides. La fertilización probablemente tiene lugar en el oviducto. [78]
La mayoría de las salamandras también se dedican a la fertilización interna . En la mayoría de estos, el macho deposita un espermatóforo, un pequeño paquete de esperma encima de un cono gelatinoso, sobre el sustrato ya sea en tierra o en el agua. La hembra toma el paquete de esperma agarrándolo con los labios de la cloaca y empujándolo hacia el respiradero. Los espermatozoides se trasladan a la espermateca en el techo de la cloaca donde permanecen hasta la ovulación, que puede ser muchos meses después. Los rituales de cortejo y los métodos de transferencia del espermatóforo varían entre especies. En algunos, el espermatóforo puede colocarse directamente en la cloaca femenina, mientras que en otros, la hembra puede ser guiada al espermatóforo o restringida con un abrazo llamado amplexus.. Algunas salamandras primitivas de las familias Sirenidae, Hynobiidae y Cryptobranchidae practican la fertilización externa de manera similar a las ranas, con la hembra depositando los huevos en el agua y el macho liberando esperma en la masa de huevos. [78]
Con algunas excepciones, las ranas usan fertilización externa. El macho agarra a la hembra con fuerza con las extremidades anteriores, ya sea detrás de los brazos o delante de las patas traseras, o en el caso de Epipedobates tricolor , alrededor del cuello. Permanecen en amplexus con sus cloacas colocadas muy juntas mientras la hembra pone los huevos y el macho los cubre con esperma. Las almohadillas nupciales rugosas en las manos del macho ayudan a retener el agarre. A menudo, el macho recoge y retiene la masa de huevos, formando una especie de cesta con las patas traseras. Una excepción es la rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) donde el macho y la hembra colocan sus cloacas muy cerca mientras miran en direcciones opuestas y luego liberan huevos y esperma simultáneamente. La rana de cola( Ascaphus truei ) exhibe fertilización interna. La "cola" sólo la posee el macho y es una extensión de la cloaca y se utiliza para inseminar a la hembra. Esta rana vive en arroyos de flujo rápido y la fertilización interna evita que los espermatozoides se laven antes de que ocurra la fertilización. [79] El esperma se puede retener en tubos de almacenamiento conectados al oviducto hasta la primavera siguiente. [80]
La mayoría de las ranas se pueden clasificar como reproductoras prolongadas o explosivas. Por lo general, los criadores prolongados se congregan en un sitio de reproducción, los machos suelen llegar primero, llamar y establecer territorios. Otros machos satélite permanecen tranquilamente cerca, esperando su oportunidad de apoderarse de un territorio. Las hembras llegan esporádicamente, se realiza la selección de pareja y se ponen los huevos. Las hembras se van y los territorios pueden cambiar de manos. Aparecen más hembras y, a su debido tiempo, la temporada de reproducción llega a su fin. Los criadores explosivos, por otro lado, se encuentran donde aparecen charcos temporales en regiones secas después de la lluvia. Estas ranas son típicamente fosoriales.especies que emergen después de fuertes lluvias y se congregan en un sitio de reproducción. Allí se sienten atraídos por la llamada del primer macho a buscar un lugar adecuado, tal vez un charco que se forma en el mismo lugar cada temporada de lluvias. Las ranas reunidas pueden cantar al unísono y se produce una actividad frenética, los machos se apresuran a aparearse con el número generalmente menor de hembras. [79]
Existe una competencia directa entre los machos para ganar la atención de las hembras en salamandras y tritones, con elaboradas exhibiciones de cortejo para mantener la atención de la hembra el tiempo suficiente para que se interese en elegirlo para aparearse . [81] Algunas especies almacenan espermatozoides durante largas temporadas de reproducción, ya que el tiempo adicional puede permitir interacciones con espermatozoides rivales. [82]
Ciclo vital
La mayoría de los anfibios atraviesan una metamorfosis , un proceso de cambio morfológico significativo después del nacimiento. En el desarrollo típico de los anfibios, los huevos se depositan en el agua y las larvas se adaptan a un estilo de vida acuático. Las ranas, los sapos y las salamandras nacen del huevo como larvas con branquias externas. La metamorfosis en los anfibios está regulada por la concentración de tiroxina en la sangre, que estimula la metamorfosis, y la prolactina , que contrarresta el efecto de la tiroxina. Los eventos específicos dependen de los valores umbral para diferentes tejidos. [83]Debido a que la mayor parte del desarrollo embrionario ocurre fuera del cuerpo de los padres, está sujeto a muchas adaptaciones debido a circunstancias ambientales específicas. Por esta razón, los renacuajos pueden tener crestas córneas en lugar de dientes, extensiones de piel con forma de bigotes o aletas. También hacen uso de un órgano sensorial de línea lateral similar al de los peces. Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven redundantes y serán reabsorbidos por muerte celular controlada, llamada apoptosis . La variedad de adaptaciones a circunstancias ambientales específicas entre los anfibios es amplia, y aún se están realizando muchos descubrimientos. [84]
