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Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
Clade :Angiospermas
Clade :Eudicots
Clade :Rosids
Pedido:Brassicales
Familia:Brassicaceae
Género:Arabidopsis
Especies:
A. thaliana
Nombre binomial
Arabidopsis thaliana
Distribución de Arabidopsis thaliana.svg
La gama de Arabidopsis thaliana .
  •   Países donde A. thaliana es nativa
  •   Países donde A. thaliana está naturalizada
  •   Países donde no se encuentra A. thaliana
Sinónimos [1]

Arabis thaliana

Arabidopsis thaliana , el berro thale , berro de oreja de ratón o arabidopsis , es una pequeña planta con flores originaria de Eurasia y África . [2] [3] [4] [5] [6] [7] A. thaliana se considera una maleza; se encuentra a lo largo de los márgenes de las carreteras y en terrenos accidentados.

Una anual de invierno con un ciclo de vida relativamente corto, A. thaliana es un organismo modelo popular en biología y genética vegetal . Para un eucariota multicelular complejo , A. thaliana tiene un genoma relativamente pequeño alrededor de 135 mega pares de bases . [8] Fue la primera planta en secuenciar su genoma y es una herramienta popular para comprender la biología molecular de muchos rasgos de las plantas, incluido el desarrollo de las flores y la detección de la luz .

Descripción [ editar ]

Ilustración botánica

Arabidopsis thaliana es una planta anual (rara vez bianual ), que suele alcanzar entre 20 y 25 cm de altura. [6] Las hojas forman una roseta en la base de la planta, con algunas hojas también en el tallo floral. Las hojas basales son de color verde a ligeramente violáceo, de 1,5 a 5 cm de largo y de 2 a 10 mm de ancho, con un margen entero a dentado grueso; las hojas del tallo son más pequeñas y sin tallo, generalmente con un margen completo. Las hojas están cubiertas de pequeños pelos unicelulares llamados tricomas . Las flores miden 3 mm de diámetro, dispuestas en corimbo ; su estructura es la de las típicas Brassicaceae . La fruta es unasiliqua de 5–20 mm de largo, con 20–30 semillas . [9] [10] [11] [12] Las raíces son de estructura simple, con una sola raíz primaria que crece verticalmente hacia abajo, produciendo posteriormente raíces laterales más pequeñas. Estas raíces forman interacciones con bacterias de la rizosfera como Bacillus megaterium . [13]

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma , un pelo de hoja de A. thaliana , una estructura única formada por una sola célula

A. thaliana puede completar todo su ciclo de vida en seis semanas. El tallo central que produce flores crece después de aproximadamente 3 semanas y las flores se autopolinizan naturalmente. En el laboratorio, A. thaliana puede cultivarse en placas de Petri, macetas o en hidroponía, bajo luces fluorescentes o en un invernadero. [14]

Taxonomía [ editar ]

La planta fue descrita por primera vez en 1577 en las montañas de Harz por Johannes Thal  [ de ] (1542-1583), un médico de Nordhausen , Thüringen , Alemania, quien la llamó Pilosella siliquosa . En 1753, Carl Linnaeus renombró la planta Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, el botánico alemán Gustav Heynhold erigió el nuevo género Arabidopsis y colocó la planta en ese género. El nombre genérico , Arabidopsis , proviene del griego , que significa "parecido a Arabis"(el género en el que Linneo lo había colocado inicialmente).

Se han recolectado miles de accesiones endogámicas naturales de A. thaliana en toda su área de distribución natural e introducida. [15] Estas accesiones exhiben una variación genética y fenotípica considerable, que puede usarse para estudiar la adaptación de esta especie a diferentes ambientes. [15]

Distribución y hábitat [ editar ]

A. thaliana es originaria de Europa, Asia y África, y su distribución geográfica es bastante continua desde el Mediterráneo hasta Escandinavia y de España a Grecia . [16] También parece ser nativo de los ecosistemas alpinos tropicales de África y quizás de Sudáfrica. [17] [18] Se ha introducido y naturalizado en todo el mundo, [19] incluso en América del Norte alrededor del siglo XVII. [20]

