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Grandes antenas en un escarabajo de cuernos largos

Las antenas (singular: antena ), a veces denominadas "sensores", son apéndices emparejados que se utilizan para detectar en artrópodos .

Las antenas están conectadas al primero o dos segmentos de la cabeza del artrópodo. Varían ampliamente en forma, pero siempre están formadas por uno o más segmentos articulados. Si bien son típicamente órganos sensoriales , la naturaleza exacta de lo que sienten y cómo lo sienten no es la misma en todos los grupos. Las funciones pueden incluir la detección del tacto , el movimiento del aire, el calor, la vibración (sonido) y especialmente el olfato o el gusto . [1] [2] Las antenas a veces se modifican para otros fines, como aparearse, criar, nadar e incluso anclar el artrópodo a un sustrato. [2]Los artrópodos larvales tienen antenas que difieren de las de los adultos. Muchos crustáceos, por ejemplo, tienen larvas que nadan libremente y usan sus antenas para nadar. Las antenas también pueden localizar a otros miembros del grupo si el insecto vive en un grupo, como la hormiga . El ancestro común de todos los artrópodos probablemente tenía un par de estructuras parecidas a antenas uniramas (no ramificadas), seguidas de uno o más pares de estructuras parecidas a patas birramas (que tienen dos ramas principales), como se ve en algunos crustáceos modernos y trilobites fósiles . [3] A excepción de los quelicerados y proturanos., que no tienen ninguno, todos los artrópodos no crustáceos tienen un solo par de antenas. [4]

Crustáceos [ editar ]

Diagrama en corte de un percebe, con antenas resaltadas con una flecha

Los crustáceos tienen dos pares de antenas. El par unido al primer segmento de la cabeza se denominan antenas primario o anténulas . Esta pareja es generalmente unirramo, pero es birrama en cangrejos y langostas y remipedos . El par adjunto al segundo segmento se llama antenas secundarias o simplemente antenas . Las segundas antenas son plesiomórficamente birramas, pero muchas especies evolucionaron posteriormente en parejas unirramas. [2] Las segundas antenas pueden estar significativamente reducidas (por ejemplo, remipedias) o aparentemente ausentes (por ejemplo, percebes ).

Las subdivisiones de las antenas de los crustáceos tienen muchos nombres, incluidos flagelómeros (un término compartido con los insectos), anillos, artículos y segmentos. Los extremos terminales de las antenas de los crustáceos tienen dos categorías principales: segmentados y flagelados. Una antena se considera segmentada si cada uno de los anillos está separado de los que la rodean y tiene inserciones musculares individuales. Las antenas flageladas, por otro lado, tienen inserciones musculares solo alrededor de la base, actuando como una bisagra para el flagelo, una cadena flexible de anillos sin unión muscular. [5]

Hay varios usos no sensoriales notables de las antenas en los crustáceos. Muchos crustáceos tienen un estadio larvario móvil llamado nauplio , que se caracteriza por el uso de antenas para nadar. Los percebes , un crustáceo altamente modificado, usan sus antenas para adherirse a rocas y otras superficies. [2]

Las grandes placas aplanadas frente a los ojos de una langosta zapatilla son las segundas antenas modificadas.
El cangrejo Cancer pagurus , mostrando sus antenas reducidas
Antenas del cangrejo ermitaño del Caribe
Las larvas de nauplio de un camarón con antenas utilizadas para nadar

Insectos [ editar ]

Términos utilizados para describir formas de antenas de insectos
Forma de antena en los lepidópteros de CT Bingham (1905)

Los insectos evolucionaron a partir de crustáceos prehistóricos y tienen antenas secundarias como los crustáceos, pero no antenas primarias. Las antenas son los sensores olfativos primarios de los insectos [6] y, en consecuencia, están bien equipadas con una amplia variedad de sensilla (singular: sensillum ). Emparejados, móviles y segmentados, se ubican entre los ojos en la frente. Embriológicamente, representan los apéndices del segundo segmento de la cabeza. [7]

