La comunicación animal es la transferencia de información de uno o un grupo de animales (emisor o emisores) a uno o más animales (receptor o receptores) que afecta el comportamiento actual o futuro de los receptores. [1] La información puede enviarse intencionalmente, como en una exhibición de cortejo , o involuntariamente, como en la transferencia de olor de depredador a presa. La información puede transferirse a una "audiencia" de varios receptores. [2] La comunicación animal es un área de estudio en rápido crecimiento en disciplinas que incluyen el comportamiento animal , la sociología, la neurología y la cognición animal . Muchos aspectos del comportamiento animal, como el uso de nombres simbólicos, la expresión emocional, el aprendizaje y el comportamiento sexual., se entienden de nuevas formas.
Cuando la información del remitente cambia el comportamiento de un receptor, la información se denomina "señal". La teoría de la señalización predice que para que una señal se mantenga en la población, tanto el emisor como el receptor deberían recibir algún beneficio de la interacción. Se cree que la producción de señales por parte de los emisores y la percepción y la respuesta subsiguiente de los receptores coevolucionan . [3] Las señales a menudo involucran múltiples mecanismos, por ejemplo, tanto visuales como auditivos, y para que se entienda una señal, el comportamiento coordinado tanto del emisor como del receptor requiere un estudio cuidadoso.
Modos
Visual
- Gestos : la mayoría comprende la comunicación animal a través de una muestra visualde partes o movimientos corporales distintivos. Los animales revelarán o acentuarán una parte del cuerpo para transmitir cierta información. La gaviota argéntea progenitoramuestra su pico amarillo brillante en el suelo junto a su polluelo cuando ha regresado al nido con comida. Los polluelos muestran una respuesta de mendicidad al tocar la mancha roja en la mandíbula inferior del pico de la gaviota argéntea parental. Esta señal estimula al padre a regurgitar la comida y completa la señal de alimentación. El rasgo morfológico distintivo que se acentúa en esta comunicación es el pico con manchas rojas de los padres, mientras que el golpeteo hacia el suelo hace que la mancha roja sea visible para el polluelo, lo que demuestra un movimiento distintivo. [4] Frans de Waal estudió a los bonobos y los chimpancés para comprender si el lenguaje evolucionaba de alguna manera mediante los gestos. Descubrió que tanto los simios como los humanos solo usan gestos intencionales para comunicarse. [5]
- Expresión facial : Otra señal importante de emoción en la comunicación animal son los gestos faciales. Se estudiaron los guacamayos azules y amarillos para comprender cómo reaccionaban a las interacciones con un cuidador de animales conocido. Los estudios muestran que los guacamayos azules y amarillos demostraron una cantidad significativa de rubor con frecuencia durante las interacciones mutuas con un cuidador. [6] En otro experimento, Jeffrey Mogil estudió la expresión facial en ratones en respuesta a incrementos de dolor cada vez mayor. Encontró que los ratones exhibían cinco expresiones faciales reconocibles: endurecimiento orbital, protuberancia de la nariz y las mejillas y cambios en el porte de las orejas y los bigotes. [7]
- Seguimiento de la mirada : los animales sociales, tanto humanos como no humanos, utilizan el seguimiento de la mirada como una forma de comunicación mediante el seguimiento de la orientación de la cabeza y los ojos en otros mamíferos. [8] Se han realizado estudios en simios, monos, perros, pájaros, lobos y tortugas, y se han centrado en dos tareas diferentes: "seguir la mirada de otro en el espacio distante" y "seguir la mirada de otro geométricamente alrededor de un barrera visual, por ejemplo, reposicionándose para seguir una señal de la mirada cuando se enfrentan a una barrera que bloquea su vista ". [9] Se ha demostrado que una amplia gama de animales exhiben este último, sin embargo, solo los simios, perros, lobos y córvidos (cuervos) han podido seguir la mirada de otros en el espacio distante. Los titíes e ibis no pudieron demostrar "seguimiento geométrico de la mirada". Los investigadores aún no tienen una imagen clara de la base cognitiva del seguimiento de la mirada, pero la evidencia del desarrollo indica que el seguimiento de la mirada "simple" y el seguimiento de la mirada "geométrica" probablemente se basan en diferentes mecanismos cognitivos [8] .