A. thaliana crece fácilmente y, a menudo, es pionera en suelos rocosos, arenosos y calcáreos. Generalmente se considera una maleza, debido a su amplia distribución en campos agrícolas, bordes de carreteras, vías férreas, terrenos baldíos y otros hábitats alterados, [19] [21] pero debido a su limitada capacidad competitiva y pequeño tamaño, no se clasifica como mala hierba nociva. [22] Como la mayoría de las especies de Brassicaceae, A. thaliana es comestible por los humanos en ensalada o cocida, pero no goza de un uso generalizado como verdura de primavera. [23]

Utilizar como organismo modelo [ editar ]

Artículo principal: Historia de la investigación sobre Arabidopsis thaliana

Los botánicos y biólogos comenzaron a investigar A. thaliana a principios de la década de 1900, y la primera descripción sistemática de mutantes se realizó alrededor de 1945. [24] A. thaliana ahora se usa ampliamente para estudiar ciencias de las plantas , incluida la genética , la evolución , la genética de poblaciones y desarrollo vegetal. [25] [26] [27] Aunque A. thaliana tiene poca importancia directa para la agricultura, varias de sus características la convierten en un modelo útil para comprender la biología genética, celular y molecular de las plantas con flores.

Un mutante de doble flor de arabidopsis, documentado por primera vez en 1873.

El primer mutante en A. thaliana fue documentado en 1873 por Alexander Braun , describiendo un fenotipo de flor doble (el gen mutado probablemente era Agamous , clonado y caracterizado en 1990). [28] Friedrich Laibach (que había publicado el número de cromosomas en 1907) no propuso A. thaliana como organismo modelo, sin embargo, hasta 1943. [29] Su estudiante, Erna Reinholz, publicó su tesis sobre A. thaliana en 1945, la descripción de la primera colección de A. thaliana mutantes que generan usando rayos X mutagénesis . Laibach continuó con sus importantes contribuciones aLa investigación de A. thaliana mediante la recopilación de un gran número de accesiones (a menudo cuestionadas como " ecotipos "). Con la ayuda de Albert Kranz, se organizaron en una gran colección de 750 accesiones naturales de A. thaliana de todo el mundo.

En las décadas de 1950 y 1960, John Langridge y George Rédei desempeñaron un papel importante en el establecimiento de A. thaliana como un organismo útil para experimentos biológicos de laboratorio. Rédei escribió varias reseñas académicas que fueron fundamentales para presentar el modelo a la comunidad científica. El inicio de la comunidad de investigación de A. thaliana se remonta a un boletín llamado Servicio de Información de Arabidopsis , [30] establecido en 1964. La primera Conferencia Internacional de Arabidopsis se celebró en 1965, en Gotinga , Alemania.

En la década de 1980, A. thaliana comenzó a utilizarse ampliamente en los laboratorios de investigación de plantas de todo el mundo. Fue uno de varios candidatos que incluyeron maíz , petunia y tabaco . [29] Los dos últimos eran atractivos, ya que eran fácilmente transformables con las tecnologías vigentes en ese momento, mientras que el maíz era un modelo genético bien establecido para la biología vegetal. El año de avance para A. thaliana como planta modelo fue 1986, en el que se describieron la transformación mediada por T-DNA y el primer gen de A. thaliana clonado . [31] [32]

Genómica [ editar ]

Mapa del genoma del cloroplasto de A. thaliana : [33] [34] Los intrones están en gris. Algunos genes constan de porciones 5 'y 3'. Los genes de las cadenas 1 y 2 se transcriben en sentido horario y antihorario, respectivamente. El círculo más interno proporciona los límites de las regiones de copia única grandes y pequeñas (LSC y SSC, violeta) separadas por un par de repeticiones invertidas (IRa e IRB, negro).