Huevos
1. Cápsula de gelatina 2. Membrana vitelina
3. Líquido perivitelino 4. Yema de huevo
5. Embrión
El huevo de un anfibio suele estar rodeado por una cubierta gelatinosa transparente secretada por los oviductos y que contiene mucoproteínas y mucopolisacáridos . Esta cápsula es permeable al agua y los gases y se hincha considerablemente a medida que absorbe agua. Al principio, el óvulo se sostiene rígidamente, pero en los huevos fertilizados la capa más interna se licua y permite que el embrión se mueva libremente. Esto también sucede en los huevos de salamandra, incluso cuando no están fertilizados. Los huevos de algunas salamandras y ranas contienen algas verdes unicelulares. Estos penetran en la envoltura de gelatina después de la puesta de los huevos y pueden aumentar el suministro de oxígeno al embrión a través de la fotosíntesis. Parecen acelerar el desarrollo de las larvas y reducir la mortalidad. [85]La mayoría de los huevos contienen el pigmento melanina que eleva su temperatura mediante la absorción de luz y también los protege contra la radiación ultravioleta . Las cecilias, algunas salamandras pletodóntidas y ciertas ranas ponen huevos bajo tierra que no están pigmentados. En la rana de madera ( Rana sylvatica ), se ha descubierto que el interior del cúmulo de huevos globulares es hasta 6 ° C (11 ° F) más cálido que sus alrededores, lo cual es una ventaja en su hábitat fresco del norte. [86]
Los huevos pueden depositarse individualmente o en pequeños grupos, o pueden tomar la forma de masas de huevos esféricas, balsas o hilos largos. En las cecilias terrestres, los huevos se ponen en racimos parecidos a uvas en madrigueras cerca de los arroyos. La salamandra anfibia Ensatina une sus racimos similares por tallos a tallos y raíces bajo el agua. La rana de invernadero ( Eleutherodactylus planirostris ) pone huevos en pequeños grupos en el suelo donde se desarrollan en aproximadamente dos semanas directamente en ranas juveniles sin una etapa larvaria intermedia. [87] La rana tungara ( Physalaemus pustulosus) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos. Primero se construye una balsa, luego se colocan los huevos en el centro y finalmente se superpone una tapa de espuma. La espuma tiene propiedades antimicrobianas. No contiene detergentes, pero se crea batiendo proteínas y lectinas secretadas por la hembra. [88] [89]
Larvas
Los huevos de los anfibios generalmente se depositan en el agua y eclosionan en larvas de vida libre que completan su desarrollo en el agua y luego se transforman en adultos acuáticos o terrestres. En muchas especies de ranas y en la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae), tiene lugar un desarrollo directo, las larvas crecen dentro de los huevos y emergen como adultos en miniatura. Muchas cecilias y algunos otros anfibios ponen sus huevos en tierra y las larvas recién nacidas se retuercen o son transportadas a cuerpos de agua. Algunas cecilias, la salamandra alpina ( Salamandra atra ) y algunos sapos africanos ( Nectophrynoides spp. ) Son vivíparos. Sus larvas se alimentan de secreciones glandulares y se desarrollan dentro del oviducto de la hembra, a menudo durante períodos prolongados. Otros anfibios, pero no las cecilias, son ovovivíparos . Los huevos se retienen en o sobre el cuerpo de los padres, pero las larvas subsisten con las yemas de sus huevos y no reciben alimento del adulto. Las larvas emergen en distintas etapas de su crecimiento, ya sea antes o después de la metamorfosis, según su especie. [90] El género de sapos Nectophrynoides exhibe todos estos patrones de desarrollo entre su docena de miembros. [8]
Ranas
Las larvas de rana se conocen como renacuajos y generalmente tienen cuerpos ovalados y colas largas y aplanadas verticalmente con aletas. Las larvas de vida libre son normalmente completamente acuáticas, pero los renacuajos de algunas especies (como Nannophrys ceylonensis ) son semi-terrestres y viven entre rocas húmedas. [91] Los renacuajos tienen esqueletos cartilaginosos, branquias para la respiración (branquias externas al principio, branquias internas después), sistemas de líneas laterales y colas grandes que utilizan para nadar. [92]Los renacuajos recién nacidos pronto desarrollan bolsas branquiales que cubren las branquias. Los pulmones se desarrollan temprano y se utilizan como órganos respiratorios accesorios, los renacuajos se elevan a la superficie del agua para tragar aire. Algunas especies completan su desarrollo dentro del huevo y eclosionan directamente en pequeñas ranas. Estas larvas no tienen branquias, sino áreas especializadas de piel a través de las cuales tiene lugar la respiración. Si bien los renacuajos no tienen dientes verdaderos, en la mayoría de las especies, las mandíbulas tienen filas largas y paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradontes rodeadas por un pico córneo. [93] Las patas delanteras se forman debajo del saco branquial y las patas traseras se hacen visibles unos días después.