- Cambio de color: el cambio de color se puede dividir en cambios que ocurren durante el crecimiento y el desarrollo, y aquellos provocados por el estado de ánimo, el contexto social o factores abióticos como la temperatura. Estos últimos se ven en muchos taxones. Algunos cefalópodos , como el pulpo y la sepia , tienen células cutáneas especializadas ( cromatóforos ) que pueden cambiar el color aparente, la opacidad y la reflectancia de su piel. [10] Además de su uso como camuflaje , se utilizan cambios rápidos en el color de la piel durante la caza y en los rituales de cortejo. [11] La sepia puede mostrar dos señales completamente diferentes simultáneamente desde lados opuestos de su cuerpo. Cuando una sepia macho corteja a una hembra en presencia de otros machos, muestra un patrón masculino frente a la hembra y un patrón femenino de espaldas, para engañar a otros machos. [12] Algunas señales de color ocurren en ciclos. Por ejemplo, cuando una hembra de babuino oliva comienza a ovular, su área anogenital se hincha y se vuelve de un rojo / rosa brillante. Esto les indica a los machos que está lista para aparearse. [13] Los calamares de Humboldt son bioluminiscentes y, por lo tanto, pueden comunicarse visualmente en entornos oceánicos oscuros. [14]
- Comunicación bioluminiscente : la comunicación mediante la producción de luz ocurre comúnmente en vertebrados e invertebrados en los océanos, particularmente en las profundidades (por ejemplo, el rape ). Dos formas bien conocidas de bioluminiscencia tierra se producen en luciérnagas y brillan gusanos . Otros insectos, larvas de insectos, anélidos , arácnidos e incluso especies de hongos poseen capacidades bioluminiscentes. Algunos animales bioluminiscentes producen la luz ellos mismos, mientras que otros tienen unarelación simbiótica con bacterias bioluminiscentes. [15] Los animales exhiben luz bioluminiscente para atraer a sus presas, atraer a una pareja o protegerse de posibles depredadores. [16] (Ver también: Lista de organismos bioluminiscentes )
Auditivo
Muchos animales se comunican a través de la vocalización. La comunicación vocal tiene muchos propósitos, incluidos los rituales de apareamiento, las llamadas de advertencia, la transmisión de la ubicación de las fuentes de alimentos y el aprendizaje social. En varias especies, los machos realizan llamadas durante los rituales de apareamiento como una forma de competencia contra otros machos y para señalar a las hembras. Los ejemplos incluyen ranas , murciélagos con cabeza de martillo , ciervos rojos , ballenas jorobadas , elefantes marinos y pájaros cantores . [18] [19] [20] Otros casos de comunicación vocal incluyen las llamadas de alarma del mono Campbell , [21] las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza mayor para distinguir entre grupos. [22] El mono verde da una llamada de alarma distinta para cada uno de sus cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían apropiadamente según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma "águila" hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [23] Los perros de la pradera también utilizan llamadas complejas que señalan las diferencias de los depredadores. Según Con Slobodchikoff y otros, las llamadas de los perros de las praderas comunican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [24] [25] [26] [27] Se ha descubierto que las vocalizaciones de ballenas tienen diferentes dialectos según la región. [28] [29]
No todos los animales utilizan la vocalización como medio de comunicación auditiva. Muchos artrópodos frotan partes especializadas del cuerpo para producir sonido. Esto se conoce como estridulación . Los grillos y los saltamontes son bien conocidos por esto, pero muchos otros también usan la estridulación, incluidos crustáceos , arañas , escorpiones , avispas , hormigas , escarabajos , mariposas , polillas , milpiés y ciempiés . Otro medio de comunicación auditiva es la vibración de las vejigas natatorias en los peces óseos . La estructura de las vejigas natatorias y los músculos sónicos adjuntos varían mucho entre las familias de peces óseos, lo que resulta en una amplia variedad de sonidos. [30] Golpear partes del cuerpo juntas también puede producir señales auditivas. Un ejemplo bien conocido de esto es la vibración de la punta de la cola de las serpientes de cascabel como señal de advertencia. Otros ejemplos incluyen el chasquido de los picos en los pájaros, el aplauso de las alas en las exhibiciones de cortejo de los saltadores y los golpes de pecho en los gorilas . [31]
Se sabe que las especies de animales excavadores silban para comunicar amenazas y, a veces, el estado de ánimo . Especies como la especie de marmota, incluida la marmota (marmota) y la marmota alpina, muestran este rasgo. Los animales como los perros de la pradera utilizan el silbido para comunicar amenazas , y los perros de la pradera tienen uno de los sistemas de comunicación más complejos del reino animal . Los perros de la pradera pueden comunicar la velocidad, la forma, el tamaño, la especie de un animal y la vestimenta específica de los humanos y si el humano lleva un arma . [32] Este método de comunicación generalmente se realiza con un centinela parado sobre dos pies para inspeccionar posibles amenazas mientras el resto de la manada encuentra comida. Una vez que se ha identificado una amenaza, el centinela hace sonar un silbato de alarma (a veces describiendo la amenaza), momento en el que la manada se retira a sus madrigueras. La intensidad de la amenaza suele estar determinada por la duración del silbido del centinela. El centinela continúa dando la alarma hasta que la totalidad de la manada se haya puesto a salvo, momento en el que el centinela regresa a la madriguera. [33]
Olfativo
A pesar de ser el método de comunicación más antiguo, la comunicación química es una de las formas menos comprendidas debido en parte a la gran abundancia de sustancias químicas en nuestro medio ambiente y a la dificultad de detectar y medir todas las sustancias químicas en una muestra. [34] La capacidad de detectar sustancias químicas en el medio ambiente cumple muchas funciones, una de las cuales es crucial para la detección de alimentos, una función que surgió por primera vez en los organismos unicelulares ( bacterias ) que vivían en los océanos durante los primeros días de la vida en la Tierra. [34] A medida que esta función evolucionó, los organismos comenzaron a diferenciar entre compuestos químicos que emanan de recursos, conespecíficos (la misma especie; es decir, parejas y parientes) y heteroespecíficos (diferentes especies; es decir, competidores y depredadores). [34]
Por ejemplo, una especie de pececillo pequeño puede hacer bien en evitar un hábitat con una concentración detectable de señal química asociada con una especie depredadora como el lucio del norte. [35] Los pececillos con la capacidad de percibir la presencia de depredadores antes de que estén lo suficientemente cerca para ser vistos y luego responder con un comportamiento adaptativo (como esconderse) tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. [36] El salmón del Atlántico va un paso más allá de detectar la señal de un depredador: cuando un depredador daña a un individuo, libera una señal química a sus congéneres. [37] Como también se ha observado en otras especies, la acidificación y los cambios en el pH alteran físicamente estas señales químicas, lo que tiene varias implicaciones para el comportamiento animal . [37] [38]
El marcado y el frotamiento de los olores son formas comunes de comunicación olfativa en los mamíferos. [39] [40]
Eléctrico
La electrocomunicación es una forma rara de comunicación en los animales. Se ve principalmente en animales acuáticos, aunque algunos mamíferos terrestres, en particular el ornitorrinco y los equidnas , detectan campos eléctricos que podrían usarse para la comunicación. [41]
Los peces débilmente eléctricos proporcionan un ejemplo de electrocomunicación, junto con la electrolocalización . Estos peces utilizan un órgano eléctrico para generar un campo eléctrico, que es detectado por electrorreceptores . Las diferencias en la forma de onda y la frecuencia de los cambios en el campo transmiten información sobre especies, sexo e identidad. Estas señales eléctricas se pueden generar en respuesta a hormonas, ritmos circadianos e interacciones con otros peces. Algunos depredadores, como los tiburones y las rayas, pueden escuchar a escondidas a estos peces electrogénicos a través de la electrorrecepción pasiva. [42]
Tocar
- Para obtener más información sobre el mecanismo del tacto, consulte Sistema somatosensorial y mecanorreceptores.