Genoma nuclear [ editar ]

El pequeño tamaño de su genoma , y debido a que es diploide , Arabidopsis thaliana es útil para el mapeo genético y la secuenciación - con alrededor de 157 pares de megabase [35] y cinco cromosomas , A. thaliana tiene uno de los genomas más pequeños entre las plantas. [8] Durante mucho tiempo se pensó que tenía el genoma más pequeño de todas las plantas con flores, [36] pero ahora se considera que ese título pertenece a plantas del género Genlisea , orden Lamiales , con Genlisea tuberosa , una planta carnívora, que muestra un tamaño de genoma de aproximadamente 61 Mbp. [37]Fue el primer genoma de una planta en ser secuenciado, completado en 2000 por la Arabidopsis Genome Initiative. [38] El recurso de información de Arabidopsis mantiene la versión más actualizada del genoma de A. thaliana . [39] Se ha trabajado mucho para asignar funciones a sus 27.000 genes y las 35.000 proteínas que codifican. [40] La investigación posgenómica, como la metabolómica, también ha proporcionado información útil sobre el metabolismo de esta especie y cómo las perturbaciones ambientales [41] pueden afectar los procesos metabólicos. [42]

Genoma del cloroplasto [ editar ]

El plastoma de A. thaliana es una molécula de ADN de 154.478 pares de bases de largo, [33] un tamaño que se encuentra típicamente en la mayoría de las plantas con flores (ver la lista de plastomas secuenciados ). Comprende 136 genes que codifican proteínas ribosómicas de subunidades pequeñas ( rps , en amarillo: ver figura), proteínas ribosómicas de subunidades grandes ( rpl , naranja), proteínas hipotéticas de marco de lectura abierto de cloroplasto ( ycf , limón), proteínas involucradas en reacciones fotosintéticas (verde) o en otras funciones (rojo), ARN ribosómico ( rrn , azul) y ARN de transferencia ( trn , negro). [34]

Genoma mitocondrial [ editar ]

El genoma mitocondrial de A. thaliana tiene una longitud de 367,808 pares de bases y contiene 57 genes. [43] Hay muchas regiones repetidas en el genoma mitocondrial de Arabidopsis . Las repeticiones más grandes se recombinan regularmente e isomerizan el genoma. [44] Como la mayoría de los genomas mitocondriales de plantas, el genoma mitocondrial de Arabidopsis existe como una disposición compleja de moléculas lineales y ramificadas superpuestas in vivo . [45]

Genética [ editar ]

La transformación genética de A. thaliana es rutinaria, utilizando Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN al genoma de la planta. El protocolo actual, denominado "baño floral", implica simplemente sumergir flores en una solución que contiene Agrobacterium que lleva un plásmido de interés y un detergente. [46] [47] Este método evita la necesidad de cultivo de tejidos o regeneración de plantas.

Las colecciones de genes knockout de A. thaliana son un recurso único para la biología vegetal que es posible gracias a la disponibilidad de la transformación de alto rendimiento y la financiación de los recursos genómicos. Se ha determinado el sitio de las inserciones de T-DNA para más de 300.000 líneas transgénicas independientes, con la información y las semillas accesibles a través de bases de datos en línea de T-DNA. [48] A través de estas colecciones, los mutantes de inserción están disponibles para la mayoría de los genes en A. thaliana .

Las accesiones caracterizadas y las líneas mutantes de A. thaliana sirven como material experimental en estudios de laboratorio. Las líneas de fondo más utilizadas son L er (Landsberg erecta ) y Col o Columbia. [49] Otras líneas de fondo que se citan con menos frecuencia en la literatura científica son Ws, o Wassilewskija, C24, Cvi, o las islas de Cabo Verde, Nossen, etc. (véase por ejemplo. [50] ) Conjuntos de accesiones estrechamente relacionadas denominadas Col- 0, Col-1, etc., se han obtenido y caracterizado; en general, las líneas mutantes están disponibles a través de centros de existencias, de los cuales los más conocidos son el Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [49] y el Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC en Ohio, EE. UU. [51]La accesión Col-0 fue seleccionada por Rédei de una población (no irradiada) de semillas designadas 'Landsberg' que recibió de Laibach. [52] Columbia (llamada así por la ubicación de la antigua institución de Rédei, la Universidad de Missouri - Columbia ) fue la accesión de referencia secuenciada en la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis . La línea Later (Landsberg erecta) fue seleccionada por Rédei (debido a su baja estatura) de una población de Landsberg que había mutilado con rayos X. Como la colección L er de mutantes se deriva de esta línea inicial, L er -0 no corresponde a las accesiones de Landsberg, que designaron La-0, La-1, etc.

