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La locomoción animal, en etología , es cualquiera de una variedad de métodos que utilizan los animales para moverse de un lugar a otro. [1] Algunos modos de locomoción son (inicialmente) autopropulsados, por ejemplo, correr, nadar, saltar, volar, brincar, planear y planear. También hay muchas especies animales que dependen de su entorno para el transporte, un tipo de movilidad llamado locomoción pasiva , por ejemplo, navegar (algunas medusas), kitear (arañas), rodar (algunos escarabajos y arañas) o montar otros animales ( phoresis ).

Los animales se mueven por una variedad de razones, como para encontrar comida , una pareja , un microhábitat adecuado o para escapar de los depredadores . Para muchos animales, la capacidad de moverse es esencial para la supervivencia y, como resultado, la selección natural ha dado forma a los métodos y mecanismos de locomoción utilizados por los organismos en movimiento. Por ejemplo, los animales migratorios que viajan grandes distancias (como el charrán ártico ) suelen tener un mecanismo de locomoción que cuesta muy poca energía por unidad de distancia, mientras que los animales no migratorios que con frecuencia deben moverse rápidamente para escapar de los depredadores probablemente tengan un costo energético, pero muy rápida, locomoción.

Las estructuras anatómicas que los animales utilizan para el movimiento, incluidos los cilios , las piernas , las alas , los brazos , las aletas o la cola , a veces se denominan órganos locomotores [2] o estructuras locomotoras . [3]

Etimología [ editar ]

El término "locomoción" se forma en inglés del latín loco "de un lugar" (ablativo de locus "lugar") + motio "movimiento, un movimiento". [4]

Locomoción en diferentes medios [ editar ]

Los animales se mueven a través de, o sobre, cuatro tipos de medio ambiente: acuático (en o sobre el agua), terrestre (en el suelo u otra superficie, incluso arbóreas o arbóreas), fosoriales (subterráneos) y aéreos (en el aire). Muchos animales, por ejemplo , los semiacuáticos y las aves buceadoras , se mueven regularmente a través de más de un tipo de medio. En algunos casos, la superficie sobre la que se mueven facilita su método de locomoción.

Acuático [ editar ]

Artículo principal: Locomoción acuática

Natación [ editar ]

Delfines surfeando
Más información: Locomoción de peces

En el agua, mantenerse a flote es posible mediante la flotabilidad. Si el cuerpo de un animal es menos denso que el agua, puede mantenerse a flote. Esto requiere poca energía para mantener una posición vertical, pero requiere más energía para la locomoción en el plano horizontal en comparación con los animales menos flotantes. El arrastre que se encuentra en el agua es mucho mayor que en el aire. Por lo tanto, la morfología es importante para una locomoción eficiente, que en la mayoría de los casos es esencial para funciones básicas como la captura de presas . En muchos animales acuáticos se observa una forma fusiforme, parecida a un torpedo , [5] [6] aunque los mecanismos que utilizan para la locomoción son diversos.

El medio principal por el cual los peces generan empuje es haciendo oscilar el cuerpo de lado a lado, y el movimiento de onda resultante termina en una gran aleta caudal . El control más fino, como para los movimientos lentos, a menudo se logra con el empuje de las aletas pectorales (o extremidades delanteras en los mamíferos marinos). Algunos peces, por ejemplo, el pez rata manchado ( Hydrolagus colliei ) y los peces batiformes (rayas eléctricas, peces sierra, peces guitarra, rayas y mantarrayas) utilizan sus aletas pectorales como medio principal de locomoción, a veces denominado natación labriforme . mamíferos marinososcilan su cuerpo en una dirección hacia arriba y hacia abajo (dorso-ventral). Otros animales, por ejemplo, pingüinos, patos buceadores, se mueven bajo el agua de una manera que se ha denominado "vuelo acuático". [7] Algunos peces se impulsan sin un movimiento ondulatorio del cuerpo, como en los caballitos de mar de movimiento lento y Gymnotus . [8]

Otros animales, como los cefalópodos , usan la propulsión a chorro para viajar rápido, ingiriendo agua y luego arrojándola a chorros en una explosión explosiva. [9] Otros animales nadadores pueden depender predominantemente de sus extremidades, al igual que los humanos cuando nadan. Aunque la vida en la tierra se originó en los mares, los animales terrestres han regresado a un estilo de vida acuático en varias ocasiones, como los cetáceos totalmente acuáticos , ahora muy distintos de sus ancestros terrestres.

Los delfines a veces viajan en las olas de proa creadas por los botes o surfean en olas que rompen naturalmente. [10]

Bentónico [ editar ]

Vieira en movimiento de salto; estos bivalvos también pueden nadar.

La locomoción bentónica es el movimiento de animales que viven en, o cerca del fondo de los ambientes acuáticos. En el mar, muchos animales caminan sobre el fondo marino. Los equinodermos utilizan principalmente sus patas tubulares para moverse. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa que puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto, junto con algo de pegajosidad por la secreción de moco , proporciona adherencia. Ondas de contracciones y relajaciones de patas tubulares se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal avanza lentamente. [11] Algunos erizos de mar también usan sus espinas para la locomoción bentónica. [12]

Los cangrejos suelen caminar de lado [13] (un comportamiento que nos da la palabra cangrejos ). Esto se debe a la articulación de las piernas, lo que hace que la marcha de lado sea más eficiente. [14] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos , [15] Libinia emarginata [16] y Mictyris platycheles . [13] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [17] los Portunidae especialmente porque su último par de patas para caminar se aplanan en paletas de natación. [18]

Un estomatópodo, Nannosquilla decemspinosa , puede escapar rodando en una rueda autopropulsada y dar un salto mortal hacia atrás a una velocidad de 72 rpm. Pueden viajar más de 2 m utilizando este inusual método de locomoción. [19]

Superficie acuática [ editar ]

Velella se mueve navegando.
Artículo principal: Locomoción animal en la superficie del agua.