El tacto es un factor clave en muchas interacciones sociales. Aquí hay unos ejemplos:
- Lucha: en una pelea, el toque se puede usar para desafiar a un oponente y para coordinar movimientos durante la pelea. También puede ser utilizado por el perdedor para indicar sumisión. [43]
- Apareamiento: los mamíferos a menudo inician el apareamiento al acicalarse, acariciarse o frotarse entre sí. Esto brinda la oportunidad de aplicar señales químicas y evaluar las excretadas por la pareja potencial. El tacto también puede anunciar la intención del macho de montar a la hembra, como cuando un canguro macho agarra la cola de una hembra. Durante el apareamiento, los estímulos táctiles son importantes para el posicionamiento de la pareja, la coordinación y la estimulación genital. [44]
- Integración social: el tacto se usa ampliamente para la integración social, un uso que se caracteriza por el acicalamiento social de un animal por otro. El aseo social tiene varias funciones; elimina los parásitos y los desechos del animal acicalado, reafirma el vínculo social o la relación jerárquica entre los animales y le da al acicalador la oportunidad de examinar las señales olfativas del individuo acicalado, quizás añadiendo otras adicionales. Este comportamiento se ha observado en insectos sociales, aves y mamíferos. [45]
- Búsqueda de comida: algunas especies de hormigas reclutan compañeros de trabajo para encontrar nuevos alimentos golpeándolos primero con sus antenas y patas delanteras, luego llevándolos a la fuente de alimento mientras mantienen el contacto físico. Los "patrulleros" abandonan el nido para comprobar si hay peligro cercano y regresan para reclutar "recolectores" haciendo contacto físico. [46] Otro ejemplo de esto es la danza del meneo de las abejas melíferas . [47]
- Acurrucarse: el contacto físico prolongado o acurrucarse también sirve para la integración social. Acurrucarse promueve el intercambio de calor, junto con la transferencia de información olfativa o táctil. [48] Algunos organismos viven en contacto constante en una colonia, por ejemplo, los corales coloniales. Cuando los individuos están estrechamente vinculados de esta manera, toda una colonia puede reaccionar ante los movimientos de aversión o alarma realizados por solo unos pocos individuos. [49] En varias ninfas y larvas de insectos herbívoros, las agregaciones donde hay un contacto prolongado juegan un papel importante en la coordinación del grupo. Estas agregaciones pueden tomar la forma de una procesión o una roseta. [50]
Sísmico
La comunicación sísmica es el intercambio de información utilizando señales vibratorias autogeneradas que se transmiten a través de un sustrato como el suelo, el agua, las telas de araña, los tallos de las plantas o una brizna de hierba. Esta forma de comunicación tiene varias ventajas, por ejemplo, puede enviarse independientemente de los niveles de luz y ruido, y suele tener un alcance corto y una persistencia corta, lo que puede reducir el peligro de detección por parte de los depredadores. El uso de la comunicación sísmica se encuentra en muchos taxones, incluyendo ranas, ratas canguro, ratas topo, abejas, gusanos nematodos y otros. Los tetrápodos suelen generar ondas sísmicas al tamborilear en el suelo con una parte del cuerpo, una señal que es detectada por el sáculo del receptor. [51] El sáculo es un órgano en el oído interno que contiene un saco membranoso que se usa para el equilibrio, pero también puede detectar ondas sísmicas en animales que usan esta forma de comunicación. Las vibraciones pueden combinarse con otros tipos de comunicación. [52]
Térmico
Varias serpientes diferentes tienen la capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja (IR), lo que permite que estos reptiles obtengan imágenes térmicas del calor radiante emitido por depredadores o presas en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . La precisión de este sentido es tal que una serpiente de cascabel ciega puede apuntar su golpe a las partes vulnerables del cuerpo de un animal de presa. [53] Anteriormente se pensaba que los órganos del pozo evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse para controlar la temperatura corporal. [54]
Las fosas faciales que permiten la termorregulación experimentaron una evolución paralela en las víboras de pitón y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en víboras de pitones y varias veces en boas y pitones. [55] La electrofisiología de la estructura es similar entre los linajes, pero difiere en la anatomía de la estructura macroscópica . Más superficialmente, los pitvipers poseen un órgano de fosa grande a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal (fosa loreal ), mientras que las boas y las pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y, a veces, el inferior, en o entre las escalas. Los de los pitvipers son los más avanzados, ya que tienen una membrana sensorial suspendida en lugar de una simple estructura de pit. Dentro de la familia Viperidae , el órgano del hoyo se ve solo en la subfamilia Crotalinae : los pitvipers. A pesar de la detección de radiación IR, el mecanismo IR de las fosas es diferente a los fotorreceptores; mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas faciales de las serpientes es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas a través de un mecanismo que involucra el calentamiento del órgano del pozo, en lugar de una reacción química a la luz. [56] Esto es consistente con la fina membrana del pozo, que permite que la radiación IR entrante caliente de manera rápida y precisa un canal iónico dado y desencadene un impulso nervioso, así como vascularizar la membrana del pozo para enfriar rápidamente el canal iónico a su estado original " temperatura de reposo ”o“ inactiva ”. [56]