La formación de tricomas es iniciada por la proteína GLABROUS1. Los knockouts del gen correspondiente dan lugar a plantas glabras . Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición de genes y podría ser de interés como marcador visual para la investigación de plantas para mejorar los métodos de edición de genes como CRISPR / Cas9. [53] [54]

Controversia de la herencia no mendeliana [ editar ]

En 2005, los científicos de la Universidad de Purdue propusieron que A. thaliana poseía una alternativa a los mecanismos previamente conocidos de reparación del ADN , produciendo un patrón de herencia inusual , pero el fenómeno observado (reversión de copias mutantes del gen HOTHEAD a un estado de tipo salvaje) Más tarde se sugirió que era un artefacto porque los mutantes muestran un mayor cruzamiento debido a la fusión de órganos. [55] [56] [57]

Ciclo de vida [ editar ]

El pequeño tamaño de la planta y su rápido ciclo de vida también son ventajosos para la investigación. Habiéndose especializado como primavera efímera , se ha utilizado para fundar varias cepas de laboratorio que tardan unas 6 semanas desde la germinación hasta la semilla madura. El pequeño tamaño de la planta es conveniente para el cultivo en un espacio reducido y produce muchas semillas. Además, la naturaleza autofecundante de esta planta ayuda a los experimentos genéticos. Además, como una planta individual puede producir varios miles de semillas, cada uno de los criterios anteriores conduce a que A. thaliana se valore como un organismo modelo genético.

Desarrollo [ editar ]

Desarrollo de flores [ editar ]

Más información: modelo ABC de desarrollo floral

A. thaliana se ha estudiado ampliamente como modelo para el desarrollo de flores. La flor en desarrollo tiene cuatro órganos básicos: sépalos , pétalos , estambres y carpelos (que luego forman pistilos ). Estos órganos están dispuestos en una serie de verticilos, cuatro sépalos en el verticilo exterior, seguidos de cuatro pétalos en su interior, seis estambres y una región del carpelo central. Las mutaciones homeóticas en A. thaliana dan como resultado el cambio de un órgano a otro; en el caso de la mutación ágama , por ejemplo, los estambres se convierten en pétalos y los carpelos se reemplazan por una nueva flor, lo que da como resultado un patrón de pétalo-pétalo-sépalo repetido de forma recursiva .

El modelo ABC de desarrollo de flores se desarrolló mediante el estudio de A. thaliana .

Las observaciones de mutaciones homeóticas llevaron a la formulación del modelo ABC de desarrollo de flores por E. Coen y E. Meyerowitz . [58] Según este modelo, los genes de identidad de los órganos florales se dividen en tres clases: genes de clase A (que afectan a sépalos y pétalos), genes de clase B (que afectan a pétalos y estambres) y genes de clase C (que afectan a estambres y carpelos). ). Estos genes codifican factores de transcripción que se combinan para provocar la especificación del tejido en sus respectivas regiones durante el desarrollo. Aunque se desarrolló mediante el estudio de las flores de A. thaliana , este modelo es generalmente aplicable a otras plantas con flores.

Desarrollo de la hoja [ editar ]

Los estudios de A. thaliana han proporcionado conocimientos considerables con respecto a la genética de la morfogénesis de las hojas, particularmente en plantas de tipo dicotiledóneas . [59] [60] Gran parte del conocimiento proviene del análisis de mutantes en el desarrollo de las hojas, algunos de los cuales se identificaron en la década de 1960, pero no se analizaron con técnicas genéticas y moleculares hasta mediados de la década de 1990. Las hojas de A. thaliana se adaptan bien a los estudios del desarrollo de las hojas porque son relativamente simples y estables.

