Archaea ( / ɑr k i ə / ( escuchar ) Ar- KEE -ə ; singular archaeon / ɑr k i ə n / ) constituyen un dominio de organismos unicelulares . Estos microorganismos carecen de núcleos celulares y, por tanto, son procariotas . Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , recibiendo el nombre de arqueobacterias (en el reino de las arqueobacterias), pero este término ha caído en desuso. [4]
Arqueas | |
---|---|
Halobacterium sp. cepa NRC-1, cada celda de aproximadamente 5 μm de largo | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Archaea Woese , Kandler y Wheelis , 1990 [1] |
Sub - reinos [2] y phyla [3] | |
| |
Sinónimos | |
|
Las células de Archaeal tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios , Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en un laboratorio y solo se han detectado por sus secuencias de genes en muestras ambientales.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy diferentes, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [5] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular para las enzimas involucradas en la transcripción y traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter lípidos en sus membranas celulares , [6] incluidos los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estos van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) usan la luz solar como fuente de energía y otras especies de arqueas fijan el carbono , pero a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias, ninguna especie conocida de Archaea forma endosporas . Las primeras arqueas observadas fueron extremófilos , que vivían en ambientes extremos, como aguas termales y lagos salados sin otros organismos. Las herramientas mejoradas de detección molecular llevaron al descubrimiento de arqueas en casi todos los hábitats , incluidos el suelo, los océanos y las marismas . Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.
Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra . Forman parte de la microbiota de todos los organismos. En el microbioma humano , son importantes en el intestino , la boca y la piel. [7] Su diversidad morfológica, metabólica y geográfica les permite desempeñar múltiples funciones ecológicas: fijación de carbono; ciclos de nitrógeno; rotación de compuestos orgánicos; y el mantenimiento de comunidades microbianas simbióticas y sintróficas , por ejemplo. [8]
No hay ejemplos claros de arqueas patógenos o parásitos son conocidos. En cambio, a menudo son mutualistas o comensales , como los metanógenos (cepas productoras de metano) que habitan el tracto gastrointestinal en humanos y rumiantes , donde su gran número facilita la digestión . Los metanógenos también se utilizan en la producción de biogás y el tratamiento de aguas residuales , y la biotecnología explota enzimas de arqueas extremófilas que pueden soportar altas temperaturas y disolventes orgánicos .
Clasificación
Concepto temprano
Durante gran parte del siglo XX, los procariotas se consideraron un grupo único de organismos y se clasificaron en función de su bioquímica , morfología y metabolismo . Los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos basándose en las estructuras de sus paredes celulares , sus formas y las sustancias que consumen. [9] En 1965, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling [10] en cambio propusieron usar las secuencias de los genes en diferentes procariotas para averiguar cómo se relacionan entre sí. Este enfoque filogenético es el método principal que se utiliza en la actualidad. [11]
Las arqueas, en ese momento solo se conocían los metanógenos , fueron clasificadas por primera vez por separado de las bacterias en 1977 por Carl Woese y George E. Fox basándose en sus genes de ARN ribosómico (ARNr). [12] Llamaron a estos grupos los Urkingdoms of Archaebacteria y Eubacteria, aunque otros investigadores los trataron como reinos o sub- reinos . Woese y Fox dieron la primera evidencia de Archaebacteria como una "línea de descendencia" separada: 1. falta de peptidoglicano en sus paredes celulares, 2. dos coenzimas inusuales, 3. resultados de la secuenciación del gen de ARN ribosómico 16S . Para enfatizar esta diferencia, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis más tarde propusieron reclasificar los organismos en tres dominios naturales conocidos como el sistema de tres dominios : Eukarya , Bacteria y Archaea, [1] en lo que ahora se conoce como "The Woesian Revolution ". [13]
La palabra arqueas proviene del griego antiguo ἀρχαῖα , que significa "cosas antiguas", [14] ya que los primeros representantes del dominio Archaea eran metanógenos y se suponía que su metabolismo reflejaba la atmósfera primitiva de la Tierra y la antigüedad de los organismos, pero como nuevos hábitats. se estudiaron, se descubrieron más organismos. Los microbios extremadamente halófilos [15] e hipertermófilos [16] también se incluyeron en Archaea. Durante mucho tiempo, las arqueas se vieron como extremófilos que existen solo en hábitats extremos, como aguas termales y lagos salados , pero a finales del siglo XX, las arqueas también se habían identificado en entornos no extremos. Hoy en día, se sabe que son un grupo grande y diverso de organismos distribuidos abundantemente por la naturaleza. [17] Esta nueva apreciación de la importancia y ubicuidad de las arqueas provino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para detectar procariotas de muestras ambientales (como agua o suelo) multiplicando sus genes ribosomales. Esto permite la detección e identificación de organismos que no han sido cultivados en el laboratorio. [18] [19]
Clasificación
La clasificación de las arqueas y de los procariotas en general es un campo polémico y que se mueve rápidamente. Los sistemas de clasificación actuales tienen como objetivo organizar las arqueas en grupos de organismos que comparten características estructurales y ancestros comunes. [20] Estas clasificaciones se basan en gran medida en el uso de la secuencia de genes de ARN ribosómico para revelar relaciones entre organismos ( filogenética molecular ). [21] La mayoría de las especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales , Euryarchaeota y Crenarchaeota . Otros grupos se han creado tentativamente, como la peculiar especie Nanoarchaeum equitans , que fue descubierta en 2003 y se le ha dado su propio filo, el Nanoarchaeota . [22] También se ha propuesto un nuevo phylum Korarchaeota . Contiene un pequeño grupo de especies termofílicas inusuales que comparte características de los dos filos principales, pero está más estrechamente relacionado con Crenarchaeota. [23] [24] Otras especies de arqueas detectadas recientemente están relacionadas lejanamente con cualquiera de estos grupos, como los nanoorganismos acidófilos de la mina Archaeal Richmond (ARMAN, que comprende Micrarchaeota y Parvarchaeota), que fueron descubiertos en 2006 [25] y son algunos de los organismos más pequeños conocidos. [26]
En 2011 se propuso un superfilo, TACK, que incluye Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota y Korarchaeota, para relacionarlo con el origen de los eucariotas. [27] En 2017, se propuso que el superfilo Asgard recién descubierto y recién nombrado estuviera más estrechamente relacionado con el eucariota original y un grupo hermano de TACK. [28]
Cladograma
Según Tom A. Williams et al. (2017) [29] y Castelle & Banfield (2018) [30] (DPANN):
Tom A. Williams y col. (2017) [29] y Castelle & Banfield (2018) [30] | Annotree [31] y GTDB lanzan 05-RS95 (17 de julio de 2020). [32] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Taxonomía
- " Euryarchaeida " Luketa 2012
- " Hydrothermarchaeota " Jungbluth, Modificar y Rappe 2016
- " Hydrothermarchaeia " Chuvochina et al. 2019
- " Hadarchaeota " Chuvochina et al. 2019
- ? " Persephonarchaea " Mwirichia et al. 2016
- " Hadarchaeia " Chuvochina et al. 2019
- " Euryarchaeota " Woese et al. 1990
- Thermococci Zillig y Reysenbach 2002
- Methanopyri Garrity & Holt 2002
- Methanococci Boone 2002
- Methanobacteria BBoone 2002
- " Izemarchaea " Adam et al. 2017
- " Poseidoniia " Rinke et al. 2019
- Thermoplasmata Reysenbach 2002
- " Methanonatronarchaeia " Sorokin et al. 2017
- " Metanoliparia " Borrel et al. 2019
- " Sintropharqueia "
- Methanomicrobia Garrity, Bell y Lilburn 2003
- Archaeoglobi Garrity y Holt 2002
- Halobacteria Grant et al. 2002
- " Hydrothermarchaeota " Jungbluth, Modificar y Rappe 2016
- " DPANN "
- " Altiarchaeota " Probst et al. 2018
- " Altiarchaeia " Probst et al. 2014
- " Iainarchaeota "
- " Iainarchaeia " Rinke et al. 2020
- " Micrarchaeota " Baker & Dick 2013
- " Micrarqueia "
- " Undinarchaeota " Dombrowski et al. 2020
- " Undinarchaeia " Dombrowski et al. 2020
- " Aenigmarchaeota " Rinke et al. 2013
- " Aenigmarchaeia " Rinke et al. 2020
- " Huberarchaeaota " Probst et al. 2019
- " Huberarchaea " Probst et al. 2019
- "Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
- ? " Nanohalobia " La Cono et al. 2020
- ? " Nanohaloarchaeia " corrg. Narasingarao y col. 2012
- " Nanosalinia " Rinke et al. 2020
- " Nanoarchaeota " Huber et al. 2002
- " Nanoarqueia "
- " Parvarchaeota " Rinke et al. 2013
- " Mamarchaeota "
- " Pacearchaeota " Castelle et al. 2015
- " Woesearchaeota " Castelle et al. 2015
- " Altiarchaeota " Probst et al. 2018
- " Proteoarchaeota " Petitjean et al. 2015
- " Filarchaeota " Cavalier-Smith, T. 2014 [34] (TACK)
- ? " Brockarchaeota " De Anda et al. 2018
- " Korarchaeota " Barns et al. 1996
- " Korarchaeia " Rinke et al. 2020
- " Bathyarchaeota " Meng et al. 2014
- " Aigarchaeota " Nunoura et al. 2011
- Thaumarchaeota Brochier-Armanet y col. 2008
- Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014
- " Verstraetearchaeota " Vanwonterghem et al. 2016
- " Methanomethylia " Vanwonterghem et al. 2016
- " Nezhaarchaeota " Wang et al. 2019
- " Gearchaeota " corrig. Kozubal y col. 2013
- " Marsarchaeota " Jay y col. 2018
- Crenarchaeota Garrity y Holt 2002
- " Thermoproteia " (Thermoprotei)
- " Asgardarchaeota " Violette Da Cunha y col. , 2017
- " Borrarchaeota " Liu et al. 2020
- ? " Baldrarchaeota " Liu et al. 2020
- " Odinarchaeota " Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
- " Helarchaeota " Seitz et al. 2019
- " Lokiarchaeota " Spang et al. 2015
- " Thorarchaeota " Seitz et al. 2016
- ? " Hermodarchaeota " Liu et al. 2020
- ? " Sifarchaeota " Farag et al. 2020
- ? " Wukongarchaeota " Liu et al. 2020
- ? " Hodarchaeota " Liu et al. 2020
- ? " Gerdarchaeota " ai et al. 2020
- ? " Kariarchaeota " Liu et al. 2020
- " Heimdallarchaeota " Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
- " Filarchaeota " Cavalier-Smith, T. 2014 [34] (TACK)
Concepto de especie
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. La biología define una especie como un grupo de organismos relacionados. El conocido criterio de reproducción exclusiva (organismos que pueden reproducirse entre sí pero no con otros ) no ayuda, ya que las arqueas solo se reproducen asexualmente. [35]
Las arqueas muestran altos niveles de transferencia genética horizontal entre linajes. Algunos investigadores sugieren que los individuos pueden agruparse en poblaciones similares a especies con genomas muy similares y una transferencia de genes poco frecuente hacia o desde células con genomas menos relacionados, como en el género Ferroplasma . [36] Por otro lado, los estudios en Halorubrum encontraron una transferencia genética significativa hacia / desde poblaciones menos relacionadas, lo que limita la aplicabilidad del criterio. [37] Algunos investigadores se preguntan si tales designaciones de especies tienen un significado práctico. [38]