Los murciélagos vampiros comunes ( Desmodus rotundus ) tienen sensores de infrarrojos especializados en la hoja de la nariz. [57] Los murciélagos vampiro son los únicos mamíferos que se alimentan exclusivamente de sangre. El sentido de IR permite a Desmodus localizar animales homeotérmicos como ganado y caballos dentro de un rango de aproximadamente 10 a 15 cm. Esta percepción infrarroja puede usarse para detectar regiones de flujo sanguíneo máximo en presas objetivo.
Autocomunicación
La autocomunicación es un tipo de comunicación en la que el emisor y el receptor son la misma persona. El remitente emite una señal que es alterada por el entorno y finalmente es recibida por la misma persona. La señal alterada proporciona información que puede indicar comida, depredadores o congéneres. Debido a que el emisor y el receptor son el mismo animal, la presión de selección maximiza la eficacia de la señal, es decir, el grado en el que un receptor identifica correctamente una señal emitida a pesar de la distorsión por propagación y el ruido. Hay dos tipos de autocomunicación. La primera es la electrolocalización activa , donde el organismo emite un pulso eléctrico a través de su órgano eléctrico y detecta la propiedad geométrica proyectada del objeto. Se encuentra en los peces eléctricos Gymnotiformes (peces cuchillo) y Mormyridae (pez elefante) y también en el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ). [58] El segundo tipo de autocomunicación es la ecolocalización , que se encuentra en murciélagos y ballenas dentadas . La ecolocalización implica emitir sonidos e interpretar las vibraciones que regresan de los objetos. [59]
Funciones
Hay muchas funciones de la comunicación animal. Sin embargo, algunos se han estudiado con más detalle que otros. Esto incluye:
- Comunicación durante los concursos : la comunicación con los animales juega un papel vital en la determinación del ganador del concurso sobre un recurso. Muchas especies tienen señales distintas que señalan agresión o voluntad de atacar o señales para transmitir retirada durante las competencias por comida, territorios o parejas. [60]
- Rituales de apareamiento : los animales producen señales para atraer la atención de una posible pareja o para solidificar los lazos de pareja. Estas señales involucran frecuentemente la exhibición de partes del cuerpo o posturas. Por ejemplo, una gacela asumirá poses características para iniciar el apareamiento. Las señales de apareamiento también pueden incluir el uso deseñales olfativas o llamadas de apareamiento exclusivas de una especie. Los animales que forman lazos de pareja duraderos amenudo tienen exhibiciones simétricas que se hacen entre sí. Ejemplos famosos son la presentación mutua de juncos por los somormujos con cresta estudiada por Julian Huxley , las exhibiciones de triunfo que muestran muchas especies de gansos y pingüinos en sus nidos y las espectaculares exhibiciones de cortejo de aves del paraíso . [ cita requerida ] Las "llamadas de cópula" en los mamíferos pueden indicar el estado de reproducción de una hembra o atraer a otras parejas. [61]
- Propiedad / territorial : señales utilizadas para reclamar o defender un territorio, comida o pareja. Los lagartos poliginosos ( Anolis carolinensis ) mostrarán mayores signos de agresión desde distancias más lejanas entre machos que entre hembras al defender un territorio o pareja. Se cree que los machos han evolucionado para permanecer distantes entre sí debido a mayores consecuencias reproductivas en comparación con las hembras. [62]
- Señales relacionadas con la comida : muchos animales hacen "llamadas de comida" para atraer a una pareja, descendencia u otros miembros de un grupo social a una fuente de alimento. Quizás la señal relacionada con la comida más elaborada es la danza Waggle de las abejas que estudió Karl von Frisch . Un ejemplo bien conocido de mendicidad de crías en una nidada o camada son los pájaros cantores altriciales . Los cuervos jóvenes avisarán a los cuervos mayores cuando encuentren comida nueva o no probada. Los macacos Rhesus enviarán llamadas de comida para informar a otros monos de una fuente de alimento para evitar el castigo. Las feromonas son liberadas por muchos insectos sociales para llevar a los otros miembros de la sociedad a la fuente de alimento. Por ejemplo, las hormigas dejan un rastro de feromonas en el suelo que pueden ser seguidas por otras hormigas para llevarlas a la fuente de alimento.