Usando A. thaliana , la genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja se ha vuelto más clara y se ha dividido en tres etapas: el inicio del primordio de la hoja , el establecimiento de la dorsiventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . Los primordios de las hojas se inician mediante la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelinas en el primordio de la hoja. Se encontró que muchos factores genéticos están involucrados en la supresión de estos genes KNOX de clase I en los primordios de las hojas (como ASYMMETRIC LEAVES1, HOJA SOBRE PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Por lo tanto, con esta supresión, los niveles de giberelina aumentan y el primordio de la hoja inicia el crecimiento.

El establecimiento de la dorsiventralidad de la hoja es importante ya que la superficie dorsal (adaxial) de la hoja es diferente de la superficie ventral (abaxial). [61]

Microscopía [ editar ]

A. thaliana es muy adecuada para el análisis de microscopía óptica . Las plántulas jóvenes en general, y sus raíces en particular, son relativamente translúcidas. Esto, junto con su pequeño tamaño, facilita la obtención de imágenes de células vivas utilizando microscopía de barrido láser confocal y de fluorescencia . [62] Al montar las plántulas en húmedo en agua o en medios de cultivo, se pueden obtener imágenes de las plantas de manera no invasiva, obviando la necesidad de fijación y seccionado y permitiendo mediciones de lapso de tiempo . [63] Las construcciones de proteínas fluorescentes pueden introducirse mediante transformación . El desarrolloLa etapa de cada célula se puede inferir de su ubicación en la planta o mediante el uso de marcadores de proteínas fluorescentes , lo que permite un análisis detallado del desarrollo .

Fisiología [ editar ]

Detección de luz, emisión de luz y biología circadiana [ editar ]

Los fotorreceptores fitocromos A, B, C, D y E median la respuesta fototrópica basada en la luz roja. Comprender la función de estos receptores ha ayudado a los biólogos de plantas a comprender las cascadas de señalización que regulan el fotoperiodismo , la germinación , la eliminación de etiolación y la evitación de la sombra en las plantas.

La proteína UVR8 detecta la luz UV-B y media la respuesta a esta longitud de onda que daña el ADN.

A. thaliana se utilizó ampliamente en el estudio de la base genética del fototropismo , la alineación del cloroplasto y la apertura del estoma y otros procesos influenciados por la luz azul. [64] Estos rasgos responden a la luz azul, que es percibida por los receptores de luz fototropina . Arabidopsis también ha sido importante para comprender las funciones de otro receptor de luz azul, el criptocromo , que es especialmente importante para que el arrastre de luz controle los ritmos circadianos de las plantas . [65] Cuando el inicio de la oscuridad es inusualmente temprano, A. thalianareduce su metabolismo del almidón en una cantidad que efectivamente requiere división . [66]

Incluso se encontraron respuestas a la luz en las raíces, que antes se pensaba que eran en gran medida insensibles a la luz. Si bien la respuesta gravitrópica de los órganos de la raíz de A. thaliana es su respuesta tropical predominante, las muestras tratadas con mutágenos y seleccionadas por la ausencia de acción gravitrópica mostraron una respuesta fototrópica negativa a la luz azul o blanca y una respuesta positiva a la luz roja, lo que indica que las raíces también muestran fototropismo positivo. [67]

En 2000, la Dra. Janet Braam de Rice University diseñó genéticamente A. thaliana para que brille en la oscuridad cuando se toca. El efecto fue visible para cámaras ultrasensibles. [68]

Múltiples esfuerzos, incluido el Glowing Plant Project , han buscado utilizar A. thaliana para aumentar la intensidad de la luminiscencia de las plantas hacia niveles comercialmente viables.