Velella , el marinero del viento, es un cnidario sin ningún otro medio de propulsión que no sea navegar . Una pequeña vela rígida se proyecta en el aire y atrapa el viento. Las velas de Velella siempre se alinean a lo largo de la dirección del viento donde la vela puede actuar como un perfil aerodinámico , de modo que los animales tienden a navegar a favor del viento en un pequeño ángulo con el viento. [20]

Mientras que los animales más grandes, como los patos, pueden moverse sobre el agua flotando, algunos animales pequeños se mueven a través de ella sin romper la superficie. Esta locomoción superficial aprovecha la tensión superficial del agua. Los animales que se mueven de esa manera incluyen el zancudo acuático . Los zancudos de agua tienen patas que son hidrófobas , lo que les impide interferir con la estructura del agua. [21] Otra forma de locomoción (en la que se rompe la capa superficial) es utilizada por el lagarto basilisco . [22]

Aéreo [ editar ]

Vuelo activo [ editar ]

Un par de mariposas de azufre en vuelo. La hembra, arriba, está en vuelo de avance rápido con un pequeño ángulo de ataque ; el macho, abajo, está girando sus alas bruscamente hacia arriba para ganar elevación y volar hacia la hembra.
Artículos principales: Vuelo y animales voladores y planeadores.

La gravedad es el principal obstáculo para volar . Debido a que es imposible que cualquier organismo tenga una densidad tan baja como la del aire, los animales voladores deben generar suficiente sustentación para ascender y permanecer en el aire. Una forma de lograrlo es con alas , que cuando se mueven por el aire generan una fuerza de elevación hacia arriba sobre el cuerpo del animal. Los animales voladores deben ser muy ligeros para lograr el vuelo, siendo los animales voladores vivos más grandes las aves de alrededor de 20 kilogramos. [23] Otras adaptaciones estructurales de los animales voladores incluyen peso corporal reducido y redistribuido, forma fusiforme y poderosos músculos de vuelo; [24] también puede haber adaptaciones fisiológicas. [25] El vuelo activo tieneevolucionó independientemente al menos cuatro veces, en los insectos , pterosaurios , pájaros y murciélagos . Los insectos fueron el primer taxón en evolucionar el vuelo, hace aproximadamente 400 millones de años (mya), [26] seguidos por los pterosaurios aproximadamente 220 mya, [27] las aves aproximadamente 160 mya, [28] luego los murciélagos aproximadamente 60 mya. [29] [se necesita una mejor fuente ]

Deslizándose [ editar ]

Artículo principal: Animales voladores y planeadores

En lugar del vuelo activo, algunos animales (semi) arbóreos reducen su tasa de caída deslizándose . Planear es un vuelo más pesado que el aire sin el uso de empuje ; el término "volplaning" también se refiere a este modo de vuelo en los animales. [30] Este modo de vuelo implica volar una distancia mayor en horizontal que en vertical y, por lo tanto, se puede distinguir de un simple descenso como un paracaídas. El vuelo sin motor ha evolucionado en más ocasiones que el vuelo activo. Hay ejemplos de animales deslizantes en varias clases taxonómicas importantes, como los invertebrados (p. Ej., Hormigas deslizantes ), reptiles (p. Ej., Serpientes voladoras con bandas ), anfibios (p. Ej., Rana voladora ), mamíferos (p. Ej., Planeador del azúcar)., planeador ardilla ).

Pez volador despegando

Algunos animales acuáticos también utilizan habitualmente el vuelo sin motor, por ejemplo, peces voladores , pulpos y calamares. Los vuelos de los peces voladores suelen rondar los 50 metros (160 pies), [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Para deslizarse hacia arriba fuera del agua, un pez volador mueve su cola hasta 70 veces por segundo. [33] Varios calamares oceánicos , como el calamar volador del Pacífico , saltan del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores. [34]Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 m. Las pequeñas aletas hacia la parte posterior del manto ayudan a estabilizar el movimiento de vuelo. Salen del agua expulsando el agua de su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan lanzando agua mientras están en el aire proporcionando empuje incluso después de salir del agua. Esto puede hacer que los calamares voladores sean los únicos animales con locomoción aérea propulsada a chorro. [35] Se ha observado que el calamar volador de neón se desliza a distancias superiores a 30 m, a velocidades de hasta 11,2 m / s. [36]

Alza [ editar ]

Las aves que vuelan pueden mantener el vuelo sin batir las alas, utilizando corrientes de aire ascendentes. Muchas aves planeadoras pueden "bloquear" sus alas extendidas por medio de un tendón especializado. [37] Las aves en vuelo pueden alternar deslizamientos con períodos de vuelo en el aire ascendente . Se utilizan cinco tipos principales de levantamiento: [38] térmicas , levantamiento de cresta , olas de sotavento , convergencias y vuelo dinámico .