El conocimiento actual sobre la diversidad genética es fragmentario y el número total de especies de arqueas no puede estimarse con precisión. [21] Las estimaciones del número de phyla oscilan entre 18 y 23, de los cuales solo 8 tienen representantes que han sido cultivados y estudiados directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos se conocen a partir de una única secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad entre estos organismos sigue siendo oscura. [39] Las bacterias también incluyen muchos microbios no cultivados con implicaciones similares para la caracterización. [40]
Origen y evolución
La edad de la Tierra es de aproximadamente 4.540 millones de años. [41] [42] [43] La evidencia científica sugiere que la vida comenzó en la Tierra hace al menos 3.500 millones de años . [44] [45] La evidencia más temprana de vida en la Tierra es que el grafito es biogénico en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en el oeste de Groenlandia [46] y fósiles de esteras microbianas encontradas en arenisca de 3.480 millones de años. descubierto en Australia Occidental . [47] [48] En 2015, se encontraron posibles restos de materia biótica en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. [49] [50]
Aunque los fósiles de células procariotas probables datan de hace casi 3.500 millones de años , la mayoría de los procariotas no tienen morfologías distintivas y las formas fósiles no pueden usarse para identificarlas como arqueas. [51] En cambio, los fósiles químicos de lípidos únicos son más informativos porque tales compuestos no se encuentran en otros organismos. [52] Algunas publicaciones sugieren que los restos de lípidos arqueales o eucariotas están presentes en lutitas que datan de hace 2.700 millones de años, [53] aunque desde entonces esos datos han sido cuestionados. [54] Estos lípidos también se han detectado en rocas aún más antiguas del oeste de Groenlandia . Los rastros más antiguos provienen del distrito de Isua , que incluye los sedimentos más antiguos conocidos de la Tierra, formados hace 3.800 millones de años. [55] El linaje de las arqueas puede ser el más antiguo que existe en la Tierra. [56]
Woese argumentó que las bacterias, arqueas y eucariotas representan líneas de descendencia separadas que divergieron desde el principio de una colonia ancestral de organismos. [57] [58] Una posibilidad [58] [59] es que esto ocurrió antes de la evolución de las células , cuando la falta de una membrana celular típica permitía la transferencia lateral de genes sin restricciones , y que los ancestros comunes de los tres dominios surgieron por fijación de subconjuntos específicos de genes. [58] [59] Es posible que el último ancestro común de las bacterias y las arqueas fuera un termófilo , lo que plantea la posibilidad de que las temperaturas más bajas sean "ambientes extremos" para las arqueas, y los organismos que viven en ambientes más fríos aparecieron solo más tarde. [60] Dado que las arqueas y las bacterias no están más relacionadas entre sí que con los eucariotas, el término procariota puede sugerir una falsa similitud entre ellas. [61] Sin embargo, las similitudes estructurales y funcionales entre linajes a menudo ocurren debido a rasgos ancestrales compartidos o convergencia evolutiva . Estas similitudes se conocen como grado , y los procariotas se consideran mejor como un grado de vida, caracterizado por características tales como la ausencia de orgánulos unidos a la membrana.
Comparación con otros dominios
La siguiente tabla compara algunas de las principales características de los tres dominios para ilustrar sus similitudes y diferencias. [62]
Propiedad | Arqueas | Bacterias | Eukarya |
---|---|---|---|
Membrana celular | Lípidos ligados al éter | Lípidos ligados a éster | Lípidos ligados a éster |
Pared celular | Pseudopeptidoglicano , glucoproteína o capa S | Peptidoglicano , capa S o sin pared celular | Varias estructuras |
Estructura genética | Cromosomas circulares , traducción y transcripción similar a Eukarya | Cromosomas circulares, traducción y transcripción únicas | Múltiples cromosomas lineales, pero traducción y transcripción similares a Archaea |
Estructura celular interna | Sin orgánulos unidos a la membrana (? [63] ) o núcleo | Sin núcleos o orgánulos unidos a la membrana | Orgánulos y núcleo unidos a membrana |
Metabolismo [64] | Varios, incluida la diazotrofia , con metanogénesis exclusiva de Archaea | Varios, incluida la fotosíntesis , la respiración aeróbica y anaeróbica , la fermentación , la diazotrofia y la autotrofia. | Fotosíntesis, respiración celular y fermentación; sin diazotrofia |
Reproducción | Reproducción asexual , transferencia genética horizontal | Reproducción asexual, transferencia genética horizontal | Reproducción sexual y asexual |
Inicio de la síntesis de proteínas | Metionina | Formilmetionina | Metionina |
Polimerasa de ARN | Muchos | Uno | Muchos |
EF-2 / EF-G | Sensible a la toxina diftérica | Resistente a la toxina diftérica. | Sensible a la toxina diftérica |
Las arqueas se separaron como un tercer dominio debido a las grandes diferencias en su estructura de ARN ribosómico. La molécula particular de ARNr 16S es clave para la producción de proteínas en todos los organismos. Debido a que esta función es tan fundamental para la vida, es poco probable que sobrevivan los organismos con mutaciones en su ARNr 16S, lo que conduce a una gran (pero no absoluta) estabilidad en la estructura de este polinucleótido durante generaciones. El ARNr 16S es lo suficientemente grande como para mostrar variaciones específicas del organismo, pero lo suficientemente pequeño como para compararlo rápidamente. En 1977, Carl Woese, un microbiólogo que estudia las secuencias genéticas de los organismos, desarrolló un nuevo método de comparación que implicaba dividir el ARN en fragmentos que podían clasificarse y compararse con otros fragmentos de otros organismos. [12] Cuanto más similares son los patrones entre especies, más estrechamente están relacionados. [sesenta y cinco]
Woese utilizó su nuevo método de comparación de ARNr para categorizar y contrastar diferentes organismos. Comparó una variedad de especies y se encontró con un grupo de metanógenos con ARNr muy diferente de cualquier procariota o eucariota conocido. [12] Estos metanógenos eran mucho más similares entre sí que a otros organismos, lo que llevó a Woese a proponer el nuevo dominio de Archaea. [12] Sus experimentos mostraron que las arqueas eran genéticamente más similares a los eucariotas que a los procariotas, aunque eran más similares en estructura a los procariotas. [66] Esto llevó a la conclusión de que Archaea y Eukarya compartían un ancestro común más reciente que Eukarya y Bacteria. [66] El desarrollo del núcleo se produjo después de la división entre las bacterias y este ancestro común. [66] [1]
Una propiedad exclusiva de las arqueas es el uso abundante de lípidos ligados a éter en sus membranas celulares. Los enlaces éter son químicamente más estables que los enlaces éster que se encuentran en bacterias y eukarya, lo que puede ser un factor que contribuya a la capacidad de muchas arqueas para sobrevivir en entornos extremos que ejercen una gran presión sobre las membranas celulares, como el calor y la salinidad extremos . El análisis comparativo de los genomas de las arqueas también ha identificado varios indeles de firma conservados moleculares y proteínas de firma presentes de forma única en todas las arqueas o en diferentes grupos principales dentro de las arqueas. [67] [68] [69] Otra característica única de las arqueas, que no se encuentra en ningún otro organismo, es la metanogénesis (la producción metabólica de metano). Las arqueas metanogénicas desempeñan un papel fundamental en los ecosistemas con organismos que obtienen energía de la oxidación del metano, muchos de los cuales son bacterias, ya que a menudo son una fuente importante de metano en dichos entornos y pueden desempeñar un papel como productores primarios. Los metanógenos también desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono, al descomponer el carbono orgánico en metano, que también es uno de los principales gases de efecto invernadero. [70]
Relación con las bacterias
Las relaciones entre los tres dominios son de vital importancia para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas , que son el objeto de la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre Archaea y Bacteria, mientras que la mayoría de los genes involucrados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya. [72] Dentro de los procariotas, la estructura de las células arqueales es muy similar a la de las bacterias grampositivas , en gran parte porque ambas tienen una sola bicapa lipídica [73] y generalmente contienen un sáculo grueso (exoesqueleto) de composición química variable. [74] En algunos árboles filogenéticos basados en diferentes secuencias de genes / proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más estrechamente relacionados con los de las bacterias grampositivas. [73] Las arqueas y las bacterias grampositivas también comparten indeles conservados en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I; [73] [75] pero se interpretó que la filogenia de estos genes revela la transferencia de genes entre dominios, [76] [77] y es posible que no refleje la (s) relación (es) del organismo. [78]
Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos . [73] [75] [79] Esto se sugiere por la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias grampositivas, [73] [75] y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes que distinguen a las arqueas de las bacterias. La propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia generada por los antibióticos grampositivos fue eventualmente suficiente para causar cambios extensos en muchos de los genes diana de los antibióticos, y que estas cepas representaron los ancestros comunes de las Archaea actuales. [79] La evolución de Archaea en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de los antibióticos. organismos productores; [79] [80] Cavalier-Smith ha hecho una sugerencia similar. [81] Esta propuesta también está respaldada por otros trabajos que investigan las relaciones estructurales de las proteínas [82] y estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir los primeros linajes de ramificación dentro de los procariotas. [83]
Relación con los eucariotas
La relación evolutiva entre arqueas y eucariotas sigue sin estar clara. Aparte de las similitudes en la estructura y función celular que se discuten a continuación, muchos árboles genéticos agrupan los dos. [84]
Los factores que complican la situación incluyen afirmaciones de que la relación entre eucariotas y el filo de arqueas Crenarchaeota es más cercana que la relación entre Euryarchaeota y el filo de Crenarchaeota [85] y la presencia de genes similares a arqueas en ciertas bacterias, como Thermotoga maritima , a partir de la transferencia horizontal de genes. . [86] La hipótesis estándar establece que el antepasado de los eucariotas se separó temprano de las Archaea, [87] [88] y que los eucariotas surgieron a través de la fusión de un arqueo y una eubacteria, que se convirtieron en el núcleo y el citoplasma ; esta hipótesis explica varias similitudes genéticas, pero tiene dificultades para explicar la estructura celular. [85] Una hipótesis alternativa, la hipótesis de los eocitos , postula que Eukaryota emergió relativamente tarde de Archaea. [89]
Un linaje de arqueas descubierto en 2015, Lokiarchaeum (del nuevo Phylum propuesto " Lokiarchaeota "), llamado así por un respiradero hidrotermal llamado Castillo de Loki en el Océano Ártico, resultó ser el más relacionado con los eucariotas conocido en ese momento. Se le ha llamado organismo de transición entre procariotas y eucariotas. [90] [91]