En la Luna [ editar ]

El 2 de enero de 2019, el módulo de aterrizaje Chang'e-4 de China llevó A. thaliana a la luna. [69] Una pequeña "lata" de microcosmos en el módulo de aterrizaje contenía A. thaliana , semillas de patatas y huevos de gusanos de seda . Como las plantas apoyarían a los gusanos de seda con oxígeno, y los gusanos de seda a su vez proporcionarían a las plantas el dióxido de carbono y los nutrientes necesarios a través de sus desechos, [70] los investigadores evaluarán si las plantas realizan la fotosíntesis con éxito y si crecen y florecen en el entorno lunar. [69]

Interacciones planta-patógeno [ editar ]

Comprender cómo las plantas logran resistencia es importante para proteger la producción mundial de alimentos y la industria agrícola. Se han desarrollado muchos sistemas modelo para comprender mejor las interacciones entre plantas y patógenos bacterianos , fúngicos , oomicetos , virales y nematodos . A. thaliana ha sido una herramienta poderosa para el estudio de la subdisciplina de la patología vegetal , es decir, la interacción entre las plantas y los patógenos causantes de enfermedades .

Tipo de patógenoEjemplo en A. thaliana
BacteriasPseudomonas syringae , Xanthomonas campestris
HongosColletotrichum destructivum , Botrytis cinerea , Golovinomyces orontii
OomicetoHyaloperonospora arabidopsidis
ViralVirus del mosaico de la coliflor (CaMV) , virus del mosaico del tomate (TMV)
NematodoMeloidogyne incognita , Heterodera schachtii
Componentes del reconocimiento de patógenos en A. thaliana
Un esquema de la inmunidad activada por PAMP, que es el reconocimiento específico de flagelina por FLS2 (arriba a la izquierda), inmunidad activada por efectores representada a través del reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba a la derecha), microscópico vista de la deposición de callosa en una hoja de A. thaliana (abajo a la izquierda), un ejemplo de respuesta sin hipersensibilidad (HR), arriba y HR en hojas de A. thaliana (abajo a la derecha)
Consorcios microbianos formados naturalmente
en las raíces de Arabidopsis thaliana
Imágenes de microscopía electrónica de barrido de superficies radiculares de poblaciones naturales de A. thaliana que muestran las complejas redes microbianas formadas en las raíces
a) Descripción general de una raíz de A. thaliana (raíz primaria) con numerosos pelos radiculares, b) Bacterias formadoras de biopelículas, c) Hongos o hifas de oomicetos que rodean la superficie de la raíz, d) Raíz primaria densamente cubierta por esporas y protistas, e, f) Protistas, muy probablemente pertenecientes a la clase Bacillariophyceae, g) Bacterias y filamentos bacterianos, h, i) Diferentes individuos bacterianos que muestran grandes variedades de formas y características morfológicas [71]

El uso de A. thaliana ha dado lugar a muchos avances en el avance del conocimiento de cómo las plantas manifiestan la resistencia a las enfermedades de las plantas . La razón por la que la mayoría de las plantas son resistentes a la mayoría de los patógenos es a través de la resistencia a no hospedantes: no todos los patógenos infectarán a todas las plantas. Un ejemplo en el que se utilizó A. thaliana para determinar los genes responsables de la resistencia al no huésped es Blumeria graminis , el agente causal del mildiú polvoroso de las gramíneas. Los mutantes de A. thaliana se desarrollaron utilizando el metanosulfonato de etilo mutágeno y se cribaron para identificar mutantes con mayor infección por B. graminis . [72] [73] [74]Los mutantes con tasas de infección más altas se denominan mutantes PEN debido a la capacidad de B. graminis para penetrar A. thaliana y comenzar el proceso de la enfermedad. Los PEN genes fueron posteriormente asignan a identificar los genes responsables de la resistencia a no hospedante B. graminis .

En general, cuando una planta se expone a un patógeno, o microbio no patógeno, se produce una respuesta inicial, conocida como inmunidad activada por PAMP (PTI), porque la planta detecta motivos conservados conocidos como patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). [75] Estos PAMP son detectados por receptores especializados en el huésped conocidos como receptores de reconocimiento de patrones (PRR) en la superficie de la célula vegetal.