Ejemplos de vuelo elevado de aves son el uso de:

  • Térmicas y convergencias por rapaces como buitres
  • Elevación de cresta por gaviotas cerca de acantilados
  • Elevación de olas por aves migratorias [39]
  • Efectos dinámicos cerca de la superficie del mar por albatros

Globo [ editar ]

El globo es un método de locomoción utilizado por las arañas. Ciertos artrópodos productores de seda , en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial de gasa ligera para volar en globo, a veces viajando grandes distancias a gran altura. [40] [41]

Terrestre [ editar ]

Artículo principal: Locomoción terrestre
Ver también: morfología comparativa del pie
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Salto del Pacífico blenny Alticus arnoldorum saltando
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Blenny saltando del Pacífico trepando por una pieza vertical de plexiglás

Las formas de locomoción en tierra incluyen caminar, correr, brincar o saltar , arrastrar y gatear o deslizarse. Aquí la fricción y la flotabilidad ya no son un problema, pero la mayoría de los animales terrestres requieren un fuerte marco esquelético y muscular para el soporte estructural. Cada paso también requiere mucha energía para superar la inercia , y los animales pueden almacenar energía potencial elástica en sus tendones para ayudar a superar esto. También se requiere equilibrio para el movimiento en tierra. Los bebés humanos aprenden a gatearprimero antes de que puedan pararse sobre dos pies, lo que requiere una buena coordinación y desarrollo físico. Los seres humanos son animales bípedos , parados sobre dos pies y manteniendo uno en el suelo en todo momento mientras caminan . Al correr , solo un pie está en el suelo a la vez como máximo, y ambos abandonan el suelo brevemente. A velocidades más altas, el impulso ayuda a mantener el cuerpo en posición vertical, por lo que se puede utilizar más energía en el movimiento.

Saltar [ editar ]

Artículo principal: Saltar
Ardilla gris ( Sciurus carolinensis ) en salto medio

El salto (saltación) se puede distinguir de correr, galopar y otros pasos en los que todo el cuerpo está temporalmente en el aire por la duración relativamente larga de la fase aérea y el alto ángulo de lanzamiento inicial. Muchos animales terrestres usan el salto (incluso brincando o brincando) para escapar de los depredadores o atrapar presas; sin embargo, relativamente pocos animales usan esto como un modo principal de locomoción. Aquellos que sí incluyen el canguro y otros macrópodos, el conejo , la liebre , el jerbo , el ratón saltador y la rata canguro . Las ratas canguro a menudo saltan 2 m [42] y, según se informa, hasta 2,75 m [43] a velocidades de hasta casi 3 m / s (6,7 mph). [44]Pueden cambiar rápidamente de dirección entre saltos. [44] La rápida locomoción de la rata canguro de cola de estandarte puede minimizar el costo de energía y el riesgo de depredación. [45] El uso de un modo de "movimiento-congelación" también puede hacer que sea menos visible para los depredadores nocturnos. [45] Las ranas son, en relación con su tamaño, los mejores saltadores de todos los vertebrados. [46] La rana cohete australiana, Litoria nasuta , puede saltar más de 2 metros (6 pies 7 pulgadas), más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo. [47]

Leech moviéndose haciendo bucles usando sus ventosas delanteras y traseras

Peristalsis y bucle [ editar ]

Otros animales se mueven en hábitats terrestres sin la ayuda de patas. Las lombrices de tierra se arrastran por una peristalsis , las mismas contracciones rítmicas que impulsan los alimentos a través del tracto digestivo. [48]

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Leech moviéndose sobre una superficie plana

Las sanguijuelas y las orugas de la polilla geómetra se mueven dando vueltas o avanzando poco a poco (midiendo una longitud con cada movimiento), utilizando sus músculos circulares y longitudinales emparejados (como para la peristalsis) junto con la capacidad de adherirse a una superficie en los extremos anterior y posterior. Se une un extremo y el otro extremo se proyecta hacia adelante peristálticamente hasta que toca tierra, hasta donde puede llegar; luego, se suelta el primer extremo, se tira hacia adelante y se vuelve a colocar; y el ciclo se repite. En el caso de las sanguijuelas, la sujeción se realiza mediante una ventosa en cada extremo del cuerpo. [49]

Deslizante [ editar ]

Debido a su bajo coeficiente de fricción, el hielo brinda la oportunidad de otros modos de locomoción. Los pingüinos se balancean de pie o se deslizan boca abajo por la nieve, un movimiento llamado trineo , que conserva energía mientras se mueve rápidamente. Algunos pinnípedos realizan un comportamiento similar llamado trineo .

Escalada [ editar ]

Algunos animales están especializados para moverse sobre superficies no horizontales. Un hábitat común para estos animales trepadores son los árboles ; por ejemplo, el gibón está especializado en el movimiento arbóreo , viajando rápidamente por braquiación (ver más abajo ).

Otros que viven en las paredes rocosas, como en las montañas, se mueven en superficies empinadas o incluso casi verticales mediante un cuidadoso equilibrio y saltos. Tal vez el más excepcional son los diversos tipos de montaña-vivienda cápridos (por ejemplo, Barbary ovejas , yak , IBEX , Cabra de montaña rocosa , etc.), cuyas adaptaciones puede incluir una almohadilla de caucho blando entre sus pezuñas para agarre, pezuñas con llantas de queratina afilados para alojarse en pequeños puntos de apoyo y prominentes garras de rocío. Otro caso es el leopardo de las nieves , que al ser un depredador de estos capridos también tiene un equilibrio espectacular y habilidades de salto, como la capacidad de saltar hasta 17  m (50  pies).