Desde entonces se han encontrado varios phyla hermanos de "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), todos juntos formando un supergrupo Asgard recientemente propuesto , que puede aparecer como un taxón hermano de Proteoarchaeota . [28] [3] [92]
Los detalles de la relación de los miembros de Asgard y los eucariotas aún se están considerando, [93] aunque, en enero de 2020, los científicos informaron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un tipo de arqueas de Asgard, puede ser un posible vínculo entre los microorganismos procariotas simples y eucariotas complejos alrededor de dos hace mil millones de años. [94] [95]
Morfología
Las arqueas individuales varían de 0,1 micrómetros (μm) a más de 15 μm de diámetro y se presentan en diversas formas, comúnmente como esferas, varillas, espirales o placas. [96] Otras morfologías en Crenarchaeota incluyen células lobuladas de forma irregular en Sulfolobus , filamentos en forma de aguja que tienen menos de medio micrómetro de diámetro en Thermofilum y varillas casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum . [97] Las arqueas del género Haloquadratum como Haloquadratum walsbyi son especímenes planos y cuadrados que viven en charcos hipersalinos. [98] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por sus paredes celulares como por un citoesqueleto procariótico . Las proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto de otros organismos existen en las arqueas, [99] y se forman filamentos dentro de sus células, [100] pero a diferencia de otros organismos, estas estructuras celulares son poco conocidas. [101] En Thermoplasma y Ferroplasma, la falta de una pared celular significa que las células tienen formas irregulares y pueden parecerse a amebas . [102]
Algunas especies forman agregados o filamentos de células de hasta 200 μm de largo. [96] Estos organismos pueden ocupar un lugar destacado en las biopelículas . [103] En particular, los agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando células gigantes individuales. [104] Las arqueas del género Pyrodictium producen una colonia multicelular elaborada que incluye conjuntos de tubos huecos largos y delgados llamados cánulas que sobresalen de las superficies de las células y las conectan en una aglomeración densa en forma de arbusto. [105] La función de estas cánulas no está definida, pero pueden permitir la comunicación o el intercambio de nutrientes con los vecinos. [106] Existen colonias de múltiples especies, como la comunidad del "collar de perlas" que se descubrió en 2001 en un pantano alemán. Las colonias blanquecinas redondas de una nueva especie de Euryarchaeota están espaciadas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 centímetros (5,9 pulgadas) de largo; estos filamentos están hechos de una especie de bacteria particular. [107]
Estructura, desarrollo de la composición y funcionamiento
Las arqueas y las bacterias tienen generalmente una estructura celular similar , pero la composición y organización de las células distinguen a las arqueas. Al igual que las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas y orgánulos . [61] Al igual que las bacterias, las membranas celulares de las arqueas suelen estar delimitadas por una pared celular y nadan utilizando uno o más flagelos . [108] Estructuralmente, las arqueas son más similares a las bacterias grampositivas . La mayoría tienen una sola membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplásmico ; la excepción a esta regla general es Ignicoccus , que posee un periplasma particularmente grande que contiene vesículas unidas a la membrana y está encerrado por una membrana externa. [109]
Pared celular y flagelos
La mayoría de las arqueas (pero no Thermoplasma y Ferroplasma ) poseen una pared celular. [102] En la mayoría de arqueas la pared se ensambla a partir de proteínas de capa superficial, que forman una S-capa . [110] Una capa S es una matriz rígida de moléculas de proteínas que cubren el exterior de la célula (como una cota de malla ). [111] Esta capa proporciona protección tanto química como física, y puede evitar que las macromoléculas entren en contacto con la membrana celular. [112] A diferencia de las bacterias, las arqueas carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. [113] Las metanobacteriales tienen paredes celulares que contienen pseudopeptidoglicano , que se asemeja al peptidoglicano eubacteriano en morfología, función y estructura física, pero el pseudopeptidoglicano es distinto en estructura química; carece de D-aminoácidos y ácido N-acetilmurámico , sustituyendo este último por ácido N-acetiltalosaminurónico . [112]
Los flagelos Archaeal se conocen como archaella , que operan como flagelos bacterianos : sus largos tallos son impulsados por motores rotatorios en la base. Estos motores funcionan con un gradiente de protones a través de la membrana, pero las archaella son notablemente diferentes en composición y desarrollo. [108] Los dos tipos de flagelos evolucionaron a partir de diferentes ancestros. El flagelo bacteriano comparte un ancestro común con el sistema de secreción de tipo III , [114] [115] mientras que los flagelos arqueales parecen haber evolucionado a partir de pili bacterianos de tipo IV . [116] En contraste con el flagelo bacteriano, que es hueco y está ensamblado por subunidades que ascienden por el poro central hasta la punta de los flagelos, los flagelos de arquea se sintetizan agregando subunidades en la base. [117]
Membranas
Las membranas de las arqueas están formadas por moléculas que son claramente diferentes de las de todas las demás formas de vida, lo que demuestra que las arqueas están relacionadas solo de manera lejana con las bacterias y los eucariotas. [118] En todos los organismos, las membranas celulares están formadas por moléculas conocidas como fosfolípidos . Estas moléculas poseen tanto una parte polar que se disuelve en agua (la "cabeza" de fosfato ) como una parte no polar "grasosa" que no lo hace (la cola de lípidos). Estas partes diferentes están conectadas por un resto de glicerol . En el agua, los fosfolípidos se agrupan, con las cabezas hacia el agua y las colas hacia el lado opuesto. La estructura principal de las membranas celulares es una doble capa de estos fosfolípidos, que se denomina bicapa lipídica . [119]
Los fosfolípidos de las arqueas son inusuales de cuatro maneras:
- Tienen membranas compuestas de lípidos de glicerol- éter , mientras que las bacterias y eucariotas tienen membranas compuestas principalmente de lípidos de glicerol- éster . [120] La diferencia es el tipo de enlace que une los lípidos al resto de glicerol; los dos tipos se muestran en amarillo en la figura de la derecha. En los lípidos de éster, este es un enlace de éster , mientras que en los lípidos de éter es un enlace de éter . [121]
- La estereoquímica del resto de glicerol de las arqueas es la imagen especular de la que se encuentra en otros organismos. El resto de glicerol puede presentarse en dos formas que son imágenes especulares entre sí, llamadas enantiómeros . Así como una mano derecha no cabe fácilmente en un guante para zurdos, los enantiómeros de un tipo generalmente no pueden usarse o fabricarse con enzimas adaptadas para el otro. Los fosfolípidos arqueales se construyen sobre una columna vertebral de sn -glicerol-1-fosfato, que es un enantiómero de sn -glicerol-3-fosfato, la columna vertebral de fosfolípidos que se encuentra en bacterias y eucariotas. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos en comparación con las bacterias y los eucariotas. Estas enzimas se desarrollaron muy temprano en la historia de la vida, lo que indica una división temprana de los otros dos dominios. [118]
- Las colas de lípidos de las arqueas difieren de las de otros organismos en que se basan en largas cadenas isoprenoides con múltiples ramas laterales, a veces con anillos de ciclopropano o ciclohexano . [122] Por el contrario, los ácidos grasos en las membranas de otros organismos tienen cadenas rectas sin ramas laterales ni anillos. Aunque los isoprenoides juegan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, solo las arqueas los usan para producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas pueden ayudar a evitar que las membranas de las arqueas tengan fugas a altas temperaturas. [123]
- En algunas arqueas, la bicapa lipídica se reemplaza por una monocapa. En efecto, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas de fosfolípidos en una sola molécula con dos cabezas polares (una bolaamphiphile ); esta fusión puede hacer que sus membranas sean más rígidas y más capaces de resistir entornos hostiles. [124] Por ejemplo, los lípidos en Ferroplasma son de este tipo, que se cree que ayudan a la supervivencia de este organismo en su hábitat altamente ácido. [125]
Metabolismo
Las arqueas exhiben una gran variedad de reacciones químicas en su metabolismo y utilizan muchas fuentes de energía. Estas reacciones se clasifican en grupos nutricionales , según las fuentes de energía y carbono. Algunas arqueas obtienen energía a partir de compuestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son quimiotrofos ). Estos incluyen nitrificantes , metanógenos y oxidantes anaeróbicos de metano . [126] En estas reacciones, un compuesto pasa electrones a otro (en una reacción redox ), liberando energía para alimentar las actividades de la célula. Un compuesto actúa como donante de electrones y el otro como aceptor de electrones . La energía liberada se utiliza para generar trifosfato de adenosina (ATP) a través de la quimiosmosis , el mismo proceso básico que ocurre en la mitocondria de las células eucariotas. [127]
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofos ), pero la fotosíntesis generadora de oxígeno no ocurre en ninguno de estos organismos. [127] Muchas vías metabólicas básicas se comparten entre todas las formas de vida; por ejemplo, las arqueas utilizan una forma modificada de glucólisis (la vía Entner-Doudoroff ) y un ciclo de ácido cítrico completo o parcial . [128] Estas similitudes con otros organismos probablemente reflejan tanto los orígenes tempranos en la historia de la vida como su alto nivel de eficiencia. [129]
Tipo nutricional | Fuente de energía | Fuente de carbono | Ejemplos de |
---|---|---|---|
Fotótrofos | Luz de sol | Compuestos orgánicos | Halobacterium |
Litotrofos | Compuestos inorgánicos | Compuestos orgánicos o fijación de carbono | Ferroglobus , Methanobacteria o Pyrolobus |
Organótrofos | Compuestos orgánicos | Compuestos orgánicos o fijación de carbono | Pyrococcus , Sulfolobus o Methanosarcinales |
Algunas Euryarchaeota son metanógenos (arqueas que producen metano como resultado del metabolismo) que viven en ambientes anaeróbicos , como pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionó temprano, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno. [130] Una reacción común implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar el hidrógeno . La metanogénesis involucra una variedad de coenzimas que son exclusivas de estas arqueas, como la coenzima M y el metanofurano . [131] Otros compuestos orgánicos como alcoholes , ácido acético o ácido fórmico se utilizan como aceptores de electrones alternativos por los metanógenos. Estas reacciones son frecuentes en las arqueas intestinales . El ácido acético también se descompone directamente en metano y dióxido de carbono mediante arqueas acetotróficas . Estos acetótrofos son arqueas del orden Methanosarcinales y son una parte importante de las comunidades de microorganismos que producen biogás . [132]
Otras arqueas usan CO