Todos los insectos tienen antenas, sin embargo, pueden verse muy reducidas en las formas larvarias. Entre las clases de Hexapoda que no son insectos , tanto Collembola como Diplura tienen antena, pero Protura no. [8]

Las fibrillas de las antenas juegan un papel importante en las prácticas de apareamiento de Culex pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. Estas fibrillas cumplen diferentes funciones en los sexos. Como las hembras de C. pipiens utilizan fibrillas de antenas para localizar huéspedes de los que alimentarse, los machos de C. pipiens las utilizan para localizar a las hembras. [ cita requerida ]

Estructura [ editar ]

Micrografía electrónica del detalle de la superficie de la antena de una avispa ( Vespula vulgaris )

Los tres segmentos básicos de la antena de insectos típicos son el scape o scapus (base), el pedicelo o pedicellus (tallo), y finalmente el flagelo , que a menudo comprende muchas unidades conocidas como flagellomeres . [9] El pedicelo (el segundo segmento) contiene el órgano de Johnston, que es una colección de células sensoriales. [ cita requerida ]

El escapo está montado en una cavidad en una región esclerotizada más o menos en forma de anillo llamada torulus , a menudo una porción elevada de la cápsula de la cabeza del insecto. El encaje está cerrado por la membrana en la que se coloca la base del escape. Sin embargo, la antena no cuelga libremente de la membrana, sino que pivota sobre una proyección rígidamente suspendida del borde del torulus. Esa proyección sobre la que gira la antena se llama antennifer . Toda la estructura permite que el insecto mueva la antena en su conjunto aplicando músculos internos conectados al escapo. El pedicelo está conectado de forma flexible a la distalEl final del escapo y sus movimientos, a su vez, pueden controlarse mediante conexiones musculares entre el escapo y el pedicelo. El número de flagelómeros puede variar mucho entre las especies de insectos y, a menudo, es de importancia diagnóstica. [ cita requerida ]

Los verdaderos flagelómeros están conectados por un enlace membranoso que permite el movimiento, aunque el flagelo de los insectos "verdaderos" no tiene ningún músculo intrínseco . Sin embargo, algunos otros artrópodos tienen músculos intrínsecos en todo el flagelo. Dichos grupos incluyen Symphyla , Collembola y Diplura . En muchos insectos verdaderos, especialmente los grupos más primitivos como Thysanura y Blattodea , el flagelo en parte o en su totalidad consiste en una cadena conectado de manera flexible de pequeño en forma de anillo anillos. Los anillos no son verdaderos flagelómeros y, en una determinada especie de insecto, el número de anillos generalmente no es tan constante como el número de flagelómeros en la mayoría de las especies. [9]

En muchos escarabajos y en las avispas calcidoides , los flagelómeros apicales tienen forma de maza , y el término colectivo para los segmentos entre la maza y la base de la antena es el funículo ; Tradicionalmente, al describir la anatomía del escarabajo, el término "funículo" se refiere a los segmentos entre el palo y el escarabajo . Sin embargo, tradicionalmente al trabajar con avispas, se considera que el funículo comprende los segmentos entre el palo y el pedicelo. [9]

Es muy común que el funículo más allá del pedicelo sea bastante complejo en Endopterygota como escarabajos, polillas e himenópteros , y una adaptación común es la capacidad de plegar la antena en el medio, en la articulación entre el pedicelo y el flagelo. Esto da un efecto como una "flexión de rodilla", y se dice que dicha antena es geniculada . Las antenas geniculadas son comunes en los coleópteros y los himenópteros. Son importantes para insectos como las hormigas que siguen rastros de olor, para abejas y avispas que necesitan "olfatear" las flores que visitan, y para escarabajos como Scarabaeidae y Curculionidae.que necesitan plegar sus antenas cuando, para protegerse, doblan todas sus extremidades en actitudes defensivas. [ cita requerida ]