Algunos animales livianos pueden trepar por superficies lisas y escarpadas o colgarse boca abajo mediante la adhesión con ventosas . Muchos insectos pueden hacer esto, aunque animales mucho más grandes como los geckos también pueden realizar hazañas similares.

Caminar y correr [ editar ]

Las especies tienen diferentes números de patas, lo que da lugar a grandes diferencias de locomoción.

Las aves modernas, aunque clasificadas como tetrápodos , generalmente tienen solo dos patas funcionales, que algunas (p. Ej., Avestruz, emú, kiwi) usan como su modo de locomoción principal, bípedo . Algunas especies de mamíferos modernos son bípedos habituales, es decir, cuyo método normal de locomoción es bípedo. Estos incluyen los macrópodos , ratas canguro y ratones , springhare , [50] ratones saltarines , pangolines y simios homininos . El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres, aunque al menos dos tipos de pulpocaminan bípedos por el fondo del mar usando dos de sus brazos, para que puedan usar los brazos restantes para camuflarse como una estera de algas o coco flotante. [51]

No hay animales de tres patas, aunque algunos macrópodos, como los canguros, que alternan entre descansar su peso sobre sus colas musculosas y sus dos patas traseras, podrían verse como un ejemplo de locomoción trípeda en animales.

Animación de un tetrápodo devónico

Muchos animales familiares son cuadrúpedos , caminan o corren sobre cuatro patas. Algunas aves utilizan el movimiento cuadrúpedo en algunas circunstancias. Por ejemplo, el pico de zapato a veces usa sus alas para enderezarse después de lanzarse contra su presa. [52] El pájaro hoatzin recién nacido tiene garras en el pulgar y el índice que le permiten trepar con destreza las ramas de los árboles hasta que sus alas son lo suficientemente fuertes para un vuelo sostenido. [53] Estas garras desaparecen cuando el ave alcanza la edad adulta.

Son relativamente pocos los animales que utilizan cinco extremidades para la locomoción. Los cuadrúpedos prensiles pueden usar su cola para ayudar en la locomoción y cuando pastan, los canguros y otros macrópodos usan su cola para impulsarse hacia adelante con las cuatro patas utilizadas para mantener el equilibrio.

Los insectos generalmente caminan con seis patas, aunque algunos insectos como las mariposas ninfálidas [54] no usan las patas delanteras para caminar.

Los arácnidos tienen ocho patas. La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente usando la presión de su hemolinfa . [55] Los solifugos y algunos cosechadores extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos muy elásticos en la cutícula de la articulación. [55] Los escorpiones , los pseudoescorpiones y algunos recolectores han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. [56] [57]

El escorpión Hadrurus arizonensis camina usando dos grupos de patas (izquierda 1, derecha 2, izquierda 3, derecha 4 y derecha 1, izquierda 2, derecha 3, izquierda 4) de forma recíproca. Esta coordinación alterna de tetrápodos se utiliza en todas las velocidades de marcha. [58]

Los ciempiés y los milpiés tienen muchos juegos de patas que se mueven en ritmo metacrónico . Algunos equinodermos se mueven usando los muchos pies de tubo en la parte inferior de sus brazos. Aunque los pies del tubo se parecen a las ventosas en apariencia, la acción de agarre es una función de los productos químicos adhesivos en lugar de la succión. [59] Otros productos químicos y la relajación de las ampollas permiten la liberación del sustrato. Los pies de tubo se enganchan a las superficies y se mueven en una ola, con una sección del brazo adherida a la superficie mientras otra se suelta. [60] [61] Algunas estrellas de mar de brazos múltiples y de rápido movimiento, como la estrella de mar girasol ( Pycnopodia helianthoides) se arrastran con algunos de sus brazos mientras dejan que otros lo sigan. Otras estrellas de mar levantan las puntas de los brazos mientras se mueven, lo que expone los pies del tubo sensorial y la mancha ocular a estímulos externos. [62] La mayoría de las estrellas de mar no pueden moverse rápidamente, siendo una velocidad típica la de la estrella de cuero ( Dermasterias imbricata ), que puede manejar solo 15 cm (6 pulgadas) en un minuto. [63] Algunas especies excavadoras de los géneros Astropecten y Luidia tienen puntas en lugar de ventosas en sus largas patas tubulares y son capaces de moverse mucho más rápido, "deslizándose" por el fondo del océano. La estrella de arena ( Luidia foliolata) puede viajar a una velocidad de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) por minuto. [64] Las estrellas de mar de girasol son cazadoras rápidas y eficientes, que se mueven a una velocidad de 1 m / min (3,3 pies / min) utilizando 15.000 pies de tubo. [sesenta y cinco]

Muchos animales cambian temporalmente el número de patas que usan para la locomoción en diferentes circunstancias. Por ejemplo, muchos animales cuadrúpedos cambian al bipedalismo para alcanzar un ramoneo de bajo nivel en los árboles. El género de Basiliscus son lagartos arborícolas que suelen utilizar cuadrúpedalismo en los árboles. Cuando están asustados, pueden caer al agua debajo y correr por la superficie sobre sus extremidades traseras a aproximadamente 1,5 m / s por una distancia de aproximadamente 4,5 m (15 pies) antes de hundirse a cuatro patas y nadar. También pueden mantenerse a cuatro patas mientras "caminan sobre el agua" para aumentar la distancia recorrida por encima de la superficie en aproximadamente 1,3  m. [66] Cuando las cucarachas corren rápidamente, se encabritan sobre sus dos patas traseras como humanos bípedos; esto les permite correr a velocidades de hasta 50 longitudes corporales por segundo, equivalente a "un par de cientos de millas por hora, si se escala al tamaño de los humanos". [67] Cuando pastan, los canguros usan una forma de pentapedalismo (cuatro patas más la cola) pero cambian a saltar (bipedalismo) cuando desean moverse a mayor velocidad.