- Llamadas de alarma : las llamadas de alarma comunican la amenaza de un depredador. Esto permite que todos los miembros de un grupo social (y a veces otras especies) respondan en consecuencia. Esto puede incluir correr para cubrirse, quedarse inmóvil o reunirse en un grupo para reducir el riesgo de ataque. [63] Las señales de alarma no siempre son vocalizaciones. Las hormigas aplastadas liberarán una feromona de alarma para atraer a más hormigas y enviarlas a un estado de ataque. [64]
- Metacomunicación : Señales que modificarán el significado de señales posteriores. Un ejemplo es la 'cara de juego' en los perros, que indica que una señal agresiva posterior es parte de una pelea de juego en lugar de un episodio agresivo grave.
Interpretación del comportamiento animal
Como se describió anteriormente, muchos gestos, posturas y sonidos de animales transmiten significado a los animales cercanos. Estas señales suelen ser más fáciles de describir que de interpretar. Es tentador, especialmente con los animales domésticos y los simios, antropomorfizar , es decir, interpretar las acciones de los animales en términos humanos, pero esto puede ser bastante engañoso; por ejemplo, la "sonrisa" de un simio suele ser un signo de agresión. Además, el mismo gesto puede tener diferentes significados según el contexto en el que se produzca. Por ejemplo, el movimiento y la postura de la cola de un perro doméstico pueden usarse de diferentes maneras para transmitir muchos significados, como se ilustra en La expresión de las emociones en el hombre y los animales de Charles Darwin , publicado en 1872. Aquí se reproducen algunas de las ilustraciones de Darwin.
"Perro pequeño mirando a un gato en una mesa"
"Perro acercándose a otro perro con intenciones hostiles"
"Perro en un estado de ánimo humilde y cariñoso"
"Perro pastor mestizo"
"Perro acariciando a su amo"
Comunicación interespecífica
Gran parte de la comunicación animal es intraespecífica, es decir, ocurre entre miembros de la misma especie. En cuanto a la comunicación interespecífica, la que existe entre depredador y presa es de particular interés.
Presa del depredador
Si un animal de presa se mueve, hace ruido o vibraciones, o emite un olor de tal manera que un depredador puede detectarlo, se está comunicando con su depredador. [65] Esto es coherente con la definición de "comunicación" dada anteriormente. Este tipo de comunicación se conoce como escucha interceptiva si un depredador intercepta un mensaje destinado a sus congéneres.
Sin embargo, algunas acciones de las especies de presa están claramente dirigidas a depredadores reales o potenciales. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia : las especies como las avispas que son capaces de dañar a los depredadores potenciales suelen tener colores brillantes, y esto modifica el comportamiento del depredador, quien instintivamente o como resultado de la experiencia evitará atacar a un animal así. Algunas formas de mimetismo caen en la misma categoría: por ejemplo, las moscas flotantes tienen el mismo color que las avispas y, aunque no pueden picar, la fuerte evitación de las avispas por parte de los depredadores les da cierta protección. También hay cambios de comportamiento que actúan de manera similar a la advertencia de coloración. Por ejemplo, los caninos como los lobos y los coyotes pueden adoptar una postura agresiva, como gruñir con los dientes al descubierto, para indicar que lucharán si es necesario, y las serpientes de cascabel usan su conocido sonajero para advertir a los depredadores potenciales de su mordedura venenosa. A veces, se combinará un cambio de comportamiento y una coloración de advertencia, como en ciertas especies de anfibios que tienen la mayor parte de su cuerpo coloreado para mezclarse con su entorno, excepto por un vientre de colores brillantes. Cuando se enfrentan a una amenaza potencial, muestran su barriga, lo que indica que son venenosos de alguna manera.
Otro ejemplo de presa para la comunicación de depredadores es la señal de persecución-disuasión. Las señales de persecución-disuasión ocurren cuando la presa le indica a un depredador que la persecución no sería rentable porque el comunicador está preparado para escapar. Las señales de disuasión de persecución proporcionan un beneficio tanto para el emisor como para el receptor; evitan que el remitente pierda tiempo y energía huyendo, y evitan que el receptor invierta en una búsqueda costosa que probablemente no resulte en una captura. Tales señales pueden anunciar la capacidad de la presa para escapar y reflejar la condición fenotípica (publicidad de calidad), o pueden anunciar que la presa ha detectado al depredador (publicidad de percepción). [65] Se han informado señales de persecución-disuasión para una amplia variedad de taxones, incluidos peces (Godin y Davis, 1995), lagartos (Cooper, etc. al., 2004), ungulados (Caro, 1995), conejos (Holley 1993) , primates (Zuberbuhler et al. 1997), roedores (Shelley y Blumstein 2005, Clark, 2005) y aves (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007). Un ejemplo conocido de señal de disuasión de persecución publicitaria de calidad es el stotting (a veces llamado pronking ), una combinación pronunciada de correr con las piernas rígidas y al mismo tiempo saltar que muestran algunos antílopes como la gacela de Thomson en presencia de un depredador. Se han propuesto al menos 11 hipótesis de stotting. Una de las principales teorías actuales es que alerta a los depredadores de que se ha perdido el elemento sorpresa. Los depredadores como los guepardos dependen de los ataques sorpresa, lo que se demuestra por el hecho de que las persecuciones rara vez tienen éxito cuando el antílope pisa. Los depredadores no desperdician energía en una persecución que probablemente no tendrá éxito (comportamiento óptimo de búsqueda de alimento). La publicidad de calidad se puede comunicar mediante modos distintos de los visuales. La rata canguro de cola de estandarte produce varios patrones complejos de tamborileo de pies en varios contextos diferentes, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El tamborileo de pies puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita vibraciones a través del suelo de que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, evitando así la persecución depredadora de la serpiente. [66]
Depredador a presa
Por lo general, los depredadores intentan reducir la comunicación con la presa, ya que esto generalmente reducirá la efectividad de su caza. Sin embargo, algunas formas de comunicación de depredador a presa ocurren de manera que cambian el comportamiento de la presa y facilitan su captura, es decir, el engaño por parte del depredador. Un ejemplo conocido es el rape , un depredador de emboscada que espera a que su presa se acerque. Tiene un crecimiento bioluminiscente carnoso que sobresale de su frente y que cuelga frente a sus mandíbulas. Los peces más pequeños intentan atrapar el señuelo, colocándose en una mejor posición para que el rape los atrape. Otro ejemplo de comunicación engañosa se observa en el género de arañas saltarinas ( Myrmarachne ). Estas arañas se conocen comúnmente como " arañas anti - imitación " debido a la forma en que agitan sus patas delanteras en el aire para simular antenas .