El yodo y la T4 (sobreestimulan la espectacular apoptosis [muerte celular programada] de las células de las branquias larvarias, la cola y las aletas) también estimulan la evolución del sistema nervioso transformando al renacuajo acuático y vegetariano en la rana terrestre carnívora con mejor comportamiento neurológico y visuoespacial. , habilidades olfativas y cognitivas para la caza. [94] [95]
De hecho, los renacuajos que se desarrollan en estanques y arroyos son típicamente herbívoros . Los renacuajos de estanque tienden a tener cuerpos profundos, aletas caudales grandes y bocas pequeñas; nadan en las tranquilas aguas alimentándose de fragmentos de vegetación en crecimiento o sueltos. Los habitantes de los arroyos tienen en su mayoría bocas más grandes, cuerpos poco profundos y aletas caudales; se adhieren a plantas y piedras y se alimentan de las películas superficiales de algas y bacterias. [96] También se alimentan de diatomeas , filtradas del agua a través de las branquias y agitan el sedimento en el fondo del estanque, ingiriendo fragmentos comestibles. Tienen un intestino relativamente largo en forma de espiral que les permite digerir esta dieta. [96]Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comen insectos, renacuajos más pequeños y peces. Las crías de la rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis ) pueden ocasionalmente ser caníbales , los renacuajos más jóvenes atacan a un renacuajo más grande y más desarrollado cuando está atravesando una metamorfosis. [97]
En la metamorfosis, se producen cambios rápidos en el cuerpo a medida que el estilo de vida de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con crestas dentales córneas se reabsorbe junto con el intestino en espiral. El animal desarrolla una gran mandíbula y sus branquias desaparecen junto con su saco branquial. Los ojos y las piernas crecen rápidamente y se forma una lengua. Hay cambios asociados en las redes neuronales, como el desarrollo de la visión estereoscópica y la pérdida del sistema de línea lateral. Todo esto puede suceder en aproximadamente un día. Unos días después, la cola se reabsorbe debido a la mayor concentración de tiroxina necesaria para que esto suceda. [96]
Salamandras
( Ambystoma macrodactylum )
( Ambystoma macrodactylum )
( Ichthyosaura alpestris )
En el momento de la eclosión, una larva de salamandra típica tiene ojos sin párpados, dientes en la mandíbula superior e inferior, tres pares de branquias externas plumosas, un cuerpo algo aplanado lateralmente y una cola larga con aletas dorsal y ventral . Las extremidades anteriores pueden estar parcialmente desarrolladas y las traseras son rudimentarias en las especies que viven en estanques, pero pueden estar bastante más desarrolladas en las especies que se reproducen en el agua en movimiento. Las larvas de tipo estanque a menudo tienen un par de equilibradores, estructuras en forma de varilla a cada lado de la cabeza que pueden evitar que las branquias se obstruyan con sedimentos. Algunos miembros de los géneros Ambystoma y Dicamptodon tienen larvas que nunca se desarrollan completamente en la forma adulta, pero esto varía con las especies y las poblaciones. ElLa salamandra del noroeste ( Ambystoma gracile ) es una de ellas y, dependiendo de los factores ambientales, permanece permanentemente en estado larvario, una condición conocida como neotenia , o se transforma en un adulto. [98] Ambos pueden reproducirse. [99] La neotenia ocurre cuando la tasa de crecimiento del animal es muy baja y generalmente está relacionada con condiciones adversas como las bajas temperaturas del agua que pueden cambiar la respuesta de los tejidos a la hormona tiroxina. [100] Otros factores que pueden inhibir la metamorfosis incluyen la falta de alimentos, la falta de oligoelementos y la competencia de sus congéneres . La salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum) también a veces se comporta de esta manera y puede crecer particularmente en el proceso. La salamandra tigre adulta es terrestre, pero la larva es acuática y puede reproducirse mientras aún se encuentra en estado larvario. Cuando las condiciones son particularmente inhóspitas en la tierra, la reproducción de larvas puede permitir la continuación de una población que de otro modo se extinguiría. Hay quince especies de salamandras neoténicas obligadas , incluidas especies de Necturus , Proteus y Amphiuma , y muchos ejemplos de facultativas que adoptan esta estrategia en circunstancias ambientales adecuadas. [101]
Las salamandras sin pulmones de la familia Plethodontidae son terrestres y ponen una pequeña cantidad de huevos no pigmentados en un grupo entre la hojarasca húmeda. Cada huevo tiene un gran saco vitelino y la larva se alimenta de este mientras se desarrolla dentro del huevo, emergiendo completamente formado como una salamandra juvenil. La salamandra hembra a menudo incuba los huevos. En el género Ensatinas , se ha observado que la hembra se enrolla alrededor de ellos y presiona el área de su garganta contra ellos, masajeándolos efectivamente con una secreción mucosa. [102]