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    Avestruz bípedo

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    Insecto palo hexagonal

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    Locomoción octopedal por una araña

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    Milpiés de múltiples patas

Rueda de carro motorizada [ editar ]

La araña flic-flac marroquí ( Cebrennus rechenbergi ) utiliza una serie de movimientos rápidos y acrobáticos de sus patas flic-flac similares a los que utilizan las gimnastas, para impulsarse activamente del suelo, lo que le permite moverse hacia abajo y hacia arriba, incluso en una inclinación del 40 por ciento. [68] Este comportamiento es diferente al de otras arañas cazadoras, como Carparachne aureoflava del desierto de Namib , que utiliza volteretas de carro pasivas como una forma de locomoción. [69] La araña flic-flac puede alcanzar velocidades de hasta 2 m / s usando giros hacia adelante o hacia atrás para evadir amenazas. [70] [71]

Subterráneo [ editar ]

Algunos animales se mueven a través de sólidos como el suelo excavando usando peristalsis , como en las lombrices de tierra , [72] u otros métodos. En sólidos sueltos como la arena, algunos animales, como el topo dorado , el topo marsupial y el armadillo hada rosa , pueden moverse más rápidamente, "nadando" a través del sustrato suelto. Los animales excavadores incluyen topos , ardillas terrestres , ratas topo desnudas , blanquillo y grillos topo .

Locomoción arbórea [ editar ]

Artículo principal: locomoción arbórea
Un gibón braquial

La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles. Algunos animales solo pueden escalar árboles ocasionalmente, mientras que otros son exclusivamente arborícolas. Estos hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos para los animales que se mueven a través de ellos, lo que lleva a una variedad de consecuencias anatómicas, de comportamiento y ecológicas, así como a variaciones en las diferentes especies. [73] Además, muchos de estos mismos principios pueden aplicarse a trepar sin árboles, como en montones de rocas o montañas. El primer tetrápodo conocido con especializaciones que lo adaptaron para trepar árboles fue Suminia , un sinápsido del Pérmico tardío , hace unos 260 millones de años. [74]Algunos animales invertebrados son exclusivamente arbóreos en su hábitat, por ejemplo, el caracol de árbol .

La braquiación (del latín brachium para "brazo") es una forma de locomoción arbórea en la que los primates se balancean de una rama a otra utilizando sólo sus brazos. Durante la braquiación, el cuerpo se apoya alternativamente debajo de cada miembro anterior. Este es el principal medio de locomoción de los pequeños gibones y siamangs del sudeste asiático. Algunos monos del Nuevo Mundo, como los monos araña y los muriquis, son "semibrachiadores" y se mueven a través de los árboles con una combinación de salto y braquiación. Algunas especies del Nuevo Mundo también practican comportamientos suspensivos mediante el uso de su cola prensil , que actúa como una quinta mano que agarra. [75]

Energética [ editar ]

La locomoción animal requiere energía para vencer diversas fuerzas que incluyen la fricción , el arrastre , la inercia y la gravedad , aunque la influencia de estas depende de las circunstancias. En ambientes terrestres , la gravedad debe ser superada mientras que el arrastre del aire tiene poca influencia. En ambientes acuosos, la fricción (o arrastre) se convierte en el principal desafío energético, siendo la gravedad una influencia menor. Al permanecer en el ambiente acuoso, los animales con flotabilidad natural gastan poca energía para mantener una posición vertical en una columna de agua. Otros se hunden naturalmente y deben gastar energía para mantenerse a flote. La resistencia también es una influencia energética en vuelo.y las formas corporales aerodinámicamente eficientes de las aves voladoras indican cómo han evolucionado para hacer frente a esto. Los organismos sin extremidades que se mueven por la tierra deben superar enérgicamente la fricción de la superficie, sin embargo, por lo general no necesitan gastar una cantidad significativa de energía para contrarrestar la gravedad.

La tercera ley del movimiento de Newton se usa ampliamente en el estudio de la locomoción animal: si está en reposo, para avanzar, un animal debe empujar algo hacia atrás. Los animales terrestres deben empujar el suelo sólido, los animales nadadores y voladores deben empujar contra un fluido (ya sea agua o aire ). [76] El efecto de las fuerzas durante la locomoción en el diseño del sistema esquelético también es importante, al igual que la interacción entre la locomoción y la fisiología muscular, para determinar cómo las estructuras y los efectores de la locomoción permiten o limitan el movimiento de los animales. La energéticade locomoción implica el gasto de energía de los animales al moverse. La energía consumida en la locomoción no está disponible para otros esfuerzos, por lo que los animales normalmente han evolucionado para usar la mínima energía posible durante el movimiento. [76] Sin embargo, en el caso de ciertos comportamientos, como la locomoción para escapar de un depredador, el rendimiento (como la velocidad o la maniobrabilidad) es más crucial, y tales movimientos pueden ser energéticamente costosos. Además, los animales pueden utilizar métodos de locomoción energéticamente costosos cuando las condiciones ambientales (como estar dentro de una madriguera) excluyen otros modos.