2en la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación de carbono (son autótrofos ). Este proceso implica una forma muy modificada del ciclo de Calvin [134] u otra vía metabólica denominada ciclo 3-hidroxipropionato / 4-hidroxibutirato. [135] Los Crenarchaeota también usan el ciclo inverso de Krebs mientras que los Euryarchaeota también usan la vía reductora de acetil-CoA . [136] La fijación de carbono está impulsada por fuentes de energía inorgánicas. Ninguna arquea conocida lleva a cabo la fotosíntesis [137] ( Halobacterium es el único arqueón fotótrofo conocido, pero utiliza un proceso alternativo a la fotosíntesis). Las fuentes de energía de Archaeal son extremadamente diversas y van desde la oxidación del amoníaco por los Nitrosopumilales [138] [139] hasta la oxidación del sulfuro de hidrógeno o azufre elemental por especies de Sulfolobus , utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptores de electrones. [127]
Las arqueas fototróficas utilizan la luz para producir energía química en forma de ATP. En las Halobacteria , las bombas de iones activadas por luz como la bacteriorrodopsina y la halorhodopsina generan gradientes de iones al bombear iones fuera y dentro de la célula a través de la membrana plasmática . La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos se convierte luego en ATP por la ATP sintasa . [96] Este proceso es una forma de fotofosforilación . La capacidad de estas bombas impulsadas por la luz para mover iones a través de las membranas depende de los cambios impulsados por la luz en la estructura de un cofactor de retinol enterrado en el centro de la proteína. [140]
Genética
Las arqueas suelen tener un solo cromosoma circular , [141] con hasta 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans , [142] el genoma de arqueas más grande conocido. El diminuto genoma de 490,885 pares de bases de Nanoarchaeum equitans es una décima parte de este tamaño y el genoma de arqueas más pequeño conocido; se estima que contiene solo 537 genes que codifican proteínas. [143] En las arqueas también se encuentran fragmentos independientes más pequeños de ADN, llamados plásmidos . Los plásmidos se pueden transferir entre células por contacto físico, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana . [144] [145]
Las arqueas son genéticamente distintas de las bacterias y eucariotas, y hasta el 15% de las proteínas codificadas por cualquier genoma de las arqueas son exclusivas del dominio, aunque la mayoría de estos genes únicos no tienen una función conocida. [147] Del resto de las proteínas únicas que tienen una función identificada, la mayoría pertenecen a Euryarchaeota y están involucradas en la metanogénesis. Las proteínas que comparten las arqueas, las bacterias y los eucariotas forman un núcleo común de la función celular, que se relaciona principalmente con la transcripción , la traducción y el metabolismo de los nucleótidos . [148] Otras características de las arqueas son la organización de genes de función relacionada, como las enzimas que catalizan los pasos de la misma vía metabólica en nuevos operones , y grandes diferencias en los genes de ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas . [148]
La transcripción en arqueas se parece más a la transcripción eucariota que a la bacteriana, siendo la ARN polimerasa de arqueas muy cercana a su equivalente en eucariotas, [141] mientras que la traducción de arqueas muestra signos de equivalentes tanto bacterianos como eucariotas. [149] Aunque las arqueas tienen solo un tipo de ARN polimerasa, su estructura y función en la transcripción parecen ser cercanas a las de la ARN polimerasa II eucariota , con conjuntos de proteínas similares (los factores de transcripción generales ) que dirigen la unión de la ARN polimerasa a el promotor de un gen , [150] pero otros factores de transcripción de arqueas están más cerca de los que se encuentran en las bacterias. [151] La modificación postranscripcional es más simple que en eucariotas, ya que la mayoría de los genes de arqueas carecen de intrones , aunque hay muchos intrones en sus genes de ARN de transferencia y ARN ribosómico , [152] y los intrones pueden ocurrir en unos pocos genes que codifican proteínas. [153] [154]
Transferencia e intercambio genético
Haloferax volcanii , una arqueona halófila extrema, forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen usarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [155]
Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus [156] y Sulfolobus acidocaldarius [157] se exponen a irradiación UV que daña el ADN oa los agentes bleomicina o mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S. solfataricus no pudo ser inducida por otros factores estresantes físicos, como el pH o el cambio de temperatura, [156] lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño del ADN . Ajon y col. [157] mostró que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius . Las tasas de recombinación excedieron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [156] [158] y Ajon et al. [157] planteó la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específico de la especie entre las células Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado por medio de la recombinación homóloga . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana más bien estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específico de especie entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. [159]
Virus Archaeal
Las arqueas son el objetivo de varios virus en una virosfera diversa distinta de los virus bacterianos y eucariotas. Hasta ahora se han organizado en 15-18 familias basadas en ADN, pero varias especies permanecen sin aislar y aguardan su clasificación. [160] [161] [162] Estas familias pueden dividirse informalmente en dos grupos: específicas de arqueas y cosmopolitas. Los virus específicos de arqueas se dirigen solo a especies de arqueas y actualmente incluyen 12 familias. En este grupo se han observado numerosas estructuras virales únicas, no identificadas previamente, que incluyen: virus en forma de botella, en forma de huso, en forma de espiral y en forma de gota. [161] Si bien los ciclos reproductivos y los mecanismos genómicos de especies específicas de arqueas pueden ser similares a otros virus, tienen características únicas que se desarrollaron específicamente debido a la morfología de las células huésped que infectan. [160] Sus mecanismos de liberación de virus difieren de los de otros fagos. Los bacteriófagos generalmente se someten a vías líticas , vías lisogénicas o (raramente) una mezcla de las dos. [163] La mayoría de las cepas virales específicas de arqueas mantienen una relación estable, algo lisogénica, con sus hospedadores, apareciendo como una infección crónica. Esto implica la producción y liberación gradual y continua de viriones sin matar la célula huésped. [164] Prangishyili (2013) señaló que se ha planteado la hipótesis de que los fagos de arqueas con cola se originaron a partir de bacteriófagos capaces de infectar especies de haloarqueas . Si la hipótesis es correcta, se puede concluir que otros virus de ADN de doble hebra que componen el resto del grupo específico de arqueas son su propio grupo único en la comunidad viral global. Krupovic y col. (2018) afirma que los altos niveles de transferencia horizontal de genes , las rápidas tasas de mutación en los genomas virales y la falta de secuencias genéticas universales han llevado a los investigadores a percibir la vía evolutiva de los virus de las arqueas como una red. La falta de similitudes entre los marcadores filogenéticos en esta red y la virosfera global, así como los vínculos externos con elementos no virales, puede sugerir que algunas especies de virus específicos de arqueas evolucionaron a partir de elementos genéticos móviles no virales (MGE). [161]
Estos virus se han estudiado con más detalle en termófilos, en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [165] Recientemente se han aislado dos grupos de virus de ADN monocatenario que infectan a las arqueas. Un grupo está ejemplificado por el virus pleomórfico Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ) que infecta arqueas halófilas, [166] y el otro por el virus en forma de espiral Aeropyrum ( Spiraviridae ) que infecta a un huésped hipertermofílico (crecimiento óptimo a 90-95 ° C). [167] En particular, este último virus tiene el genoma de ssDNA más grande reportado actualmente. Las defensas contra estos virus pueden involucrar la interferencia de ARN de secuencias repetitivas de ADN que están relacionadas con los genes de los virus. [168] [169]
Reproducción
Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión , fragmentación o gemación binaria o múltiple ; La mitosis y la meiosis no ocurren, por lo que si una especie de arqueas existe en más de una forma, todas tienen el mismo material genético. [96] La división celular se controla en un ciclo celular ; una vez que el cromosoma de la célula se replica y los dos cromosomas hijos se separan, la célula se divide. [170] En el género Sulfolobus , el ciclo tiene características que son similares a los sistemas bacterianos y eucariotas. Los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida ( orígenes de replicación ) utilizando ADN polimerasas que se asemejan a las enzimas eucariotas equivalentes. [171]
En Euryarchaeota, la proteína de división celular FtsZ , que forma un anillo de contracción alrededor de la célula, y los componentes del tabique que se construye en el centro de la célula, son similares a sus equivalentes bacterianos. [170] En cren- [172] [173] y thaumarchaea, [174] la maquinaria de división celular Cdv cumple una función similar. Esta maquinaria está relacionada con la maquinaria eucariota ESCRT-III que, si bien es más conocida por su papel en la clasificación celular, también se ha visto que cumple un papel en la separación entre células divididas, lo que sugiere un papel ancestral en la división celular. [175]
Tanto las bacterias como los eucariotas, pero no las arqueas, producen esporas . [176] Algunas especies de Haloarchaea experimentan cambios fenotípicos y crecen como varios tipos de células diferentes, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y permiten que las arqueas sobrevivan en agua a bajas concentraciones de sal, pero estas no son estructuras reproductivas y pueden ayúdelos a alcanzar nuevos hábitats. [177]
Comportamiento
Comunicación
Originalmente se pensaba que la detección de quórum no existía en Archaea, pero estudios recientes han demostrado evidencia de que algunas especies pueden realizar diafonía a través de la detección de quórum. Otros estudios han demostrado interacciones sintróficas entre arqueas y bacterias durante el crecimiento de biopelículas. Aunque la investigación es limitada en la detección de quórum de arqueas, algunos estudios han descubierto proteínas LuxR en especies de arqueas, mostrando similitudes con las bacterias LuxR y, en última instancia, permitiendo la detección de moléculas pequeñas que se utilizan en la comunicación de alta densidad. De manera similar a las bacterias, se ha demostrado que los solos de Archaea LuxR se unen a ligans AHL (lactonas) y no AHL, que es una parte importante en la realización de la comunicación entre reinos, interespecies e intraespecies a través de la detección de quórum. [178]
Ecología
Hábitats
Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats y ahora se reconocen como una parte importante de los ecosistemas globales , [17] y pueden representar aproximadamente el 20% de las células microbianas en los océanos. [179] Sin embargo, los primeros arqueos descubiertos eran extremófilos . [126] De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo por encima de los 100 ° C (212 ° F), como se encuentran en los géiseres , los ahumadores negros y los pozos de petróleo. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina , ácida o alcalina , pero las arqueas incluyen mesófilos que crecen en condiciones suaves, en pantanos y marismas , aguas residuales , océanos , tracto intestinal de animales y suelos . [17]
Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales . Estos son los halófilos , termófilos , alcalófilos y acidófilos . [180] Estos grupos no son exhaustivos ni específicos de filo, ni son mutuamente excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a varios grupos. No obstante, son un punto de partida útil para la clasificación. [181]
Los halófilos, incluido el género Halobacterium , viven en ambientes extremadamente salinos como los lagos salados y superan en número a sus contrapartes bacterianas en salinidades superiores al 20-25%. [126] Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 ° C (113 ° F), en lugares como aguas termales; Las arqueas hipertermófilas crecen de manera óptima a temperaturas superiores a 80 ° C (176 ° F). [182] La cepa 116 de la arquea Methanopyrus kandleri puede incluso reproducirse a 122 ° C (252 ° F), la temperatura más alta registrada de cualquier organismo. [183]
Existen otras arqueas en condiciones muy ácidas o alcalinas. [180] Por ejemplo, uno de los acidófilos arqueos más extremos es Picrophilus torridus , que crece a pH 0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico 1,2 molar . [184]
Esta resistencia a los entornos extremos ha convertido a las arqueas en el foco de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre . [185] Algunos hábitats extremófilos no son diferentes a los de Marte , [186] lo que lleva a la sugerencia de que los microbios viables podrían transferirse entre planetas en meteoritos . [187]
Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no solo en ambientes mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, también a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. [188] Aún más significativo es el gran número de arqueas que se encuentran en los océanos del mundo en hábitats no extremos entre la comunidad de plancton (como parte del picoplancton ). [189] Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta el 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies se ha aislado y estudiado en cultivo puro . [190] En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología oceánica es rudimentaria, por lo que su influencia total en los ciclos biogeoquímicos globales permanece en gran parte inexplorada. [191] Algunas Crenarchaeota marinas son capaces de nitrificación , lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico , [138] aunque estas Crenarchaeota oceánicas también pueden utilizar otras fuentes de energía. [192]
También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo del mar , y estos organismos constituyen la mayoría de las células vivas a profundidades de más de 1 metro por debajo del fondo del océano. [193] [194] Se ha demostrado que en todos los sedimentos de la superficie oceánica (de 1000 a 10000 m de profundidad de agua), el impacto de la infección viral es mayor en las arqueas que en las bacterias y la lisis inducida por virus de las arqueas explica hasta a un tercio de la biomasa microbiana total muerta, lo que resulta en la liberación de ~ 0.3 a 0.5 gigatoneladas de carbono por año a nivel mundial. [195]
Papel en el ciclo químico
Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. [196] Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto las reacciones que eliminan el nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como los procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación y la fijación de nitrógeno ). [197] [198] Los investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. [139] [199] Las arqueas también parecen ser cruciales para la oxidación del amoníaco en los suelos. Producen nitrito , que otros microbios luego oxidan a nitrato . Las plantas y otros organismos consumen este último. [200]
En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen al oxidar compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, poniéndolo a disposición de otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho y el crecimiento de estos organismos. en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de la mina y otros daños ambientales. [201]
En el ciclo del carbono , las arqueas del metanógeno eliminan el hidrógeno y juegan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos, marismas y obras de tratamiento de aguas residuales . [202]
Interacciones con otros organismos
Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos son mutuas o comensales . No hay ejemplos claros de patógenos o parásitos de arqueas conocidos , [203] [204] pero se ha sugerido que algunas especies de metanógenos están involucradas en infecciones en la boca , [205] [206] y Nanoarchaeum equitans puede ser un parásito de otro especies de arqueas, ya que sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células de Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [143] y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped . [207]
Mutualismo
Un ejemplo bien entendido de mutualismo es la interacción entre protozoos y arqueas metanogénicas en el tracto digestivo de animales que digieren celulosa , como rumiantes y termitas . [208] En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician de más energía. [209]
En los protozoos anaeróbicos, como Plagiopyla frontata , las arqueas residen dentro de los protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas . [210] [211] Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, el arqueo marino Cenarchaeum symbiosum vive dentro (es un endosimbionte de) la esponja Axinella mexicana . [212]
Comensalismo
Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Por ejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es, con mucho, el arqueano más común en la flora humana , y constituye aproximadamente uno de cada diez de todos los procariotas en el intestino humano. [213] En las termitas y en los humanos, estos metanógenos pueden de hecho ser mutualistas, interactuando con otros microbios en el intestino para ayudar a la digestión. [214] Las comunidades arcaicas también se asocian con una variedad de otros organismos, como en la superficie de los corales , [215] y en la región del suelo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera ). [216] [217]
Importancia en tecnología e industria
Las arqueas extremófilas , en particular las resistentes al calor oa los extremos de acidez y alcalinidad, son una fuente de enzimas que funcionan en estas duras condiciones. [218] [219] Estas enzimas han encontrado muchos usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables , como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus , revolucionaron la biología molecular al permitir que la reacción en cadena de la polimerasa se utilizara en la investigación como una técnica simple y rápida para clonar ADN. En la industria, las amilasas , galactosidasas y pululanasas en otras especies de Pyrococcus que funcionan a más de 100 ° C (212 ° F) permiten el procesamiento de alimentos a altas temperaturas, como la producción de suero y leche baja en lactosa . [220] Las enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en disolventes orgánicos, lo que permite su uso en procesos ecológicos en la química verde que sintetizan compuestos orgánicos. [219] Esta estabilidad los hace más fáciles de usar en biología estructural . En consecuencia, las contrapartes de enzimas bacterianas o eucariotas de arqueas extremófilas se utilizan a menudo en estudios estructurales. [221]
En contraste con la gama de aplicaciones de las enzimas arqueicas, el uso de los propios organismos en biotecnología está menos desarrollado. Las arqueas metanogénicas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales , ya que forman parte de la comunidad de microorganismos que realizan la digestión anaeróbica y producen biogás . [222] En el procesamiento de minerales , las arqueas acidófilas son prometedoras para la extracción de metales de minerales , incluidos el oro , el cobalto y el cobre . [223]
Las arqueas albergan una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles . Se han caracterizado algunas de estas arqueocinas , pero se cree que existen cientos más, especialmente dentro de Haloarchaea y Sulfolobus . Estos compuestos difieren en estructura de los antibióticos bacterianos, por lo que pueden tener modos de acción novedosos. Además, pueden permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para su uso en biología molecular de arqueas. [224]
Ver también
- Producción aeróbica de metano
- Formas de vida más antiguas conocidas
- Lista de géneros de Archaea
- Lista de genomas de arqueas secuenciados
- Secuencia de localización nuclear
- The Surprising Archaea (libro)
- Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya
- Propiedades únicas de las arqueas hipertermofílicas
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Genome Taxonomy Database, 2018)
Referencias
- ↑ a b c Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 87 (12): 4576–9. Código Bibliográfico : 1990PNAS ... 87.4576W . doi : 10.1073 / pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID 2112744 .
- ^ Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (diciembre de 2014). "El enraizamiento del dominio arqueas mediante análisis filogenómico apoya la fundación del nuevo reino Proteoarchaeota" . Biología y evolución del genoma . 7 (1): 191–204. doi : 10.1093 / gbe / evu274 . PMC 4316627 . PMID 25527841 .
- ^ a b "Página de taxonomía de NCBI en Archaea" .
- ^ Pace NR (mayo de 2006). "Es tiempo de un cambio". Naturaleza . 441 (7091): 289. Bibcode : 2006Natur.441..289P . doi : 10.1038 / 441289a . PMID 16710401 . S2CID 4431143 .
- ^ Stoeckenius W (octubre de 1981). "Bacteria cuadrada de Walsby: estructura fina de un procariota ortogonal" . Revista de bacteriología . 148 (1): 352–60. doi : 10.1128 / JB.148.1.352-360.1981 . PMC 216199 . PMID 7287626 .
- ^ "Biología básica de Archaea" . Marzo de 2018.
- ^ Bang C, Schmitz RA (septiembre de 2015). "Archaea asociada con superficies humanas: no debe subestimarse" . Reseñas de Microbiología FEMS . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093 / femsre / fuv010 . PMID 25907112 .
- ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (enero de 2018). "Las arqueas son componentes interactivos de microbiomas complejos". Tendencias en microbiología . 26 (1): 70–85. doi : 10.1016 / j.tim.2017.07.004 . PMID 28826642 .
- ^ Staley JT (noviembre de 2006). "El dilema de la especie bacteriana y el concepto de especie genómico-filogenética" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1475): 1899–909. doi : 10.1098 / rstb.2006.1914 . PMC 1857736 . PMID 17062409 .
- ^ Zuckerkandl E, Pauling L (marzo de 1965). "Moléculas como documentos de la historia evolutiva". Revista de Biología Teórica . 8 (2): 357–66. doi : 10.1016 / 0022-5193 (65) 90083-4 . PMID 5876245 .
- ^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (noviembre de 2018). "Una taxonomía bacteriana estandarizada basada en la filogenia del genoma revisa sustancialmente el árbol de la vida". Biotecnología de la naturaleza . 36 (10): 996–1004. doi : 10.1038 / nbt.4229 . PMID 30148503 . S2CID 52093100 .
- ^ a b c d Woese CR, Fox GE (noviembre de 1977). "Estructura filogenética del dominio procariótico: los reinos primarios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 74 (11): 5088–90. Código Bibliográfico : 1977PNAS ... 74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744 .
- ^ Sapp J (2009). Los nuevos cimientos de la evolución: en el árbol de la vida . Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973438-2.