El PRR mejor caracterizado en A. thaliana es FLS2 (Flagellin-Sensing2), que reconoce la flagelina bacteriana , [76] [77] un orgánulo especializado utilizado por microorganismos con fines de motilidad, así como el ligando flg22, que comprende el 22 aminoácidos reconocidos por FLS2. El descubrimiento de FLS2 fue facilitado por la identificación de un ecotipo de A. thaliana , Ws-0, que no pudo detectar flg22, lo que llevó a la identificación del gen que codifica FLS2. FLS2 muestra una sorprendente similitud con el arroz XA21, el primer PRR aislado en 1995

Un segundo PRR, el receptor EF-Tu (EFR), identificado en A. thaliana , reconoce la proteína EF-Tu bacteriana , el factor de elongación procariótico utilizado en la síntesis de proteínas , así como el ligando elf18 utilizado en el laboratorio. [78] Utilizando la transformación mediada por Agrobacterium , una técnica que aprovecha el proceso natural mediante el cual Agrobacterium transfiere genes a las plantas hospedadoras, el gen EFR se transformó en Nicotiana benthamiana , planta de tabaco que no reconoce EF-Tu, lo que permite el reconocimiento de EF-Tu bacteriano [79] confirmando así a EFR como el receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 como EFR utilizan vías de transducción de señales similares para iniciar la PTI. A. thaliana ha sido fundamental en la disección de estas vías para comprender mejor la regulación de las respuestas inmunitarias, siendo la más notable la cascada de proteína quinasa activada por mitógenos (MAP quinasa). Las respuestas posteriores de PTI incluyen la deposición de calosa , el estallido oxidativo y la transcripción de genes relacionados con la defensa. [80]

PTI es capaz de combatir patógenos de forma inespecífica. Una respuesta más fuerte y específica en las plantas es la de la inmunidad activada por efectores (ETI), que depende del reconocimiento de los efectores de patógenos, proteínas secretadas por el patógeno que alteran las funciones en el hospedador, por los genes de resistencia de las plantas (genes R). , a menudo descrita como una relación gen-por-gen . Este reconocimiento puede ocurrir directa o indirectamente a través de una proteína de guarda en una hipótesis conocida como hipótesis de guarda . El primer gen R clonado en A. thaliana fue RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringae 2), que es responsable del reconocimiento del efector avrRpt2. [81]El efector bacteriano avrRpt2 se administra a A. thaliana a través del sistema de secreción de tipo III de la cepa de tomate de P. syringae pv DC3000 . El reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 se produce a través de la proteína guardee RIN4, que se escinde. El reconocimiento de un efector de patógeno conduce a una respuesta inmune espectacular conocida como respuesta hipersensible , en la que las células vegetales infectadas sufren la muerte celular para prevenir la propagación del patógeno. [82]

La resistencia sistémica adquirida (SAR) es otro ejemplo de resistencia que se comprende mejor en plantas debido a la investigación realizada en A. thaliana . El benzotiadiazol (BTH), un análogo del ácido salicílico (SA), se ha utilizado históricamente como compuesto antifúngico en plantas de cultivo. Se ha demostrado que BTH, así como SA, inducen SAR en plantas.La iniciación de la vía SAR se demostró por primera vez en A. thaliana, en la que el no expresador de genes 1 de PR 1 ( NPR1 ) reconoce los niveles aumentados de SA [83] debido al cambio redox en el citosol, lo que da como resultado la reducción de NPR1. NPR1 , que normalmente existe en un estado multiplex (oligomérico), se vuelve monomérico (una sola unidad) tras la reducción. [84] Cuando NPR1 se vuelve monomérico, se transloca al núcleo, donde interactúa con muchos factores de transcripción de TGA , y es capaz de inducir genes relacionados con patógenos como PR1 . [85]Otro ejemplo de SAR sería la investigación realizada con plantas de tabaco transgénicas, que expresan salicilato hidroxilasa bacteriana, gen nahG, requiere la acumulación de SA para su expresión [86]

Aspecto evolutivo de la resistencia a patógenos vegetales [ editar ]