La métrica más común del uso de energía durante la locomoción es el costo neto (también denominado "incremental") de transporte, definido como la cantidad de energía (p. Ej., Julios ) necesaria por encima de la tasa metabólica de referencia para moverse una distancia determinada. Para la locomoción aeróbica, la mayoría de los animales tienen un costo de transporte casi constante: moverse una distancia determinada requiere el mismo gasto calórico, independientemente de la velocidad. Esta constancia generalmente se logra mediante cambios en la marcha . El costo neto del transporte de la natación es el más bajo, seguido del vuelo, siendo la locomoción terrestre de las extremidades la más cara por unidad de distancia. [23]Sin embargo, debido a las velocidades involucradas, el vuelo requiere la mayor cantidad de energía por unidad de tiempo. Esto no significa que un animal que normalmente se mueve corriendo sea un nadador más eficiente; sin embargo, estas comparaciones asumen que un animal está especializado para esa forma de movimiento. Otra consideración aquí es la masa corporal: los animales más pesados, aunque usan más energía total, requieren menos energía por unidad de masa para moverse. Los fisiólogos generalmente miden el uso de energía por la cantidad de oxígeno consumido, o la cantidad de dióxido de carbono producido, en la respiración de un animal . [23]En los animales terrestres, el costo de transporte generalmente se mide mientras caminan o corren en una cinta de correr motorizada, ya sea con una máscara para capturar el intercambio de gases o con la cinta de correr completa encerrada en una cámara metabólica. Para los roedores pequeños , como los ratones ciervo , el costo de transporte también se ha medido durante el funcionamiento voluntario de las ruedas. [77]

La energética es importante para explicar la evolución de las decisiones económicas de forrajeo en los organismos; por ejemplo, un estudio de la abeja africana, A. m. scutellata , ha demostrado que las abejas pueden cambiar el alto contenido de sacarosa del néctar viscoso por los beneficios energéticos de un néctar más cálido y menos concentrado, que también reduce su consumo y el tiempo de vuelo. [78]

Locomoción pasiva [ editar ]

La locomoción pasiva en animales es un tipo de movilidad en la que el animal depende de su entorno para su transporte; tales animales son vagiles pero no móviles . [1]

Hidrozoos [ editar ]

Physalia physalis

El barco de guerra portugués ( Physalia physalis ) vive en la superficie del océano. La vejiga llena de gas, o neumatóforo (a veces llamado "vela"), permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. Debido a que el barco de guerra portugués no tiene medios de propulsión, es movido por una combinación de vientos, corrientes y mareas. La vela está equipada con un sifón. En caso de un ataque a la superficie, la vela se puede desinflar, permitiendo que el organismo se sumerja brevemente. [79]

Mollusca [ editar ]

El caracol de mar violeta ( Janthina janthina ) utiliza una balsa de espuma flotante estabilizada por mucinas anfifílicas para flotar en la superficie del mar. [80] [81]

Arácnidos [ editar ]

La araña rueda ( Carparachne aureoflava ) es una araña cazadora de aproximadamente 20 mm de tamaño y nativa del desierto de Namib, en el sur de África . La araña escapa de las avispas pompilidas parásitas volteándose de costado y rodando por las dunas de arena a velocidades de hasta 44 vueltas por segundo. [82] [83] Si la araña está en una duna inclinada, su velocidad de rodadura puede ser de 1 metro por segundo. [84]

Una araña (generalmente limitada a individuos de una especie pequeña), o una cría después de la eclosión, [85] trepa tan alto como puede, se para sobre las piernas levantadas con el abdomen apuntando hacia arriba ("andar de puntillas"), [86] y luego suelta hilos de seda de sus hileras al aire. Estos forman un paracaídas en forma de triángulo que transporta a la araña en corrientes ascendentes de vientos, donde incluso la más mínima brisa la transporta. El campo eléctrico estático de la Tierra también puede proporcionar sustentación en condiciones sin viento. [87]

Insectos [ editar ]

La larva de Cicindela dorsalis , el escarabajo tigre de la playa del este, es notable por su capacidad para saltar en el aire, enrollar su cuerpo en una rueda giratoria y rodar por la arena a gran velocidad utilizando el viento para impulsarse. Si el viento es lo suficientemente fuerte, la larva puede cubrir hasta 60 metros (200 pies) de esta manera. Esta notable capacidad puede haber evolucionado para ayudar a la larva a escapar de depredadores como la avispa thynnid Methocha . [88]

Los miembros de la subfamilia más grande de avispas cucú, Chrysidinae , son generalmente cleptoparásitos , que ponen sus huevos en nidos de huéspedes, donde sus larvas consumen el huevo o larva del huésped cuando aún son jóvenes. Las crisidinas se distinguen de los miembros de otras subfamilias en que la mayoría tienen el abdomen inferior plano o cóncavo y pueden enroscarse en una bola defensiva cuando son atacadas por un huésped potencial, un proceso conocido como conglobation. Protegidos por quitina dura en esta posición, son expulsados ​​del nido sin lastimarse y pueden buscar un huésped menos hostil.