En tritones y salamandras, la metamorfosis es menos dramática que en las ranas. Esto se debe a que las larvas ya son carnívoras y continúan alimentándose como depredadores cuando son adultas, por lo que se necesitan pocos cambios en sus sistemas digestivos. Sus pulmones son funcionales temprano, pero las larvas no los utilizan tanto como los renacuajos. Sus branquias nunca están cubiertas por sacos branquiales y se reabsorben justo antes de que los animales abandonen el agua. Otros cambios incluyen la reducción del tamaño o la pérdida de las aletas caudal, el cierre de las hendiduras branquiales, el engrosamiento de la piel, el desarrollo de los párpados y ciertos cambios en la estructura de la dentición y la lengua. Las salamandras son más vulnerables a la metamorfosis a medida que se reducen las velocidades de natación y las colas transformadoras son un estorbo en la tierra. [103]Las salamandras adultas suelen tener una fase acuática en primavera y verano, y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a una fase acuosa, la prolactina es la hormona necesaria, y para la adaptación a la fase terrestre, la tiroxina. Las branquias externas no regresan en las siguientes fases acuáticas porque se absorben por completo al salir del agua por primera vez. [104]
Cecilianos
La mayoría de las cecilias terrestres que ponen huevos lo hacen en madrigueras o lugares húmedos en tierra cerca de cuerpos de agua. El desarrollo de las crías de Ichthyophis glutinosus, una especie de Sri Lanka, se ha estudiado mucho. Las larvas con forma de anguila salen de los huevos y se dirigen al agua. Tienen tres pares de branquias externas plumosas rojas, una cabeza roma con dos ojos rudimentarios, un sistema de línea lateral y una cola corta con aletas. Nadan ondulando su cuerpo de lado a lado. En su mayoría son activos por la noche, pronto pierden sus agallas y hacen salidas a tierra. La metamorfosis es gradual. A la edad de unos diez meses, han desarrollado una cabeza puntiaguda con tentáculos sensoriales cerca de la boca y han perdido los ojos, los sistemas de líneas laterales y la cola. La piel se engrosa, se desarrollan escamas incrustadas y el cuerpo se divide en segmentos. Para entonces, el ceciliano ha construido una madriguera y vive en tierra. [105]
En la mayoría de las especies de cecilias, las crías son producidas por viviparidad. Typhlonectes compressicauda , una especie de América del Sur, es típica de estos. Pueden desarrollarse hasta nueve larvas en el oviducto al mismo tiempo. Son alargados y tienen branquias parecidas a sacos, ojos pequeños y dientes raspadores especializados. Al principio, se alimentan de las yemas de los huevos, pero a medida que esta fuente de nutrición disminuye, comienzan a raspar las células epiteliales ciliadas que recubren el oviducto. Esto estimula la secreción de líquidos ricos en lípidos.y mucoproteínas de las que se alimentan junto con raspaduras de la pared del oviducto. Pueden aumentar seis veces su longitud y tener dos quintas partes de la longitud de su madre antes de nacer. Para entonces, han sufrido una metamorfosis, han perdido los ojos y las branquias, han desarrollado una piel y tentáculos en la boca más gruesos y han reabsorbido los dientes. Un conjunto de dientes permanentes crece poco después del nacimiento. [106] [107]
El ceciliano anillado ( Siphonops annulatus ) ha desarrollado una adaptación única con fines de reproducción. La progenie se alimenta de una capa de piel especialmente desarrollada por el adulto en un fenómeno conocido como dermatofagia materna. La cría se alimenta como un lote durante aproximadamente siete minutos a intervalos de aproximadamente tres días, lo que le da a la piel la oportunidad de regenerarse. Mientras tanto, se ha observado que ingieren el líquido exudado de la cloaca materna. [108]
Cuidado de padres
El cuidado de la descendencia entre los anfibios ha sido poco estudiado pero, en general, cuanto mayor es el número de huevos en un lote, es menos probable que se produzca algún grado de cuidado parental. No obstante, se estima que hasta en un 20% de las especies de anfibios, uno o ambos adultos desempeñan algún papel en el cuidado de las crías. [109] Aquellas especies que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños u otros hábitats especializados tienden a tener patrones complejos de comportamiento en el cuidado de sus crías. [110]
Muchas salamandras del bosque ponen huevos debajo de troncos muertos o piedras en la tierra. La salamandra de montaña negra ( Desmognathus welteri ) hace esto, la madre incuba los huevos y los protege de la depredación mientras los embriones se alimentan de las yemas de sus huevos. Cuando están completamente desarrollados, salen de las cápsulas de huevo y se dispersan como salamandras juveniles. [111] El Hellbender macho, una salamandra primitiva, excava un nido bajo el agua y anima a las hembras a que se acuesten allí. Luego, el macho protege el sitio durante los dos o tres meses antes de que los huevos eclosionen, utilizando ondulaciones corporales para abanicar los huevos y aumentar su suministro de oxígeno. [53]