Debido a que el funículo no tiene músculos intrínsecos, generalmente debe moverse como una unidad, a pesar de estar articulado. Sin embargo, algunos funículos son complejos y muy móviles. Por ejemplo, los Scarabaeidae tienen antenas laminadas que pueden doblarse firmemente por seguridad o esparcirse abiertamente para detectar olores o feromonas . El insecto maneja tales acciones mediante cambios en la presión sanguínea, por lo que explota la elasticidad en las paredes y membranas de los funículos, que en efecto son eréctiles. [10]

En los grupos con antenas más uniformes (por ejemplo: milpiés ), todos los segmentos se denominan antenómeros . Algunos grupos tienen una cerda apical o subapical simple o modificada diversamente llamada arista (esto puede estar especialmente bien desarrollado en varios Diptera ). [11]

Funciones [ editar ]

Receptores olfativos (escamas y agujeros) en la antena de la mariposa Aglais io , micrografía electrónica

Los receptores olfativos de las antenas se unen a moléculas que flotan libremente, como el vapor de agua , y a los olores, incluidas las feromonas . Las neuronas que poseen estos receptores señalan esta unión enviando potenciales de acción por sus axones hasta el lóbulo antenal en el cerebro . A partir de ahí, las neuronas de los lóbulos antenales se conectan a cuerpos en forma de hongo que identifican el olor. La suma de los potenciales eléctricos de las antenas a un olor dado se puede medir utilizando un electroantenograma . [12]

En la mariposa monarca , las antenas son necesarias para la correcta orientación de la brújula solar compensada en el tiempo durante la migración. Los relojes de antena existen en las monarcas, y es probable que proporcionen el mecanismo de sincronización principal para la orientación de la brújula solar. [13]

En el gusano africano de la hoja del algodón , las antenas tienen una función importante en la señalización del cortejo. Específicamente, se requieren antenas para que los machos respondan a la llamada de apareamiento de las hembras. Aunque las hembras no requieren antenas para el apareamiento, un apareamiento que resultó de una hembra sin antenas fue anormal. [14]

En la polilla de espalda de diamante , las antenas sirven para recopilar información sobre el sabor y el olor de una planta huésped. Una vez que se hayan identificado el sabor y el olor deseados, la polilla hembra depositará sus huevos en la planta. [15] Las mariposas cola de golondrina gigantes también dependen de la sensibilidad de la antena a los compuestos volátiles para identificar las plantas hospedantes. Se descubrió que las hembras responden mejor con la detección de su antena, probablemente porque son responsables de la oviposición en la planta correcta. [dieciséis]

En la polilla halcón crepuscular ( Manduca sexta ), las antenas ayudan en la estabilización del vuelo. De manera similar a los halterios de los insectos dípteros, las antenas transmiten fuerzas de coriolis a través del órgano de Johnston que luego pueden usarse para un comportamiento correctivo. Una serie de estudios de estabilidad de vuelo con poca luz en los que las polillas con flagelos amputados cerca del pedicelo mostraron una estabilidad de vuelo significativamente menor en comparación con aquellas con antenas intactas. [17]Para determinar si puede haber otras entradas sensoriales de las antenas, a un segundo grupo de polillas se les amputaron las antenas y luego se volvieron a unir, antes de ser probadas en el mismo estudio de estabilidad. Estas polillas mostraron un rendimiento ligeramente menor que las polillas intactas, lo que indica que posiblemente se utilicen otras entradas sensoriales en la estabilización del vuelo. La re-amputación de las antenas provocó una disminución drástica en la estabilidad del vuelo para igualar la del primer grupo amputado. [ cita requerida ]

Referencias [ editar ]