- ^ Archaea . (2008). En el diccionario en línea Merriam-Webster . Consultado el 1 de julio de 2008
- ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (mayo de 1978). "¿Son los halófilos extremos en realidad" bacterias "?". Revista de evolución molecular . 11 (1): 1–8. Código bibliográfico : 1978JMolE..11 .... 1M . doi : 10.1007 / bf01768019 . PMID 660662 . S2CID 1291732 .
- ^ Stetter KO (1996). "Hipertermófilos en la historia de la vida". Simposio de la Fundación Ciba . 202 : 1–10, discusión 11–8. PMID 9243007 .
- ^ a b c DeLong EF (diciembre de 1998). "Todo con moderación: arqueas como 'no extremófilos ' ". Opinión Actual en Genética y Desarrollo . 8 (6): 649–54. doi : 10.1016 / S0959-437X (98) 80032-4 . PMID 9914204 .
- ^ Theron J, Cloete TE (2000). "Técnicas moleculares para determinar la diversidad microbiana y la estructura comunitaria en entornos naturales". Revisiones críticas en microbiología . 26 (1): 37–57. doi : 10.1080 / 10408410091154174 . PMID 10782339 . S2CID 5829573 .
- ^ Schmidt TM (septiembre de 2006). "La maduración de la ecología microbiana" (PDF) . Microbiología internacional . 9 (3): 217-23. PMID 17061212 . Archivado desde el original (PDF) el 11 de septiembre de 2008.
- ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (Noviembre de 2006). "Trampolines hacia una nueva taxonomía procariota" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1475): 1911–16. doi : 10.1098 / rstb.2006.1915 . PMC 1764938 . PMID 17062410 .
- ^ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (diciembre de 2005). "Diversidad filogenética y ecología de arqueas ambientales". Opinión actual en microbiología . 8 (6): 638–42. doi : 10.1016 / j.mib.2005.10.003 . PMID 16236543 .
- ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (mayo de 2002). "Un nuevo filo de Archaea representado por un simbionte hipertermofílico de tamaño nanométrico". Naturaleza . 417 (6884): 63–67. Código Bibliográfico : 2002Natur.417 ... 63H . doi : 10.1038 / 417063a . PMID 11986665 . S2CID 4395094 .
- ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (agosto de 1996). "Perspectivas sobre la diversidad de arqueas, termofilia y monofilia a partir de secuencias ambientales de ARNr" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (17): 9188–93. Código Bibliográfico : 1996PNAS ... 93.9188B . doi : 10.1073 / pnas.93.17.9188 . PMC 38617 . PMID 8799176 .
- ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (Junio de 2008). "Un genoma korarchaeal revela conocimientos sobre la evolución de Archaea" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (23): 8102–07. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.8102E . doi : 10.1073 / pnas.0801980105 . PMC 2430366 . PMID 18535141 .
- ^ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (diciembre de 2006). "Linajes de arqueas acidófilas reveladas por análisis genómico de la comunidad". Ciencia . 314 (5807): 1933–35. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 314.1933B . doi : 10.1126 / science.1132690 . PMID 17185602 . S2CID 26033384 .
- ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD y col. (Mayo de 2010). "Archaea enigmática, ultrapequeña, sin cultivar" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (19): 8806-11. Código Bibliográfico : 2010PNAS..107.8806B . doi : 10.1073 / pnas.0914470107 . PMC 2889320 . PMID 20421484 .
- ^ Guy L, Ettema TJ (diciembre de 2011). "El superphylum archaeal 'TACK' y el origen de los eucariotas". Tendencias en microbiología . 19 (12): 580–87. doi : 10.1016 / j.tim.2011.09.002 . PMID 22018741 .
- ^ a b Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (Enero de 2017). "Las arqueas de Asgard iluminan el origen de la complejidad celular eucariota" (PDF) . Naturaleza . 541 (7637): 353–58. Código Bib : 2017Natur.541..353Z . doi : 10.1038 / nature21031 . OSTI 1580084 . PMID 28077874 . S2CID 4458094 .
- ^ a b Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (Junio de 2017). "El modelado integrativo de la evolución del gen y del genoma arraiga el árbol de la vida archaeal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (23): E4602 – E4611. doi : 10.1073 / pnas.1618463114 . PMC 5468678 . PMID 28533395 .
- ^ a b Castelle CJ, Banfield JF (2018). "Grandes nuevos grupos microbianos amplían la diversidad y alteran nuestra comprensión del árbol de la vida" . Celular . 172 (6): 1181-1197. doi : 10.1016 / j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741 .
- ^ Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). "AnnoTree: visualización y exploración de un árbol de la vida microbiano anotado funcionalmente" . Investigación de ácidos nucleicos . 47 (9): 4442–4448. doi : 10.1093 / nar / gkz246 . PMC 6511854 . PMID 31081040 .
- ^ "GTDB release 05-RS95" . Base de datos de taxonomía del genoma .
- ^ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (Abril de 2019). "Archaea de Asgard capaz de ciclar hidrocarburos anaeróbicos" . Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 1822. Bibcode : 2019NatCo..10.1822S . doi : 10.1038 / s41467-019-09364-x . PMC 6478937 . PMID 31015394 .
- ^ Cavalier-Smith T (2014). "La revolución neomurana y el origen fagotrófico de eucariotas y cilios a la luz de la coevolución intracelular y un árbol de la vida revisado" . Arb de resorte frío. Perspect. Biol . 6 (9): a016006. doi : 10.1101 / cshperspect.a016006 . PMC 4142966 . PMID 25183828 .
- ^ de Queiroz K (mayo de 2005). "Ernst Mayr y el concepto moderno de especie" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (Supl. 1): 6600–07. Código Bibliográfico : 2005PNAS..102.6600D . doi : 10.1073 / pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674 .
- ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (septiembre de 2007). "Intercambio genético a través de un límite de especies en el género archaeal ferroplasma" . Genética . 177 (1): 407–16. doi : 10.1534 / genetics.107.072892 . PMC 2013692 . PMID 17603112 .
- ^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (agosto de 2007). "Búsqueda de especies en haloarchaea" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (35): 14092–97. Código Bibliográfico : 2007PNAS..10414092P . doi : 10.1073 / pnas.0706358104 . PMC 1955782 . PMID 17715057 .
- ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (julio de 2005). "La red de la vida: reconstruyendo la red filogenética microbiana" . Investigación del genoma . 15 (7): 954–59. doi : 10.1101 / gr.3666505 . PMC 1172039 . PMID 15965028 .
- ^ Hugenholtz P (2002). "Explorando la diversidad procariota en la era genómica" . Biología del genoma . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 / gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013 . PMID 11864374 .
- ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority" (PDF). Annual Review of Microbiology. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. S2CID 10781051. Archived from the original (PDF) on 2 March 2019.
- ^ "Age of the Earth". U.S. Geological Survey. 1997. Archived from the original on 23 December 2005. Retrieved 10 January 2006.
- ^ Dalrymple GB (2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications, Geological Society of London. 190 (1): 205–21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
- ^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–82. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2.
- ^ de Duve C (October 1995). "The Beginnings of Life on Earth". American Scientist. Retrieved 15 January 2014.
- ^ Timmer J (4 September 2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Retrieved 15 January 2014.
- ^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosingm MT (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
- ^ Borenstein S (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". Associated Press. Retrieved 15 November 2013.
- ^ Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM (December 2013). "Microbially induced sedimentary structures recording an ancient ecosystem in the ca. 3.48 billion-year-old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology. 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
- ^ Borenstein S (19 October 2015). "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Retrieved 20 October 2015.
- ^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481.
- ^ Schopf JW (June 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
- ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (July 1982). "Polar lipids of archaebacteria in sediments and petroleums". Science. 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. S2CID 42758483.
- ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (August 1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033–36. CiteSeerX 10.1.1.516.9123. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.
- ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101–4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. S2CID 4372071.
- ^ Hahn J, Haug P (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
- ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (November 2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Research. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.
- ^ Woese CR, Gupta R (January 1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95–96. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309. S2CID 4343245.
- ^ a b c Woese C (June 1998). "The universal ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6854–59. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
- ^ a b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19–31.
- ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (June 2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611.
- ^ a b Woese CR (March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiological Reviews. 58 (1): 1–9. doi:10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949. PMID 8177167.
- ^ Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.
- ^ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R (13 June 2017). "A Complex Endomembrane System in the Archaeon Ignicoccus hospitalis Tapped by Nanoarchaeum equitans". Frontiers in Microbiology. 8: 1072. doi:10.3389/fmicb.2017.01072. PMC 5468417. PMID 28659892.
- ^ Jurtshuk P (1996). "Bacterial Metabolism". Medical Microbiology (4th ed.). Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN 9780963117212. Retrieved 5 November 2014.
- ^ Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 25–30. ISBN 978-0-19-511183-5.
- ^ a b c Cavicchioli R (January 2011). "Archaea--timeline of the third domain". Nature Reviews. Microbiology. 9 (1): 51–61. doi:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. S2CID 21008512.
- ^ Gupta RS, Shami A (February 2011). "Molecular signatures for the Crenarchaeota and the Thaumarchaeota". Antonie van Leeuwenhoek. 99 (2): 133–57. doi:10.1007/s10482-010-9488-3. PMID 20711675. S2CID 12874800.
- ^ Gao B, Gupta RS (March 2007). "Phylogenomic analysis of proteins that are distinctive of Archaea and its main subgroups and the origin of methanogenesis". BMC Genomics. 8: 86. doi:10.1186/1471-2164-8-86. PMC 1852104. PMID 17394648.
- ^ Gupta RS, Naushad S, Baker S (March 2015). "Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class Halobacteria and its two major clades: a proposal for division of the class Halobacteria into an emended order Halobacteriales and two new orders, Haloferacales ord. nov. and Natrialbales ord. nov., containing the novel families Haloferacaceae fam. nov. and Natrialbaceae fam. nov". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 65 (Pt 3): 1050–69. doi:10.1099/ijs.0.070136-0. PMID 25428416.
- ^ Deppenmeier U (2002). The unique biochemistry of methanogenesis. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. 71. pp. 223–83. doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN 978-0-12-540071-8. PMID 12102556.
- ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (March 2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–87. Bibcode:2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
- ^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR (August 1997). "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Molecular Microbiology. 25 (4): 619–37. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893. S2CID 36270763.
- ^ a b c d e Gupta RS (December 1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 62 (4): 1435–91. doi:10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952. PMID 9841678.