El macho Colostethus subpunctatus , una rana diminuta, protege el racimo de huevos que está escondido debajo de una piedra o tronco. Cuando los huevos eclosionan, el macho transporta los renacuajos en su espalda, atrapados allí por una secreción mucosa, a una piscina temporal donde se sumerge en el agua y los renacuajos caen. [112] El sapo partera macho ( Alytes obstetricans ) enrolla hilos de huevos alrededor de sus muslos y lleva los huevos por hasta ocho semanas. Los mantiene húmedos y cuando están listos para nacer, visita un estanque o zanja y libera a los renacuajos. [113] La rana hembra incubadora gástrica ( Rheobatrachus spp.) crió larvas en su estómago después de tragar los huevos o las crías; sin embargo, esta etapa nunca se observó antes de que la especie se extinguiera. Los renacuajos secretan una hormona que inhibe la digestión en la madre mientras se desarrollan al consumir su gran cantidad de yema. [114] La rana con bolsa ( Assa darlingtoni ) pone huevos en el suelo. Cuando nacen, el macho lleva los renacuajos en bolsas de cría en sus patas traseras. [115] El sapo acuático de Surinam ( Pipa pipa ) cría a sus crías en los poros de su espalda donde permanecen hasta la metamorfosis. [116] La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera) es típico de varias ranas arborícolas de la familia Dendrobatidae . Sus huevos se depositan en el suelo del bosque y cuando eclosionan, los renacuajos son transportados uno por uno en la espalda de un adulto a una grieta adecuada llena de agua, como la axila de una hoja o la roseta de una bromelia . La hembra visita los sitios de crianza con regularidad y deposita huevos no fertilizados en el agua y estos son consumidos por los renacuajos. [117]
Alimentación y dieta
( Ambystoma gracile ) comiendo un gusano
Con algunas excepciones, los anfibios adultos son depredadores y se alimentan de prácticamente cualquier cosa que se mueva y que puedan tragar. La dieta consiste principalmente en pequeñas presas que no se mueven demasiado rápido como escarabajos, orugas, lombrices de tierra y arañas. Las sirenas ( Siren spp. ) Ingieren a menudo material vegetal acuático con los invertebrados de los que se alimentan [118] y una rana arborícola brasileña ( Xenohyla truncata ) incluye una gran cantidad de fruta en su dieta. [119] El sapo excavador mexicano ( Rhinophrynus dorsalis) tiene una lengua especialmente adaptada para recoger hormigas y termitas. Lo proyecta con la punta hacia delante, mientras que otras ranas sacan primero la parte trasera, sus lenguas están articuladas en la parte delantera. [120]
La comida se selecciona principalmente a simple vista, incluso en condiciones de poca luz. El movimiento de la presa desencadena una respuesta de alimentación. Se han capturado ranas con anzuelos cebados con franela roja y se han encontrado ranas verdes ( Rana clamitans ) con el estómago lleno de semillas de olmo que habían visto pasar flotando. [121] Los sapos, salamandras y cecilias también usan el olfato para detectar presas. Esta respuesta es principalmente secundaria porque se ha observado que las salamandras permanecen estacionarias cerca de las presas odoríferas, pero solo se alimentan si se mueven. Los anfibios que viven en cuevas normalmente cazan por el olfato. Algunas salamandras parecen haber aprendido a reconocer presas inmóviles cuando no tienen olor, incluso en la oscuridad total. [122]
Los anfibios generalmente tragan los alimentos enteros, pero pueden masticarlos ligeramente primero para someterlos. [42] Por lo general, tienen pequeños dientes pedicelados con bisagras , una característica exclusiva de los anfibios. La base y la corona de estos se componen de dentina separada por una capa no calcificada y se reemplazan a intervalos. Las salamandras, cecilias y algunas ranas tienen una o dos filas de dientes en ambas mandíbulas, pero algunas ranas ( Rana spp. ) Carecen de dientes en la mandíbula inferior y los sapos ( Bufo spp. ) No tienen dientes. En muchos anfibios también hay dientes vomerinos adheridos a un hueso facial en el techo de la boca. [123]
La salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) es típica de las ranas y salamandras que se esconden bajo cubierta listas para emboscar a los invertebrados desprevenidos. Otros anfibios, como Bufo spp. los sapos buscan activamente presas, mientras que la rana cornuda argentina ( Ceratophrys ornata ) atrae a las presas curiosas más cerca levantando sus patas traseras sobre su espalda y haciendo vibrar sus dedos amarillos. [124] Entre las ranas de hojarasca en Panamá, las ranas que cazan presas activamente tienen bocas estrechas y son delgadas, a menudo de colores brillantes y tóxicas, mientras que las emboscadoras tienen bocas anchas y son anchas y están bien camufladas. [125]Los cecilianos no mueven la lengua, sino que atrapan a su presa agarrándola con sus dientes que apuntan ligeramente hacia atrás. Las luchas de la presa y los movimientos posteriores de la mandíbula la empujan hacia adentro y la cecilia generalmente se retira a su madriguera. La presa sometida se traga entera. [126]