Las pulgas pueden saltar verticalmente hasta 18 cm y horizontalmente hasta 33 cm; [89] sin embargo, aunque esta forma de locomoción es iniciada por la pulga, tiene poco control del salto; siempre saltan en la misma dirección, con muy poca variación en la trayectoria entre los saltos individuales. [90] [91]

Crustáceos [ editar ]

Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos de locomoción estándar que se ven en los verdaderos camarones y langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se voltea en una rueda tosca. La especie vive en áreas arenosas poco profundas. Durante la marea baja, N. decemspinosa a menudo queda varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para la locomoción cuando el cuerpo está sostenido por agua, pero no en tierra firme. El camarón mantis luego realiza un giro hacia adelante en un intento de rodar hacia la siguiente charca de marea. N. decemspinosaSe ha observado que ruedan repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero normalmente viajan menos de 1 m (3,3 pies). Nuevamente, el animal inicia el movimiento pero tiene poco control durante su locomoción. [92]

Transporte de animales [ editar ]

Algunos animales cambian de ubicación porque están adheridos o residen en otro animal o estructura en movimiento. Podría decirse que esto se denomina con más precisión "transporte de animales".

Remoras [ editar ]

Algunas rémoras, como esta Echeneis naucrates , pueden adherirse a los buceadores.

Las remoras son una familia ( Echeneidae ) de peces con aletas radiadas . [93] [94] Crecen de 30 a 90 cm (0,98 a 2,95 pies) de largo y sus distintivas primeras aletas dorsales toman la forma de un órgano ovalado modificado con forma de ventosa con estructuras en forma de tablillas que se abren y cierran para crear succione y sujete firmemente la piel de los animales marinos más grandes. [95]Al deslizarse hacia atrás, la rémora puede aumentar la succión o puede liberarse nadando hacia adelante. Las rémoras a veces se adhieren a botes pequeños. Nadan bien solos, con un movimiento sinuoso o curvo. Cuando la rémora alcanza unos 3 cm (1,2 pulgadas), el disco está completamente formado y la rémora puede adherirse a otros animales. La mandíbula inferior de la rémora se proyecta más allá de la superior y el animal carece de vejiga natatoria . Algunas rémoras se asocian principalmente con especies hospedadoras específicas. Se encuentran comúnmente unidos a tiburones, mantarrayas , ballenas, tortugas y dugongos . Las rémoras más pequeñas también se adhieren a peces como el atún y el pez espada , y algunas rémoras pequeñas viajan por la boca o las branquias de las mantarrayas grandes, el pez luna., pez espada y pez vela . La rémora se beneficia al usar al anfitrión como transporte y protección, y también se alimenta de los materiales que deja caer el anfitrión.

Rape [ editar ]

En algunas especies de rape , cuando un macho encuentra una hembra, muerde su piel y libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se vuelve dependiente de la hembra para sobrevivir al recibir nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido y, a cambio, proporciona esperma a la hembra. Después de fusionarse, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y siguen siendo reproductivamente funcionales mientras la hembra viva, y pueden participar en múltiples desoves. Este dimorfismo sexual extremoasegura, cuando la hembra está lista para desovar, tiene una pareja disponible de inmediato. Se pueden incorporar varios machos en una sola hembra individual con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de un macho por hembra. [96] [97]

Parásitos [ editar ]

Muchos parásitos son transportados por sus anfitriones. Por ejemplo, los endoparásitos como las tenias viven en el tracto digestivo de otros animales y dependen de la capacidad del huésped para moverse para distribuir sus huevos. Los ectoparásitos, como las pulgas, pueden moverse por el cuerpo de su anfitrión, pero la locomoción del anfitrión los transporta a distancias mucho más largas. Algunos ectoparásitos, como los piojos, pueden engancharse de manera oportunista en una mosca ( foresis ) e intentar encontrar un nuevo huésped. [98]

Cambios entre medios [ editar ]

Algunos animales se mueven entre diferentes medios, por ejemplo, de acuáticos a aéreos. Esto a menudo requiere diferentes modos de locomoción en los diferentes medios y puede requerir un comportamiento locomotor de transición distinto.

Existe una gran cantidad de animales semiacuáticos (animales que pasan parte de su ciclo de vida en el agua, o generalmente tienen parte de su anatomía bajo el agua). Estos representan los principales grupos de mamíferos (por ejemplo, castor, nutria, oso polar), aves (por ejemplo, pingüinos, patos), reptiles (por ejemplo, anaconda, tortuga de pantano, iguana marina) y anfibios (por ejemplo, salamandras, ranas, tritones). .

Pescado [ editar ]

Algunos peces usan múltiples modos de locomoción. Los peces que caminan pueden nadar libremente o en otras ocasiones "caminar" a lo largo del océano o el lecho del río, pero no en tierra (p. Ej., El rubio volador , que en realidad no vuela, y los peces murciélago de la familia Ogcocephalidae). Los peces anfibios son peces que pueden salir del agua durante períodos prolongados. Estos peces utilizan una variedad de modos de locomotora terrestre, como la ondulación lateral , caminar como un trípode (usando pares de aletas y cola ) y saltar. Muchos de estos modos de locomotora incorporan múltiples combinaciones de movimiento de las aletas pectoral , pélvica y caudal. Ejemplos incluyenanguilas , saltadores del fango y el bagre andante . Los peces voladores pueden dar saltos poderosos y autopropulsados ​​del agua al aire, donde sus largas aletas en forma de alas permiten el vuelo en planeo a distancias considerables sobre la superficie del agua. Esta habilidad poco común es un mecanismo de defensa natural para evadir a los depredadores. Los vuelos de los peces voladores suelen rondar los 50 m, [31] aunque pueden utilizar corrientes ascendentes en el borde de ataque de las olas para cubrir distancias de hasta 400 m (1300 pies). [31] [32] Pueden viajar a velocidades de más de 70 km / h (43 mph). [33] La altitud máxima es de 6 m (20 pies) sobre la superficie del mar. [99]Algunas cuentas los tienen aterrizando en las cubiertas de los barcos. [33] [100]