- ^ Koch AL (April 2003). "Were Gram-positive rods the first bacteria?". Trends in Microbiology. 11 (4): 166–70. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994.
- ^ a b c Gupta RS (August 1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Molecular Microbiology. 29 (3): 695–707. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. S2CID 41206658.
- ^ Gogarten JP (November 1994). "Which is the most conserved group of proteins? Homology-orthology, paralogy, xenology, and the fusion of independent lineages". Journal of Molecular Evolution. 39 (5): 541–43. Bibcode:1994JMolE..39..541G. doi:10.1007/bf00173425. PMID 7807544. S2CID 44922755.
- ^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (June 1994). "Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes". Journal of Molecular Evolution. 38 (6): 566–76. Bibcode:1994JMolE..38..566B. doi:10.1007/BF00175876. PMID 7916055. S2CID 21493521.
- ^ Katz LA (September 2015). "Recent events dominate interdomain lateral gene transfers between prokaryotes and eukaryotes and, with the exception of endosymbiotic gene transfers, few ancient transfer events persist". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140324. doi:10.1098/rstb.2014.0324. PMC 4571564. PMID 26323756.
- ^ a b c Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Critical Reviews in Microbiology. 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. S2CID 30541897.
- ^ Gupta RS (2005). "Molecular Sequences and the Early History of Life". In Sapp J (ed.). Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press. pp. 160–183.
- ^ Cavalier-Smith T (January 2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 1): 7–76. doi:10.1099/00207713-52-1-7. PMID 11837318.
- ^ Valas RE, Bourne PE (February 2011). "The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct. 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104.
- ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (September 2006). "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea". Molecular Biology and Evolution. 23 (9): 1648–51. doi:10.1093/molbev/msl046. PMID 16801395.
- ^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (November 2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews. Microbiology. 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
- ^ a b Lake JA (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184–86. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. S2CID 4368082.
- ^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH, et al. (May 1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature. 399 (6734): 323–29. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. S2CID 4420157.
- ^ Gouy M, Li WH (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. 339 (6220): 145–47. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. S2CID 4315004.
- ^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (August 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089.
- ^ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (December 2013). "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Nature. 504 (7479): 231–36. Bibcode:2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. PMID 24336283. S2CID 4461775.
- ^ Zimmer C (6 May 2015). "Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells". The New York Times. Retrieved 6 May 2015.
- ^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (May 2015). "Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes". Nature. 521 (7551): 173–179. Bibcode:2015Natur.521..173S. doi:10.1038/nature14447. PMC 4444528. PMID 25945739.
- ^ Seitz KW, Lazar CS, Hinrichs KU, Teske AP, Baker BJ (July 2016). "Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction". The ISME Journal. 10 (7): 1696–705. doi:10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID 26824177.
- ^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48–61. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702.
- ^ Zimmer C (15 January 2020). "This Strange Microbe May Mark One of Life's Great Leaps - A organism living in ocean muck offers clues to the origins of the complex cells of all animals and plants". The New York Times. Retrieved 16 January 2020.
- ^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y, et al. (January 2020). "Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface". Nature. 577 (7791): 519–525. Bibcode:2020Natur.577..519I. doi:10.1038/s41586-019-1916-6. PMC 7015854. PMID 31942073.
- ^ a b c d Krieg N (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–26. ISBN 978-0-387-24143-2.
- ^ Barns S, Burggraf S (1997). "Crenarchaeota". The Tree of Life Web Project. Version 01 January 1997.
- ^ Walsby AE (1980). "A square bacterium". Nature. 283 (5742): 69–71. Bibcode:1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0. S2CID 4341717.
- ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T, et al. (March 2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". Journal of Bacteriology. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356.
- ^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (May 1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (10): 5383–88. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.
- ^ Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". Bio Systems. 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
- ^ a b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, Kondratéva TF, Moore ER, Abraham WR, et al. (May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038.
- ^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (February 2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews. Microbiology. 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
- ^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, Inouye I, Nakashima M, Marumo K, et al. (November 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518.
- ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (January 2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". Journal of Structural Biology. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
- ^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". Journal of Bacteriology. 181 (16): 5114–18. doi:10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999. PMC 94007. PMID 10438790.
- ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (May 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Applied and Environmental Microbiology. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120.
- ^ a b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (April 2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiology Reviews. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
- ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (March 2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon". Archaea. 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654.
- ^ Sára M, Sleytr UB (February 2000). "S-Layer proteins". Journal of Bacteriology. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.
- ^ Engelhardt H, Peters J (December 1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". Journal of Structural Biology. 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
- ^ a b Kandler O, König H (April 1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)". Cellular and Molecular Life Sciences. 54 (4): 305–08. doi:10.1007/s000180050156. PMID 9614965. S2CID 13527169.
- ^ Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. p. 32. ISBN 978-0-19-511183-5.
- ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (July 2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene. 312: 151–63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351.
- ^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (April 2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 2 (2): 125–44. PMID 10939240.
- ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194. S2CID 30386932.
- ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (February 2003). "Prokaryotic motility structures" (PDF). Microbiology. 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. S2CID 20751743. Archived from the original (PDF) on 7 March 2019.
- ^ a b Koga Y, Morii H (March 2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.
- ^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (May 2018). "Thermal conductivity and rectification in asymmetric archaeal lipid membranes". The Journal of Chemical Physics. 148 (17): 174901. Bibcode:2018JChPh.148q4901Y. doi:10.1063/1.5018589. PMID 29739208.
- ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiological Reviews. 50 (1): 70–80. doi:10.1128/MMBR.50.1.70-80.1986. PMC 373054. PMID 3083222.
- ^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Goñi FM (September 2014). "Ether- versus ester-linked phospholipid bilayers containing either linear or branched apolar chains". Biophysical Journal. 107 (6): 1364–74. Bibcode:2014BpJ...107.1364B. doi:10.1016/j.bpj.2014.07.036. PMC 4167531. PMID 25229144.
- ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (October 2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". Journal of Lipid Research. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548.
- ^ Koga Y, Morii H (November 2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. S2CID 42237252.
- ^ Hanford MJ, Peeples TL (January 2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Applied Biochemistry and Biotechnology. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. S2CID 22334666.
- ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (October 2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles. 8 (5): 411–19. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. S2CID 15702103.
- ^ a b c Valentine DL (April 2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nature Reviews. Microbiology. 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. S2CID 12384143.
- ^ a b c Schäfer G, Engelhard M, Müller V (September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 63 (3): 570–620. doi:10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID 10477309.
- ^ Zillig W (December 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development. 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
- ^ Romano AH, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Research in Microbiology. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
- ^ Koch AL (1998). How did bacteria come to be?. Advances in Microbial Physiology. 40. pp. 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID 9889982.
- ^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annual Review of Biochemistry. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
- ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (August 2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Systematic and Applied Microbiology. 31 (3): 190–205. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
- ^ Based on PDB 1FBB. Data published in Subramaniam S, Henderson R (August 2000). "Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin". Nature. 406 (6796): 653–57. Bibcode:2000Natur.406..653S. doi:10.1038/35020614. PMID 10949309. S2CID 4395278.
- ^ Mueller-Cajar O, Badger MR (August 2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays. 29 (8): 722–24. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634.
- ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (December 2007). "A 3-hydroxypropionate/ 4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea" (PDF). Science. 318 (5857): 1782–86. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
- ^ Thauer RK (December 2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science. 318 (5857): 1732–33. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. S2CID 83805878.
- ^ Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends in Microbiology. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
- ^ a b Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (September 2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature. 437 (7058): 543–46. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
- ^ a b Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". The ISME Journal. 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610.
- ^ Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annual Review of Physiology. 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
- ^ a b Allers T, Mevarech M (January 2005). "Archaeal genetics – the third way" (PDF). Nature Reviews Genetics. 6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. S2CID 20229552.
- ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W, et al. (April 2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity". Genome Research. 12 (4): 532–42. doi:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238.
- ^ a b Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M, et al. (October 2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (22): 12984–88. Bibcode:2003PNAS..10012984W. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062.
- ^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (August 1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". Journal of Bacteriology. 177 (15): 4417–26. doi:10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995. PMC 177192. PMID 7635827.
- ^ Sota M, Top EM (2008). "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
- ^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (July 2005). "Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features". Journal of Virology. 79 (14): 8677–86. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761.
- ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (March 2000). "An archaeal genomic signature". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (7): 3304–08. Bibcode:2000PNAS...97.3304G. doi:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711.
- ^ a b Gaasterland T (October 1999). "Archaeal genomics". Current Opinion in Microbiology. 2 (5): 542–47. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
- ^ Dennis PP (June 1997). "Ancient ciphers: translation in Archaea". Cell. 89 (7): 1007–10. doi:10.1016/S0092-8674(00)80288-3. PMID 9215623. S2CID 18862794.
- ^ Werner F (September 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Molecular Microbiology. 65 (6): 1395–404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. S2CID 28078184.
- ^ Aravind L, Koonin EV (December 1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Research. 27 (23): 4658–70. doi:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324.
- ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (September 1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution". Trends in Biochemical Sciences. 22 (9): 326–31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
- ^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y, et al. (January 2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea". FEBS Letters. 510 (1–2): 27–30. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525. S2CID 27294545.
- ^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A, et al. (August 2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease". Biochemical and Biophysical Research Communications. 346 (3): 1024–32. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
- ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (September 1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science. 245 (4924): 1387–89. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
- ^ a b c Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, et al. (November 2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". Molecular Microbiology. 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. S2CID 12797510.
- ^ a b c Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (November 2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili" (PDF). Molecular Microbiology. 82 (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488. S2CID 42880145.
- ^ Fröls S, White MF, Schleper C (February 2009). "Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus". Biochemical Society Transactions. 37 (Pt 1): 36–41. doi:10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
- ^ Bernstein H, Bernstein C (2017). "Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis". In Witzany G (ed.). Biocommunication of Archaea. Springer Nature. pp. 301–117. doi:10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN 978-3-319-65535-2.
- ^ a b Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (1 January 2019). "Archaea – An Introduction". In Schmidt TM (ed.). Encyclopedia of Microbiology (Fourth ed.). Academic Press. pp. 243–252. doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN 978-0-12-811737-8. Retrieved 16 March 2020.
- ^ a b c Krupovic M, Cvirkaite-Krupovic V, Iranzo J, Prangishvili D, Koonin EV (January 2018). "Viruses of archaea: Structural, functional, environmental and evolutionary genomics". Virus Research. 244: 181–193. doi:10.1016/j.virusres.2017.11.025. PMC 5801132. PMID 29175107.