Cuando recién nacen, las larvas de rana se alimentan de la yema del huevo. Cuando se agota, algunos pasan a alimentarse de bacterias, costras de algas, detritos y raspaduras de plantas sumergidas. El agua se aspira a través de la boca, que generalmente se encuentra en la parte inferior de la cabeza, y pasa a través de trampas de alimentos branquiales entre la boca y las branquias, donde las partículas finas quedan atrapadas en el moco y se filtran. Otros tienen piezas bucales especializadas que consisten en un pico córneo bordeado por varias filas de dientes labiales. Raspan y muerden alimentos de muchos tipos, además de remover el sedimento del fondo, filtrando las partículas más grandes con las papilas alrededor de la boca. Algunos, como los sapos spadefoot, tienen mandíbulas fuertes y son carnívoros o incluso caníbales. [127]
Vocalización
Las llamadas que hacen las cecilias y las salamandras se limitan a chillidos, gruñidos o silbidos ocasionales y no se han estudiado mucho. Un chasquido producido a veces por cecilias puede ser un medio de orientación, como en los murciélagos, o una forma de comunicación. La mayoría de las salamandras se consideran sin voz, pero la salamandra gigante de California ( Dicamptodon ensatus ) tiene cuerdas vocales y puede producir un sonido de traqueteo o ladrido. Algunas especies de salamandras emiten un chillido o aullido silencioso si son atacadas. [128]
Las ranas son mucho más vocales, especialmente durante la temporada de reproducción, cuando usan sus voces para atraer parejas. La presencia de una especie en particular en un área puede discernirse más fácilmente por su llamado característico que por un vistazo fugaz del animal mismo. En la mayoría de las especies, el sonido se produce expulsando aire de los pulmones sobre las cuerdas vocales hacia un saco o sacos de aire en la garganta o en la comisura de la boca. Este puede dilatarse como un globo y actuar como un resonador, ayudando a transferir el sonido a la atmósfera o al agua en los momentos en que el animal está sumergido. [128]La vocalización principal es la fuerte llamada publicitaria del macho que busca alentar a la hembra a acercarse y disuadir a otros machos de entrometerse en su territorio. Esta llamada se modifica a una llamada de cortejo más tranquila cuando se acerca una mujer oa una versión más agresiva si se acerca un intruso macho. Llamar conlleva el riesgo de atraer depredadores e implica el gasto de mucha energía. [129] Otras llamadas incluyen las dadas por una mujer en respuesta a la llamada publicitaria y una llamada de liberación dada por un hombre o una mujer durante los intentos no deseados de amplexus. Cuando una rana es atacada, se emite una llamada de angustia o miedo, a menudo parecida a un grito. [130] La rana arborícola cubana generalmente nocturna ( Osteopilus septentrionalis) produce una llamada de lluvia cuando llueve durante las horas del día. [131]
Comportamiento territorial
Poco se sabe del comportamiento territorial de las cecilias, pero algunas ranas y salamandras defienden su territorio. Suelen ser lugares de alimentación, reproducción o refugio. Los machos normalmente exhiben este comportamiento, aunque en algunas especies, las hembras e incluso los juveniles también están involucrados. Aunque en muchas especies de ranas, las hembras son más grandes que los machos, este no es el caso en la mayoría de las especies donde los machos participan activamente en la defensa territorial. Algunos de estos tienen adaptaciones específicas como dientes agrandados para morder o espinas en el pecho, brazos o pulgares. [132]
En las salamandras, la defensa de un territorio implica adoptar una postura agresiva y si es necesario atacar al intruso. Esto puede implicar chasquear, perseguir y, a veces, morder, provocando ocasionalmente la pérdida de una cola. Se ha estudiado mucho el comportamiento de las salamandras dorsales rojas ( Plethodon cinereus ). El 91% de los individuos marcados que luego fueron recapturados estaban a un metro (yarda) de su refugio diurno original debajo de un tronco o roca. [133] Una proporción similar, cuando se movió experimentalmente una distancia de 30 metros (98 pies), encontró el camino de regreso a su base de operaciones. [133]Las salamandras dejaron marcas de olor alrededor de sus territorios que tenían un tamaño promedio de 0,16 a 0,33 metros cuadrados (1,7 a 3,6 pies cuadrados) y, a veces, estaban habitados por una pareja de hombres y mujeres. [134] Estos disuadieron la intrusión de otros y delimitaron los límites entre las áreas vecinas. Gran parte de su comportamiento parecía estereotipado y no implicaba ningún contacto real entre individuos. Una postura agresiva implicaba levantar el cuerpo del suelo y mirar al oponente que a menudo se volvía sumisamente. Si el intruso persistía, generalmente se lanzaba una estocada mordaz en la región de la cola o en los surcos nasolabiales. El daño en cualquiera de estas áreas puede reducir la aptitud del rival, ya sea por la necesidad de regenerar tejido o porque afecta su capacidad para detectar alimentos. [133]