  1. ^ Chapman, RF (1998). Los insectos: estructura y función (4ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge. págs.  8-11 . ISBN 978-0521570480.
  2. ^ a b c d Boxshall, Geoff; Jaume, D. (2013). Morfología funcional y diversidad: antenas y antenas en los crustáceos . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 199–236.
  3. ^ Fortey, Richard A .; Thomas, Richard H. (1998). Relaciones de artrópodos: análisis filogenético (1ª ed.). La Asociación de Sistemática. pag. 117. ISBN 978-94-011-4904-4.
  4. ^ Algodón, Trevor J .; Braddy, Simon J. (2004). "La filogenia de los artrópodos arachnomorph y el origen de la Chelicerata". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 94 (3): 169-193. doi : 10.1017 / S0263593300000596 .
  5. ^ Boxshall, GA (2004). "La evolución de las extremidades de los artrópodos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 79 (2): 253–300. doi : 10.1017 / s1464793103006274 . PMID 15191225 . S2CID 25339728 .  
  6. ^ Darby, Gene (1958). ¿Qué es una mariposa? . Chicago: Benefic Press . pag. 8. OCLC 1391997 . 
  7. ^ Gullan, Penny J .; Cranston, Peter S. (2005). Los insectos: un esquema de entomología (3ª ed.). Oxford, Reino Unido: Blackwell Publishing . pag. 38 . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  8. ^ Chapman, Reginald Frederick (1998). Los insectos: estructura y función (4ª ed.). Nueva York: Cambridge University Press . pag. 8 . ISBN 978-0-521-57890-5.
  9. ↑ a b c Thomas A. Keil (1999). "Morfología y desarrollo de los órganos olfativos periféricos". En Hansson, Bill S. (ed.). Olfacción de insectos (1ª ed.). Springer . págs. 5-48. ISBN 978-3-540-65034-8.
  10. ^ Pase, Guenther. La anatomía y ultraestructura de los órganos circulatorios antenales en el escarabajo abejorro Melolontha melolontha L. (Coleoptera, Scarabaeidae) Zoomorfología 01/1980; 96 (1): 77-89. doi : 10.1007 / BF00310078
  11. ^ Lawrence, Eleanor, ed. (2005). Diccionario de términos biológicos de Henderson (13ª ed.). Educación de Pearson . pag. 51 . ISBN 978-0-13-127384-9.
  12. ^ "Electroantenografía (EAG)" . Georg-August-Universität Göttingen . Consultado el 27 de marzo de 2010 .
  13. ^ Merlín, Christine; Gegear, Robert J .; Reppert, Steven M. (septiembre de 2009). "Los relojes circadianos de antena coordinan la orientación de la brújula solar en las mariposas monarca migratorias" . Ciencia . 325 (5948): 1700-1704. doi : 10.1126 / science.1176221 . PMC 2754321 . PMID 19779201 .  
  14. ^ Ellis, Peggy; Brimacombe, Linda (1980). "El comportamiento de apareamiento de la polilla egipcia del gusano de la hoja del algodón, Spodoptera littoralis (Boisd.)". Comportamiento animal . 28 (4): 1239-1248. doi : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80112-6 . S2CID 53188823 . 
  15. ^ Justus, KA; Mitchell, BK (noviembre de 1996). "Selección del sitio de oviposición por la polilla de espalda de diamante, Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae)". Journal of Insect Behavior . 9 (6): 887–898. doi : 10.1007 / BF02208976 . S2CID 28455636 . 
  16. ^ MI), Scriber, JM (Universidad Estatal de Michigan, East Lansing; RV, Dowell (1991). "Idoneidad de la planta huésped y una prueba de la hipótesis de especialización alimentaria utilizando Papilio cresphontes (Lepidoptera: Papilionidae)" . El entomólogo de los Grandes Lagos (Estados Unidos) ) . ISSN 0090-0222 . 
  17. ^ Sano, Sanjay P .; Dieudonné, Alexandre; Willis, Mark A .; Daniel, Thomas L. (9 de febrero de 2007). "Mecanosensores de antena median el control de vuelo en polillas". Ciencia . 315 (5813): 863–866. CiteSeerX 10.1.1.205.7318 . doi : 10.1126 / science.1133598 . ISSN 0036-8075 . PMID 17290001 . S2CID 2429129 .