Mamíferos marinos [ editar ]

Delfines de lados blancos del Pacífico marsopa

Al nadar, varios mamíferos marinos como delfines, marsopas y pinnípedos, saltan con frecuencia por encima de la superficie del agua mientras mantienen la locomoción horizontal. Esto se hace por varias razones. Al viajar, saltar puede ahorrar energía a los delfines y marsopas, ya que hay menos fricción en el aire. [101] Este tipo de viaje se conoce como "marsopa". [101] Otras razones por las que los delfines y las marsopas realizan marsopas incluyen la orientación, las exhibiciones sociales, las peleas, la comunicación no verbal , el entretenimiento y el intento de deshacerse de los parásitos . [102]En los pinnípedos, se han identificado dos tipos de marsopas. La "marsopa alta" suele estar cerca (a menos de 100 m) de la costa y suele ir seguida de pequeños cambios de rumbo; esto puede ayudar a las focas a orientarse en los sitios de playa o rafting. La "marsopa baja" se observa típicamente relativamente lejos (más de 100 m) de la costa y, a menudo, se aborta en favor de movimientos anti-depredadores; esta puede ser una forma de que las focas maximicen la vigilancia subterránea y, por lo tanto, reduzcan su vulnerabilidad a los tiburones [103]

Algunas ballenas levantan su cuerpo (entero) verticalmente fuera del agua en un comportamiento conocido como "romper".

Aves [ editar ]

Algunas aves semiacuáticas utilizan la locomoción terrestre, la natación en la superficie, la natación bajo el agua y el vuelo (por ejemplo, patos, cisnes). Las aves buceadoras también utilizan la locomoción de buceo (p. Ej., Cazos, alcas). Algunas aves (p. Ej., Ratites ) han perdido la locomoción principal del vuelo. El más grande de estos, los avestruces , cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades superiores a 70 km / h (43 mph), [104] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km / h (31 mph), que hace que el avestruz sea el animal bípedo más rápido del mundo: [105] [106] Los avestruces también pueden moverse nadando. [107] Los pingüinos se balancean sobre sus pies o se deslizan boca abajo por la nieve, un movimiento llamadotrineo , que conserva energía mientras se mueve rápidamente. También saltan con ambos pies juntos si quieren moverse más rápido o cruzar terrenos empinados o rocosos. Para llegar a tierra, los pingüinos a veces se impulsan hacia arriba a gran velocidad para saltar fuera del agua.

Cambios durante el ciclo de vida [ editar ]

El modo de locomoción de un animal puede cambiar considerablemente durante su ciclo de vida. Los percebes son exclusivamente marinos y tienden a vivir en aguas poco profundas y de marea. Tienen dos etapas larvarias nectónicas (natación activa), pero cuando son adultos, se alimentan en suspensión sésiles (no móviles). Con frecuencia, los adultos se encuentran unidos a objetos en movimiento, como ballenas y barcos, y por lo tanto son transportados (locomoción pasiva) por los océanos.

Función [ editar ]

Reproducir medios
Pez espátula ram suspensión-alimentación zooplancton en acuario

Los animales se desplazan por una variedad de razones, como para encontrar comida, una pareja, un microhábitat adecuado o para escapar de los depredadores.

Adquisición de alimentos [ editar ]

Los animales utilizan la locomoción en una amplia variedad de formas para obtener alimentos. Los métodos terrestres incluyen la depredación por emboscadas , la depredación social y el pastoreo . Los métodos acuáticos incluyen la alimentación por filtración , el pastoreo, la alimentación por carnero, la alimentación por succión, la alimentación por protrusión y pivote. Otros métodos incluyen parasitismo y parasitoidismo .

Cuantificar el movimiento del cuerpo y las extremidades [ editar ]

Artículo principal: Estudio de la locomoción animal.

El estudio de la locomoción animal es una rama de la biología que investiga y cuantifica cómo se mueven los animales. Es una aplicación de la cinemática , que se utiliza para comprender cómo los movimientos de las extremidades de los animales se relacionan con el movimiento de todo el animal, por ejemplo, al caminar o volar. [108] [109] [110]

Galerías [ editar ]

Nadar en grupos importantes de animales anteriormente terrestres.

  • Coipo (Rodentia)

  • Rana (Anura)

  • Cachalotes (Cetacea)

  • Pingüino papúa (Aves)

  • Iguana marina (Reptilia)

Vuelo en grandes grupos

  • Libélula emperador australiana (Insecta)

  • Ganso urraca (Aves)

  • Murciélago orejudo de Townsend (quirópteros)

Ver también [ editar ]

  • Migración animal
  • Navegación animal
  • Patas y patas de pájaro
  • Pluma
  • Articulación
  • Kinesis (biología)
  • Movimiento de animales (libro)
  • Papel de la piel en la locomoción
  • Sésil
  • Taxis

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Lectura adicional [ editar ]

  • McNeill Alexander, Robert . (2003) Principios de locomoción animal . Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton, Nueva Jersey ISBN 0-691-08678-8 

Enlaces externos [ editar ]

  • Orientación del escarabajo
  • La teoría de la física unificada explica cómo los animales corren, vuelan y nadan