En las ranas, el comportamiento territorial de los machos se observa a menudo en los lugares de reproducción; La llamada es tanto un anuncio de propiedad de parte de este recurso como una llamada publicitaria a posibles parejas. En general, una voz más profunda representa a un individuo más pesado y poderoso, y esto puede ser suficiente para evitar la intrusión de machos más pequeños. Se usa mucha energía en la vocalización y eso pasa factura al titular del territorio que puede ser desplazado por un rival más en forma si se cansa. Los machos tienden a tolerar a los poseedores de territorios vecinos mientras atacan enérgicamente a los intrusos desconocidos. Los poseedores de territorios tienen una "ventaja de jugar en casa" y por lo general salen mejor en un encuentro entre dos ranas de tamaño similar. Si las amenazas son insuficientes, pueden producirse peleas de pecho a pecho. Los métodos de lucha incluyen empujar y empujar,desinflando el saco vocal del oponente, agarrándolo por la cabeza, saltando sobre su espalda, mordiéndolo, persiguiéndolo, salpicándolo y agachándolo bajo el agua.[135]
Mecanismos de defensa
Los anfibios tienen cuerpos blandos con piel delgada y carecen de garras, armaduras defensivas o espinas. Sin embargo, han desarrollado varios mecanismos de defensa para mantenerse con vida. La primera línea de defensa en salamandras y ranas es la secreción mucosa que producen. Esto mantiene su piel húmeda y las vuelve resbaladizas y difíciles de agarrar. La secreción suele ser pegajosa y desagradable o tóxica. [136] Se ha observado que las serpientes bostezan y abren la boca cuando intentan tragar ranas africanas con garras ( Xenopus laevis ), lo que les da la oportunidad de escapar. [136] [137] Las cecilias han sido poco estudiadas a este respecto, pero la Cayenne caecilian ( Typhlonectes compressicauda) produce moco tóxico que ha matado a peces depredadores en un experimento de alimentación en Brasil. [138] En algunas salamandras, la piel es venenosa. El tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) de América del Norte y otros miembros de su género contienen la neurotoxina tetrodotoxina (TTX), la sustancia no proteica más tóxica conocida y casi idéntica a la producida por el pez globo . La manipulación de los tritones no causa daño, pero la ingestión incluso de las cantidades más diminutas de piel es mortal. En las pruebas de alimentación, se encontró que los peces, las ranas, los reptiles, las aves y los mamíferos eran susceptibles. [139] [140] Los únicos depredadores con cierta tolerancia al veneno son ciertas poblaciones deculebra común ( Thamnophis sirtalis ). En lugares donde conviven serpientes y salamandras, las serpientes han desarrollado inmunidad a través de cambios genéticos y se alimentan de los anfibios con impunidad. [141] La coevolución ocurre con el tritón aumentando sus capacidades tóxicas al mismo ritmo que la serpiente desarrolla aún más su inmunidad. [140] Algunas ranas y sapos son tóxicos, las principales glándulas venenosas se encuentran a los lados del cuello y debajo de las verrugas en la espalda. Estas regiones se presentan al animal atacante y sus secreciones pueden tener un sabor desagradable o causar diversos síntomas físicos o neurológicos. En total, se han aislado más de 200 toxinas del número limitado de especies de anfibios que se han investigado. [142]
Las especies venenosas a menudo usan colores brillantes para advertir a los depredadores potenciales de su toxicidad. Estos colores de advertencia tienden a ser rojos o amarillos combinados con negro, siendo un ejemplo la salamandra común ( Salamandra salamandra ). Una vez que un depredador ha tomado una muestra de uno de estos, es probable que recuerde la coloración la próxima vez que se encuentre con un animal similar. En algunas especies, como el sapo vientre de fuego ( Bombina spp. ), La coloración de advertencia está en el vientre y estos animales adoptan una pose defensiva cuando son atacados, exhibiendo sus colores brillantes al depredador. La rana Allobates zaparo no es venenosa, pero imitala aparición de otras especies tóxicas en su localidad, estrategia que puede engañar a los depredadores. [144]
Muchos anfibios son nocturnos y se esconden durante el día, evitando así a los depredadores diurnos que cazan de vista. Otros anfibios usan camuflaje para evitar ser detectados. Tienen varios colores como marrones moteados, grises y aceitunas para mezclarse con el fondo. Algunas salamandras adoptan poses defensivas cuando se enfrentan a un depredador potencial como la musaraña norteamericana de cola corta ( Blarina brevicauda ). Sus cuerpos se retuercen y levantan y azotan la cola, lo que dificulta que el depredador evite el contacto con sus glándulas granulares productoras de veneno. [145]Algunas salamandras autotomizan sus colas cuando son atacadas, sacrificando esta parte de su anatomía para permitirles escapar. La cola puede tener una constricción en su base para permitir que se desprenda fácilmente. La cola se regenera más tarde, pero el costo energético para el animal de reemplazarla es significativo. [65] Algunas ranas y sapos se inflan para parecer grandes y feroces, y algunos sapos pata de espada ( Pelobates spp ) gritan y saltan hacia el atacante. [42] Las salamandras gigantes del género Andrias , así como las ranas Ceratophrine y Pyxicephalus poseen dientes afilados y son capaces de extraer sangre con un mordisco defensivo. La salamandra panza negra( Desmognathus quadramaculatus ) puede morder a una culebra común ( Thamnophis sirtalis ) que ataca dos o tres veces su tamaño en la cabeza y, a menudo, logra escapar. [146]