Humano / animal
Varias formas en que los humanos interpretan el comportamiento de los animales, o les dan órdenes, son consistentes con la definición de comunicación entre especies . La interpretación hábil de las comunicaciones de los animales puede ser fundamental para el bienestar de los animales que están siendo cuidados o entrenados por humanos. Por ejemplo, es necesario reconocer el comportamiento que indica dolor. De hecho, la supervivencia tanto del animal como de su cuidador humano puede estar en juego si, por ejemplo, un humano no reconoce una señal de ataque inminente. También es importante tener en cuenta que las especies animales no humanas pueden interpretar las señales de los humanos de manera diferente a los humanos mismos. Por ejemplo, un comando de señalar se refiere a una ubicación en lugar de a un objeto en los perros. [67]
Desde finales de los 90, un científico, Sean Senechal , ha estado desarrollando, estudiando y utilizando el lenguaje expresivo visible aprendido en perros y caballos. Al enseñarles a estos animales un lenguaje gestual (hecho por humanos) similar al lenguaje de señas estadounidense , se ha descubierto que los animales usan los nuevos signos por sí mismos para obtener lo que necesitan. [68] Los experimentos recientes sobre el lenguaje animal son quizás el intento más sofisticado hasta ahora de establecer la comunicación entre humanos y animales, aunque su relación con la comunicación animal natural es incierta.
Otros aspectos
Evolución
La importancia de la comunicación es evidente por la morfología, el comportamiento y la fisiología altamente elaborados que algunos animales han desarrollado para facilitar esto. Estos incluyen algunas de las estructuras más llamativas del reino animal, como la cola del pavo real , las astas de un ciervo y el volante del lagarto con volantes , pero también incluyen incluso la modesta mancha roja de una gaviota argéntea europea . s factura. Se han desarrollado comportamientos muy elaborados para la comunicación, como el baile de las grullas , los cambios de patrón de la sepia y la recolección y disposición de materiales por parte de los pájaros enrejados . Otra evidencia de la importancia de la comunicación en los animales es la priorización de las características fisiológicas para esta función. Por ejemplo, el canto de los pájaros parece tener estructuras cerebrales completamente dedicadas a su producción. Todas estas adaptaciones requieren una explicación evolutiva.
Hay dos aspectos de la explicación requerida:
- identificar una ruta por la cual un animal que carecía de la característica o comportamiento relevante podría adquirirla;
- identificar la presión selectiva que hace que los animales sean adaptables para desarrollar estructuras que faciliten la comunicación, emitan comunicaciones y respondan a ellas.
Konrad Lorenz y otros primeros etólogos hicieron contribuciones significativas al primero de estos problemas . Al comparar especies relacionadas dentro de los grupos, demostraron que los movimientos y las partes del cuerpo que en las formas primitivas no tenían función comunicativa podían "capturarse" en un contexto donde la comunicación sería funcional para uno o ambos socios, y podría evolucionar hacia un contexto más elaborado, forma especializada. Por ejemplo, Desmond Morris demostró en un estudio de pinzones herbívoros que se producía una respuesta de limpieza del pico en una variedad de especies, que cumplían una función de acicalamiento , pero que en algunas especies esto se había elaborado como una señal de cortejo . [69]
El segundo problema ha sido más controvertido. Los primeros etólogos asumieron que la comunicación se produjo por el bien de la especie en su conjunto, pero esto requeriría un proceso de selección de grupo que se cree matemáticamente imposible en la evolución de los animales que se reproducen sexualmente. El altruismo hacia un grupo no relacionado no está ampliamente aceptado en la comunidad científica, pero puede verse como un altruismo recíproco, esperar el mismo comportamiento de los demás, un beneficio de vivir en grupo. Los sociobiólogos argumentaron que los comportamientos que benefician a todo un grupo de animales pueden surgir como resultado de presiones de selección que actúan únicamente sobre el individuo. Una visión de la evolución centrada en los genes propone que los comportamientos que permitieron que un gen se estableciera más ampliamente dentro de una población se seleccionarían positivamente, incluso si su efecto sobre los individuos o la especie en su conjunto fuera perjudicial; [70]
En el caso de la comunicación, una importante discusión de John Krebs y Richard Dawkins estableció hipótesis para que la evolución de comunicaciones aparentemente altruistas o mutualistas como las llamadas de alarma y las señales de cortejo emerjan bajo la selección individual. Esto llevó a la comprensión de que la comunicación no siempre puede ser "honesta" (de hecho, hay algunos ejemplos obvios en los que no lo es, como en el mimetismo ). La posibilidad de una comunicación deshonesta evolutivamente estable ha sido objeto de mucha controversia, con Amotz Zahavi en particular argumentando que no puede existir a largo plazo. Los sociobiólogos también se han preocupado por la evolución de estructuras de señalización aparentemente excesivas, como la cola del pavo real; Se piensa ampliamente que estos solo pueden surgir como resultado de la selección sexual , lo que puede crear un proceso de retroalimentación positiva que conduce a la rápida exageración de una característica que confiere una ventaja en una situación competitiva de selección de pareja.