Las plantas se ven afectadas por múltiples patógenos a lo largo de su vida. En respuesta a la presencia de patógenos, las plantas han desarrollado receptores en la superficie de sus células para detectar patógenos y responder a ellos. [87] Arabidopsis thaliana es un organismo modelo que se utiliza para determinar los mecanismos de defensa específicos de la resistencia a los patógenos de las plantas. [88] Estas plantas tienen receptores especiales en sus superficies celulares que permiten la detección de patógenos e inician mecanismos para inhibir el crecimiento de patógenos. [88] Contienen dos receptores, FLS2 (receptor de flagelina bacteriana) y EF-Tu (proteína EF-Tu bacteriana), que utilizan vías de transducción de señales para iniciar la vía de respuesta a la enfermedad. [88]La vía conduce al reconocimiento del patógeno que hace que las células infectadas sufran la muerte celular para detener la propagación del patógeno. [88] Las plantas con receptores FLS2 y EF-Tu han demostrado tener una mayor aptitud en la población. [86] Esto ha llevado a la creencia de que la resistencia a los patógenos de las plantas es un mecanismo evolutivo que se ha desarrollado durante generaciones para responder a entornos dinámicos, como el aumento de la depredación y las temperaturas extremas. [86]

A. thaliana también se ha utilizado para estudiar la SAR. [89] Esta vía utiliza benzotiadiazol, un inductor químico, para inducir factores de transcripción, ARNm, de genes SAR. Esta acumulación de factores de transcripción conduce a la inhibición de genes relacionados con patógenos. [89]

Las interacciones planta-patógeno son importantes para comprender cómo han evolucionado las plantas para combatir los diferentes tipos de patógenos que pueden afectarlas. [86] La variación en la resistencia de las plantas entre poblaciones se debe a la variación de los factores ambientales. Las plantas que han desarrollado resistencia, ya sea la variación general o la variación SAR, han podido vivir más tiempo y contener la necrosis de sus tejidos (muerte prematura de las células), lo que conduce a una mejor adaptación y aptitud para las poblaciones que se encuentran en rápido crecimiento. entornos cambiantes. [86]

Otras investigaciones [ editar ]

La investigación en curso en A. thaliana se está realizando en la Estación Espacial Internacional por la Agencia Espacial Europea . Los objetivos son estudiar el crecimiento y la reproducción de plantas de semilla a semilla en microgravedad . [90] [91]

Se han descrito dispositivos Plant-on-a-chip en los que se pueden cultivar tejidos de A. thaliana en condiciones semiin vitro . [92] El uso de estos dispositivos puede ayudar a comprender la guía del tubo polínico y el mecanismo de reproducción sexual en A. thaliana.

Autopolinización [ editar ]

A. thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora con una tasa de cruzamiento exterior estimada en menos del 0.3%. [93] Un análisis del patrón de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [94] Es poco probable que las meiosis que conducen a la autopolinización produzcan una variabilidad genética beneficiosa significativa. Sin embargo, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños del ADN durante la formación de células germinales en cada generación. [ cita requerida ] Tal beneficio puede haber sido suficiente para permitir la persistencia a largo plazo de la meiosis incluso cuando fue seguida por la autofecundación. Un mecanismo físico para la autopolinización en A. thaliana es a través de la autogamia previa a la antesis, de modo que la fertilización se produce en gran parte antes de la apertura de la flor.

Bases de datos y otros recursos [ editar ]

  • TAIR y NASC: [49] fuentes seleccionadas de diversa información genética y de biología molecular, enlaces a bases de datos de expresión génica [95], etc.
  • Centro de recursos biológicos de Arabidopsis (existencias de semillas y ADN)
  • Nottingham Arabidopsis Stock Center (reservas de semillas y ADN)

Ver también [ editar ]

  • Respuestas de A. thaliana a la salinidad
  • Planta de intrones BZIP

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Medios relacionados con Arabidopsis thaliana en Wikimedia Commons
  • Mapa regulador transcripcional de Arabidopsis
  • El recurso de información de Arabidopsis (TAIR)
  • Laboratorio de análisis genómico del Instituto Salk
  • ¿Qué hace que las plantas crezcan? Conoce el genoma de Arabidopsis Artículo destacado en Genome News Network
  • El libro Arabidopsis : una revisión completa publicada anualmente relacionada con la investigación en Arabidopsis
  • Abundancia de proteína de A. thaliana
  • Portal de información de Arabidopsis (Araport)