Cognición
En los anfibios, hay evidencia de habituación , aprendizaje asociativo a través del aprendizaje clásico e instrumental y habilidades de discriminación. [147]
En un experimento, cuando se les ofrecieron moscas de la fruta vivas ( Drosophila virilis ), las salamandras eligieron la más grande de 1 frente a 2 y 2 frente a 3. Las ranas pueden distinguir entre números bajos (1 frente a 2, 2 frente a 3, pero no 3 frente a 4) y grandes. números (3 contra 6, 4 contra 8, pero no 4 contra 6) de presas. Esto es independiente de otras características, es decir, área de superficie, volumen, peso y movimiento, aunque la discriminación entre grandes números puede basarse en el área de superficie. [148]
Conservación
Desde finales de la década de 1980 se han observado disminuciones dramáticas en las poblaciones de anfibios, incluidos los colapsos de población y la extinción localizada masiva , en lugares de todo el mundo, y por lo tanto, se percibe que la disminución de los anfibios es una de las amenazas más críticas para la biodiversidad global . [149] En 2004, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) informó que, en la actualidad, las aves, [150]Las tasas de extinción de mamíferos y anfibios fueron al menos 48 veces mayores que las tasas de extinción natural, posiblemente 1.024 veces más altas. En 2006 se creía que había 4.035 especies de anfibios que dependían del agua en algún momento de su ciclo de vida. De estas, 1.356 (33,6%) se consideraron amenazadas y es probable que esta cifra sea una subestimación porque excluye 1.427 especies para las que no había datos suficientes para evaluar su estado. [151] Se cree que intervienen varias causas, como la destrucción y modificación del hábitat , la sobreexplotación , la contaminación , las especies introducidas , el calentamiento global y los contaminantes que alteran el sistema endocrino., destrucción de la capa de ozono ( la radiación ultravioleta ha demostrado ser especialmente dañina para la piel, los ojos y los huevos de los anfibios) y enfermedades como la quitridiomicosis . Sin embargo, muchas de las causas de la disminución de los anfibios aún no se conocen bien y son un tema de discusión en curso. [152]
Con sus complejas necesidades reproductivas y su piel permeable, a menudo se considera que los anfibios son indicadores ecológicos . [153] En muchos ecosistemas terrestres, constituyen una de las partes más grandes de la biomasa de vertebrados. Cualquier disminución en el número de anfibios afectará los patrones de depredación. La pérdida de especies carnívoras cerca de la parte superior de la cadena alimentaria alterará el delicado equilibrio del ecosistema y puede causar aumentos drásticos en las especies oportunistas. En el Medio Oriente, el creciente apetito por comer ancas de rana y la consecuente recolección de ellas para comer se relacionó con un aumento de mosquitos . [154] Los depredadores que se alimentan de anfibios se ven afectados por su declive. La culebra terrestre occidental (Thamnophis elegans ) en California es en gran parte acuática y depende en gran medida de dos especies de ranas que están disminuyendo en número, el sapo de Yosemite ( Bufo canorus ) y la rana montañesa de patas amarillas ( Rana muscosa ), lo que pone en riesgo el futuro de la serpiente. Si la serpiente escaseara, esto afectaría a las aves rapaces y otros depredadores que se alimentan de ella. [155] Mientras tanto, en los estanques y lagos, menos ranas significa menos renacuajos. Estos normalmente juegan un papel importante en el control del crecimiento de algas y también se alimentan de detritos.que se acumula como sedimento en el fondo. Una reducción en el número de renacuajos puede conducir a un crecimiento excesivo de algas, lo que resulta en el agotamiento del oxígeno en el agua cuando las algas mueren y se descomponen más tarde. Los invertebrados acuáticos y los peces podrían morir entonces y habría consecuencias ecológicas impredecibles. [156]
En 2005 se lanzó una estrategia global para detener la crisis en forma de Plan de Acción para la Conservación de Anfibios. Desarrollado por más de ochenta expertos líderes en el campo, este llamado a la acción detalla lo que se requeriría para reducir la disminución y extinción de anfibios durante los siguientes cinco años y cuánto costaría. El Grupo de Especialistas en Anfibios de la UICN encabeza los esfuerzos para implementar una estrategia global integral para la conservación de los anfibios. [157] Amphibian Ark es una organización que se formó para implementar las recomendaciones de conservación ex situ de este plan, y ha estado trabajando con zoológicos y acuarios de todo el mundo, alentándolos a crear colonias de seguridad de anfibios amenazados. [157]Uno de esos proyectos es el Proyecto de Conservación y Rescate de Anfibios de Panamá que se basó en los esfuerzos de conservación existentes en Panamá para crear una respuesta a nivel nacional a la amenaza de la quitridiomicosis. [158]
Ver también
- Lista de anfibios
- Lista de géneros de anfibios
- Lista de reptiles y anfibios amenazados de Estados Unidos
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