Una teoría para explicar la evolución de rasgos como la cola de un pavo real es la "selección descontrolada". Esto requiere dos rasgos: un rasgo que existe, como la cola brillante, y un sesgo preexistente en la hembra para seleccionar ese rasgo. Las hembras prefieren las colas más elaboradas y, por lo tanto, esos machos pueden aparearse con éxito. Aprovechando la psicología de la hembra, se realiza un ciclo de retroalimentación positiva y la cola se vuelve más grande y brillante. Eventualmente, la evolución se estabilizará porque los costos de supervivencia para el macho no permiten que el rasgo se desarrolle más. [71] Existen dos teorías para explicar la selección descontrolada. La primera es la hipótesis de los buenos genes. Esta teoría establece que una exhibición elaborada es una señal honesta de aptitud y realmente es una mejor pareja. La segunda es la hipótesis de la discapacidad. Esto explica que la cola del pavo real es una desventaja, requiere energía para mantenerse y la hace más visible para los depredadores. Por lo tanto, la señal es costosa de mantener y sigue siendo un indicador honesto de la condición del comunicante. Otra suposición es que la producción de la señal es más costosa para los machos de baja calidad que para los machos de mayor calidad. Esto se debe simplemente a que los machos de mayor calidad tienen más reservas de energía disponibles para asignar a señales costosas. [3]
Aspectos cognitivos
Los etólogos y sociobiólogos han analizado de forma característica la comunicación animal en términos de respuestas más o menos automáticas a los estímulos, sin plantear la cuestión de si los animales en cuestión comprenden el significado de las señales que emiten y reciben. Esa es una cuestión clave en la cognición animal . Hay algunos sistemas de señalización que parecen exigir una comprensión más avanzada. Un ejemplo muy discutido es el uso de llamadas de alarma por monos verdes . Robert Seyfarth y Dorothy Cheney demostraron que estos animales emiten diferentes llamadas de alarma en presencia de diferentes depredadores ( leopardos , águilas y serpientes ), y que los monos que escuchan las llamadas responden adecuadamente, pero que esta habilidad se desarrolla con el tiempo y también toma en cuenta cuenta la experiencia del individuo que emite la llamada. La metacomunicación, discutida anteriormente, también parece requerir un proceso cognitivo más sofisticado.
Se ha informado [72] que los delfines mulares pueden reconocer la información de identidad de los silbidos incluso cuando se les despoja de las características del silbato; convirtiendo a los delfines en los únicos animales además de los humanos que han demostrado transmitir información de identidad independientemente de la voz o la ubicación de la persona que llama. El documento concluye que:
El hecho de que la forma del silbato de la firma lleve información de identidad independiente de las características de la voz presenta la posibilidad de usar estos silbidos como señales de referencia, ya sea dirigiéndose a los individuos o refiriéndose a ellos, de manera similar al uso de nombres en humanos. Dadas las habilidades cognitivas de los delfines nariz de botella, su aprendizaje vocal y su habilidad para copiar, y su estructura social de fisión-fusión, esta posibilidad es intrigante y exige una mayor investigación.
- VM Janik y col. [72]
Comportamiento humano
Otro tema controvertido es hasta qué punto los comportamientos humanos se asemejan a la comunicación animal, o si toda esa comunicación ha desaparecido como resultado de nuestra capacidad lingüística. Algunas de nuestras características corporales (cejas, barbas y bigotes, voces masculinas adultas profundas, tal vez senos femeninos) se parecen mucho a adaptaciones para producir señales. Etólogos como Irenäus Eibl-Eibesfeldt han argumentado que los gestos faciales como sonreír, hacer muecas y el parpadeo de las cejas al saludar son señales comunicativas humanas universales que pueden relacionarse con las señales correspondientes en otros primates . Dado lo recientemente que ha surgido el lenguaje hablado, es muy probable que el lenguaje corporal humano incluya algunas respuestas más o menos involuntarias que tienen un origen similar a la comunicación que tenemos. [73]
Los humanos también suelen buscar imitar las señales comunicativas de los animales para interactuar con ellos. Por ejemplo, los gatos tienen una leve respuesta afiliativa de cerrar lentamente los ojos; los seres humanos a menudo imitan esta señal hacia una mascota gato para establecer una relación tolerante. Acariciar, acariciar y frotar a los animales de compañía son acciones que probablemente funcionan a través de sus patrones naturales de comunicación interespecífica.