- ^ Pietilä MK, Demina TA, Atanasova NS, Oksanen HM, Bamford DH (June 2014). "Archaeal viruses and bacteriophages: comparisons and contrasts". Trends in Microbiology. 22 (6): 334–44. doi:10.1016/j.tim.2014.02.007. PMID 24647075.
- ^ Principi N, Silvestri E, Esposito S (2019). "Advantages and Limitations of Bacteriophages for the Treatment of Bacterial Infections". Frontiers in Pharmacology. 10: 513. doi:10.3389/fphar.2019.00513. PMC 6517696. PMID 31139086.
- ^ Prangishvili D (1 January 2013). "Viruses of the Archaea". In Maloy S, Hughes K (eds.). Brenner's Encyclopedia of Genetics. Brenner's Encyclopedia of Genetics (Second Edition). Academic Press. pp. 295–298. doi:10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN 978-0-08-096156-9. Retrieved 16 March 2020.
- ^ Prangishvili D, Garrett RA (April 2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses" (PDF). Biochemical Society Transactions. 32 (Pt 2): 204–08. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572.
- ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (April 2009). "An ssDNA virus infecting archaea: a new lineage of viruses with a membrane envelope". Molecular Microbiology. 72 (2): 307–19. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. S2CID 24894269.
- ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (August 2012). "Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (33): 13386–91. Bibcode:2012PNAS..10913386M. doi:10.1073/pnas.1203668109. PMC 3421227. PMID 22826255.
- ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (February 2005). "Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements". Journal of Molecular Evolution. 60 (2): 174–82. Bibcode:2005JMolE..60..174M. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. S2CID 27481111.
- ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (March 2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biology Direct. 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMC 1462988. PMID 16545108.
- ^ a b Bernander R (August 1998). "Archaea and the cell cycle". Molecular Microbiology. 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. S2CID 34816545.
- ^ Kelman LM, Kelman Z (September 2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends in Microbiology. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
- ^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (December 2008). "A unique cell division machinery in the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (48): 18942–46. Bibcode:2008PNAS..10518942L. doi:10.1073/pnas.0809467105. PMC 2596248. PMID 18987308.
- ^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (December 2008). "A role for the ESCRT system in cell division in archaea". Science. 322 (5908): 1710–13. Bibcode:2008Sci...322.1710S. doi:10.1126/science.1165322. PMC 4121953. PMID 19008417.
- ^ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R (November 2011). "Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus". Molecular Microbiology. 82 (3): 555–66. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. PMID 21923770. S2CID 1202516.
- ^ Caspi Y, Dekker C (2018). "Dividing the Archaeal Way: The Ancient Cdv Cell-Division Machinery". Frontiers in Microbiology. 9: 174. doi:10.3389/fmicb.2018.00174. PMC 5840170. PMID 29551994.
- ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (October 2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Archives of Microbiology. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. S2CID 34339306.
- ^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708. S2CID 13316631.
- ^ Rajput, Akanksha; Kumar, Manoj (2017). "Computational Exploration of Putative LuxR Solos in Archaea and Their Functional Implications in Quorum Sensing". Frontiers in Microbiology. 8: 798. doi:10.3389/fmicb.2017.00798. ISSN 1664-302X. PMC 5413776. PMID 28515720.
- ^ DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
- ^ a b Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Critical Reviews in Microbiology. 33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. S2CID 20225471.
- ^ Adam PS, Borrel G, Brochier-Armanet C, Gribaldo S (November 2017). "The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology". The ISME Journal. 11 (11): 2407–2425. doi:10.1038/ismej.2017.122. PMC 5649171. PMID 28777382.
- ^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. p. 136. ISBN 978-0-13-196893-6.
- ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (August 2008). "Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
- ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (February 2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends in Microbiology. 13 (2): 49–51. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.
- ^ Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth--past, present and possibly beyond". Research in Microbiology. 157 (1): 37–48. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523.
- ^ Nealson KH (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights" (PDF). Origins of Life and Evolution of the Biosphere. 29 (1): 73–93. Bibcode:1999OLEB...29...73N. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. S2CID 12289639.
- ^ Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Foundation Symposium. Novartis Foundation Symposia. 202: 304–14, discussion 314–17. doi:10.1002/9780470514986.ch16. ISBN 9780470514986. PMID 9243022.
- ^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (July 2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiology Ecology. 36 (2–3): 193–202. doi:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID 11451524.
- ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (January 2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature. 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545. S2CID 6789859.
- ^ Giovannoni SJ, Stingl U (September 2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature. 437 (7057): 343–48. Bibcode:2005Natur.437..343G. doi:10.1038/nature04158. PMID 16163344. S2CID 4349881.
- ^ DeLong EF, Karl DM (September 2005). "Genomic perspectives in microbial oceanography". Nature. 437 (7057): 336–42. Bibcode:2005Natur.437..336D. doi:10.1038/nature04157. PMID 16163343. S2CID 4400950.
- ^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (December 2008). "Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic" (PDF). Nature. 456 (7223): 788–91. Bibcode:2008Natur.456..788A. doi:10.1038/nature07535. PMID 19037244. S2CID 54566989.
- ^ Teske A, Sørensen KB (January 2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?". The ISME Journal. 2 (1): 3–18. doi:10.1038/ismej.2007.90. hdl:10379/14139. PMID 18180743.
- ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (August 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature. 454 (7207): 991–94. Bibcode:2008Natur.454..991L. doi:10.1038/nature07174. PMID 18641632. S2CID 4316347.
- ^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Rastelli E, Cavicchioli R, Krupovic M, Noble RT, Nunoura T, Prangishvili D (October 2016). "Virus-mediated archaeal hecatomb in the deep seafloor". Science Advances. 2 (10): e1600492. Bibcode:2016SciA....2E0492D. doi:10.1126/sciadv.1600492. PMC 5061471. PMID 27757416.
- ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (October 2018). "Diversity and distribution of Archaea in global estuarine ecosystems". The Science of the Total Environment. 637–638: 349–358. Bibcode:2018ScTEn.637..349L. doi:10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID 29753224.
- ^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology. 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644.
- ^ Mehta MP, Baross JA (December 2006). "Nitrogen fixation at 92 °C by a hydrothermal vent archaeon". Science. 314 (5806): 1783–86. Bibcode:2006Sci...314.1783M. doi:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. S2CID 84362603.
- ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG, et al. (April 2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids". Environmental Microbiology. 9 (4): 1001–16. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl:1912/2034. PMID 17359272.
- ^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI, Schuster SC, Schleper C (August 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". Nature. 442 (7104): 806–09. Bibcode:2006Natur.442..806L. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. S2CID 4380804.
- ^ Baker BJ, Banfield JF (May 2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology. 44 (2): 139–52. doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632.
- ^ Schimel J (August 2004). "Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (34): 12400–01. Bibcode:2004PNAS..10112400S. doi:10.1073/pnas.0405075101. PMC 515073. PMID 15314221.
- ^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (February 2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infection and Immunity. 71 (2): 591–96. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534.
- ^ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T (November 2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". BioEssays. 25 (11): 1119–28. doi:10.1002/bies.10354. PMID 14579252.
- ^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (April 2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114.
- ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (April 2006). "Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections". Journal of Clinical Microbiology. 44 (4): 1274–82. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851.
- ^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W, Junglas B, Eisenreich W, Stetter KO, et al. (March 2008). "Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea". Journal of Bacteriology. 190 (5): 1743–50. doi:10.1128/JB.01731-07. PMC 2258681. PMID 18165302.
- ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (February 2006). "Archaeal habitats--from the extreme to the ordinary". Canadian Journal of Microbiology. 52 (2): 73–116. doi:10.1139/w05-147. PMID 16541146.
- ^ Schink B (June 1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (2): 262–80. doi:10.1128/.61.2.262-280.1997. PMC 232610. PMID 9184013.
- ^ Lange M, Westermann P, Ahring BK (February 2005). "Archaea in protozoa and metazoa". Applied Microbiology and Biotechnology. 66 (5): 465–74. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. S2CID 22582800.
- ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD, et al. (February 2000). "Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates". Molecular Biology and Evolution. 17 (2): 251–58. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304. PMID 10677847.
- ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, DeLong EF (June 1996). "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (13): 6241–46. Bibcode:1996PNAS...93.6241P. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. PMC 39006. PMID 8692799.
- ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, et al. (June 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science. 308 (5728): 1635–38. Bibcode:2005Sci...308.1635E. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718.
- ^ Samuel BS, Gordon JI (June 2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (26): 10011–16. Bibcode:2006PNAS..10310011S. doi:10.1073/pnas.0602187103. PMC 1479766. PMID 16782812.
- ^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M, Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). "Coral-associated Archaea". Marine Ecology Progress Series. 273: 89–96. Bibcode:2004MEPS..273...89W. doi:10.3354/meps273089.
- ^ Chelius MK, Triplett EW (April 2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microbial Ecology. 41 (3): 252–263. doi:10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. S2CID 20069511.
- ^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (October 2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots". Environmental Microbiology. 2 (5): 495–505. doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.
- ^ Breithaupt H (November 2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Reports. 2 (11): 968–71. doi:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
- ^ a b Egorova K, Antranikian G (December 2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea". Current Opinion in Microbiology. 8 (6): 649–55. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
- ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing". Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. S2CID 7208835.
- ^ Jenney FE, Adams MW (January 2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles. 12 (1): 39–50. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. S2CID 22178563.
- ^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (September 2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea". Archaea. 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645.
- ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (April 2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing". Extremophiles. 4 (2): 71–76. doi:10.1007/s007920050139. PMID 10805560. S2CID 19985179.
- ^ Shand RF, Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". In Blum P (ed.). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
Otras lecturas
- Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5.
- Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
- Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
- Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 978-1-55581-391-8.
- Blum P, ed. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
- Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
- Sapp J (2009). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538850-3.
- Schaechter M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (2nd ed.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.
enlaces externos
General
- Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology
- Oceans of Archaea – E.F. DeLong, ASM News, 2003
Classification
- NCBI taxonomy page on Archaea
- Genera of the domain Archaea – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
- Shotgun sequencing finds nanoorganisms – discovery of the ARMAN group of archaea
Genomics
- Browse any completed archaeal genome at UCSC
- Comparative Analysis of Archaeal Genomes (at DOE's IMG system)