El filo Aquificae es una colección diversa de bacterias que viven en entornos ambientales hostiles. [1] [2] El nombre 'Aquificae' se le dio a este filo basado en un género temprano identificado dentro de este grupo, Aquifex ("productor de agua"), que es capaz de producir agua oxidando hidrógeno. [3] Se han encontrado en manantiales, estanques y océanos. Son autótrofos y son los principales fijadores de carbono en sus entornos. Estas bacterias son bacterias Gram-negativas , no forman esporas varillas . [4] Son bacterias verdaderas ( dominio Bacteria ) a diferencia de los otros habitantes de ambientes extremos, las Archaea .
Aquificae | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | Aquificae Reysenbach 2002 enmienda. Gupta y Lali 2014 |
Clase: | Aquificae Reysenbach 2002 enmienda. Gupta y Lali 2014 |
Pedidos y familias | |
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Sinónimos | |
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Taxonomía
Los Aquificae contienen actualmente 15 géneros y 42 especies publicadas válidamente. [5] El phylum comprende una sola clase y dos órdenes. [6] [7] Aquificales se compone de las familias Aquificaceae e Hydrogenothermaceae , mientras que las Desulfurobacteriaceae son la única familia dentro de las Desulfobacteriales. Thermosulfidibacter takaii no se asigna a una familia dentro del filo en función de su distinción filogenética de ambos órdenes. [8] Actualmente está clasificado como miembro de Aquificales, pero ha mostrado más similitud fisiológica con las Desulfobacteriaceae.
Firmas moleculares y posición filogenética
Los estudios genómicos comparativos han identificado varios indeles de firma conservados (CSI) que son específicos para todas las especies que pertenecen al filo Aquificae y proporcionan marcadores moleculares potenciales. [7] El orden Aquificales se puede distinguir de Desulfobacteriales por varios CSI en diferentes proteínas que son específicas para cada grupo. Se han encontrado CSI adicionales a nivel familiar y se pueden usar para demarcar Aquificae e Hydrogenothermaceae de todas las demás bacterias. [7] En paralelo con la distribución de CSI observada, los órdenes dentro de Aquificae también son fisiológicamente distintos entre sí. Los miembros de las Desulfurobacteriales son anaerobios estrictos que oxidan exclusivamente hidrógeno para obtener energía, mientras que los pertenecientes a las Aquificales son microaerofílicos y capaces de oxidar otros compuestos (como azufre o tiosulfato) además del hidrógeno. [9] [10] [11]
También se han identificado varios CSI que son específicos para las especies de Aquificae y proporcionan marcadores moleculares potenciales para este filo. [1] Además, se ha identificado una inserción de 51 aminoácidos en la translocasa de la preproteína SecA que es compartida por varios miembros de Aquificae, así como por dos especies de Thermotoga . En los árboles de genes de ARNr 16S, las especies de Aquificae se ramifican en las proximidades del filo Thermotogae (otro filo que comprende organismos hipertermófilos ) cerca del punto de ramificación arquea-bacteriana. [12] [10] Sin embargo, una estrecha relación de Aquificae con Thermotogae y la ramificación profunda de Aquificae no está respaldada por algunos estudios filogenéticos basados en otras secuencias de genes / proteínas [13] [14] [15] [16] y también por CSI en varios operones de proteínas universales 16S-23S-5S altamente conservadas. [17] En contraste con el contenido muy alto de G + C de sus ARNr (es decir, más del 62%), que se requiere para la estabilidad de sus estructuras secundarias a altas temperaturas de crecimiento, [18] la inferencia de que los Aquificae no constituyen un El linaje de rama profunda también está fuertemente apoyado de forma independiente por los CSI en una serie de proteínas importantes (a saber, Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB y AlaRS), que apoyan su ubicación en la proximidad del filo Proteobacteria, en particular la Epsilonproteobacteria . [17] Una relación específica de Aquificae con Proteobacteria está respaldada por un CSI de dos aminoácidos en la proteína pirofosfatasa inorgánica , que se encuentra únicamente en especies de estos dos filos. [17] Cavalier-Smith también ha sugerido que las Aquificae están estrechamente relacionadas con las Proteobacterias. [19] En contraste con los análisis citados anteriormente que se basan en unos pocos indeles o en genes individuales, los análisis de genes informativos, que parecían transferirse con menos frecuencia al linaje Aquifex que los genes no informativos, colocan con mayor frecuencia a los Aquificales cerca del Termotogales. [20] Estos autores explican la agrupación frecuentemente observada de Aquificae con Epsilonproteobacteria como resultado de la frecuente transferencia horizontal de genes debido a nichos ecológicos compartidos.