Los perros han demostrado una capacidad para comprender la comunicación humana. En las tareas de elección de objetos, los perros utilizan gestos comunicativos humanos como señalar y dirigir la mirada para localizar alimentos y juguetes ocultos. [74] Sin embargo, a diferencia de los humanos, señalar tiene un significado diferente para los perros, ya que se refiere a una dirección o ubicación. [75] También se ha demostrado que los perros muestran un sesgo de mirada hacia la izquierda cuando miran rostros humanos, lo que indica que son capaces de leer las emociones humanas. [76] Los perros no utilizan la dirección de la mirada ni muestran un sesgo de la mirada hacia la izquierda con otros perros.
Un nuevo enfoque en el siglo XXI en el campo de la comunicación animal utiliza el análisis conductual aplicado , específicamente el entrenamiento en comunicación funcional. Esta forma de formación se ha utilizado anteriormente en escuelas y clínicas con seres humanos con necesidades especiales, como niños con autismo, para ayudarles a desarrollar el lenguaje. Sean Senechal del AnimalSign Center ha estado utilizando un enfoque similar al entrenamiento de comunicación funcional con animales domésticos, como perros desde 2004 y caballos desde 2000, con resultados alentadores y beneficios para los animales y las personas. Entrenamiento de comunicación funcional para animales, Senechal lo llama "Lenguaje de signos animal". Esto incluye la enseñanza de la comunicación a través de gestos (como el lenguaje de señas estadounidense simplificado ), el sistema de comunicación de intercambio de imágenes , el tapping y la vocalización. El proceso para animales incluye técnicas simplificadas y modificadas. [ cita requerida ]
Lingüística
Video externo | |
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¿Los animales tienen lenguaje? - Michele Bishop , TED Ed , 4:54, 10 de septiembre de 2015 [77] |
Para la lingüística , el interés de los sistemas de comunicación animal radica en sus similitudes y diferencias con el lenguaje humano:
- Los lenguajes humanos se caracterizan por tener una doble articulación (en la caracterización del lingüista francés André Martinet ). Significa que las expresiones lingüísticas complejas se pueden descomponer en elementos significativos (como morfemas y palabras ), que a su vez se componen de elementos fonéticos más pequeños que afectan el significado, llamados fonemas . Las señales de los animales, sin embargo, no exhiben esta estructura dual.
- En general, los enunciados animales son respuestas a estímulos externos y no se refieren a cuestiones remotas en el tiempo y el espacio. Los asuntos de relevancia a distancia, como las fuentes de alimentos distantes, tienden a ser indicados a otros individuos por el lenguaje corporal , por ejemplo, la actividad del lobo antes de una caza, o la información transmitida en el lenguaje de la danza de las abejas . Por lo tanto, no está claro hasta qué punto los enunciados son respuestas automáticas y hasta qué punto la intención deliberada juega un papel.
- A diferencia del lenguaje humano , los sistemas de comunicación animal generalmente no pueden expresar generalizaciones conceptuales. (Los cetáceos y algunos primates pueden ser excepciones notables). [78]
- Los lenguajes humanos combinan elementos para producir nuevos mensajes (una propiedad conocida como creatividad ). Un factor en esto es que gran parte del crecimiento del lenguaje humano se basa en ideas conceptuales y estructuras hipotéticas, siendo ambas capacidades mucho mayores en los humanos que en los animales. Esto parece mucho menos común en los sistemas de comunicación animal, aunque la investigación actual sobre el cultivo animal es todavía un proceso en curso con muchos descubrimientos nuevos. En 2009 se informó que la fijación puede desempeñar un papel en los significados de las llamadas del mono mona de Campbell . [79]
Errores en la comunicación
Existe la posibilidad de error en la comunicación entre animales cuando se dan ciertas circunstancias. [80] Estas circunstancias podrían incluir la distancia entre los dos sujetos que se comunican, así como la complejidad de la señal que se está comunicando al "oyente" de la situación. Puede que no siempre quede claro para el "oyente" de dónde proviene la ubicación de la comunicación, ya que el "cantante" a veces puede engañarlos y crear más errores. [81]
Ver también
- Conciencia animal
- Antrozoología (estudios humanos-animales)
- Biocomunicación
- Biosemióticos
- Lenguaje corporal
- Estimado efecto enemigo y efecto vecino desagradable
- Engaño en animales
- Degeneración (biología)
- Emoción en los animales
- Formas de actividad y relaciones interpersonales
- Comunicación humano-animal
- Sociedad Internacional de Estudios Biosemióticos
- Origen de la lengua
- Origen del habla
- Juego de Sir Philip Sidney
- Animal que habla
- Zoomusicología
- Zoosemióticos
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enlaces externos
- Animal Communicator - Documental
- Zoosemiótica: comunicación animal en la web
- El Proyecto de Comunicación Animal
- Investigación del Consejo Internacional de Bioacústica sobre lenguaje animal.
- Sonidos de animales diferentes sonidos de animales para escuchar y descargar.
- El Archivo de Sonidos de la Biblioteca Británica contiene más de 150.000 grabaciones de sonidos de animales y atmósferas naturales de todo el mundo.