Junto con las termotogas, las aquificae son eubacterias termófilas . [2]
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [5] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) [21] y la filogenia se basa en la liberación 123 de LTP basada en rRNA 16S de The All -Proyecto de árboles vivos de especies [22] [23]
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Nota:
♠ Cepa encontrada en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluida en la Lista de nombres de procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN)
Taxonomía
- Género Thermosulfidibacter Nunoura et al. 2008
- Especie Thermosulfidibacter takaii Nunoura et al. 2008
- Orden Desulfurobacteriales Gupta & Lali 2014
- Familia Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006
- Género Balnearium Takai et al. 2003
- Especie Balnearium lithotrophicum Takai et al. 2003
- Género Desulfurobacterium L'Haridon et al. 1998 enmienda. L'Haridon y col. 2006
- Especie " D. crinifex " ♠ Alain et al. 2003
- Especie D. atlanticum L'Haridon et al. 2006
- Especie D. pacificum L'Haridon et al. 2006
- Especie D. thermolithotrophum L'Haridon et al. 1998 (tipo sp.)
- Género Phorcysia Pérez-Rodríguez et al. 2012
- Especie Phorcysia thermohydrogeniphila Pérez-Rodríguez et al. 2012
- Género Thermovibrio Huber et al. 2002
- Especie T. ammonificans Vetriani et al. 2004
- Especie T. guaymasensis L'Haridon et al. 2006
- Especie T. ruber Huber et al. 2002 (tipo sp.)
- Género Balnearium Takai et al. 2003
- Familia Desulfurobacteriaceae L'Haridon et al. 2006
- Orden Aquificales Reysenbach 2002 enmienda. Gupta y Lali 2014
- Familia Aquificaceae Reysenbach 2002
- Género Aquifex Huber y Stetter 1992
- Especie A. pyrophilus Huber y Stetter 1992 (tipo sp.)
- Especie " A. aeolicus " ♠ Huber y Stetter 2001
- Género Hydrogenivirga Nakagawa et al. 2004
- Especie H. calditorris Nakagawa et al. 2004 (tipo sp.)
- Especie H. okinawensis Nunoura et al. 2008
- Género Hydrogenobacter Kawasumi et al. 1984
- Especie H. hydrogenophilus (Kryukov et al. 1984) Stöhr et al. 2001
- Especie H. subterraneus Takai et al. 2001
- Especie H. thermophilus Kawasumi et al. 1984 (tipo sp.)
- Género Hydrogenobaculum Stöhr et al. 2001
- Especie Hydrogenobaculum acidophilum (Shima y Suzuki 1993) Stöhr et al. 2001
- Género Thermocrinis Huber et al. 1999
- Especie T. albus Eder y Huber 2002
- Especie T. jamiesonii Dodsworth et al. 2015
- Especie T. minervae Huber et al. 1999
- Especie T. ruber Huber et al. 1999 (tipo sp.)
- Género Aquifex Huber y Stetter 1992
- Familia Hydrogenothermaceae Eder y Huber 2003
- Género Hydrogenothermus Stöhr et al. 2001
- Especie Hydrogenothermus marinus Stöhr et al. 2001
- Género Persephonella Götz et al. 2002
- Especie P.rogeniphila Nakagawa et al. 2003
- Especie P. marina Götz et al. 2002 (tipo sp.)
- Especie P. guaymasensis Götz et al. 2002
- Género Sulfurihydrogenibium Takai et al. 2003 enmienda. O'Neill y col. 2008
- Especie S. azorense Aguiar et al. 2004 enmienda. Nakagawa y col. 2005
- Especie S. kristjanssonii Flores et al. 2008
- Especie S. rodmanii O'Neill et al. 2008
- Especie S. subterraneum Takai et al. 2003 enmienda. Nakagawa y col. 2005 (tipo sp.)
- Especie S. yellowstonense Nakagawa et al. 2005
- Género Venenivibrio Hetzer et al. 2008
- Especie Venenivibrio stagnispumantis Hetzer et al. 2008
- Género Hydrogenothermus Stöhr et al. 2001
- Familia Aquificaceae Reysenbach 2002
Referencias
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