Sistema Auditorio

El sistema auditivo es el sistema sensorial del sentido del oído . Incluye tanto los órganos sensoriales (los oídos) como las partes auditivas del sistema sensorial .

Sistema Auditorio
Terminología anatómica
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Cómo los sonidos se abren camino desde la fuente hasta el cerebro

El oído externo canaliza las vibraciones del sonido al tímpano , lo que aumenta la presión del sonido en el rango de frecuencia media. Los huesecillos del oído medio amplifican aún más la presión de vibración aproximadamente 20 veces. La base del estribo acopla las vibraciones en la cóclea a través de la ventana ovalada , que hace vibrar el líquido de perilinfa (presente en todo el oído interno ) y hace que la ventana redonda se abulte a medida que la ventana ovalada se abulta hacia adentro.

Los conductos vestibulares y timpánicos están llenos de perilinfa, y el conducto coclear más pequeño entre ellos está lleno de endolinfa , un líquido con una concentración de iones y un voltaje muy diferentes. [1] [2] [3] Las vibraciones de la perilinfa del conducto vestibular doblan el órgano de las células externas de Corti (4 líneas) provocando la liberación de prestina en las puntas de las células. Esto hace que las células se alarguen y encojan químicamente ( motor somático ) y que los haces de cabello se desplace, lo que, a su vez, afecta eléctricamente el movimiento de la membrana basilar (motor del haz de cabello). Estos motores ( células ciliadas externas ) amplifican las amplitudes de las ondas viajeras en más de 40 veces. [4] Las células ciliadas externas (OHC) están mínimamente inervadas por el ganglio espiral en haces comunicativos recíprocos lentos (amielínicos) (más de 30 pelos por fibra nerviosa ); esto contrasta las células ciliadas internas (IHC) que solo tienen inervación aferente (más de 30 fibras nerviosas por cabello) pero están muy conectadas. Hay de tres a cuatro veces más OHC que IHC. La membrana basilar (BM) es una barrera entre las escalas, a lo largo del borde del cual se asientan las IHC y las OHC. El ancho y la rigidez de la membrana basilar varían para controlar las frecuencias mejor detectadas por el IHC. En la base coclear, el BM se encuentra en su punto más estrecho y rígido (frecuencias altas), mientras que en el vértice coclear está en su punto más ancho y menos rígido (frecuencias bajas). La membrana tectorial (TM) ayuda a facilitar la amplificación coclear al estimular la OHC (directa) y la IHC (a través de vibraciones endolinfa). El ancho y la rigidez de TM son paralelos a los BM y también ayudan en la diferenciación de frecuencias. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13]

El complejo olivar superior (SOC), en protuberancia, es la primera convergencia de los pulsos cocleares izquierdo y derecho. El SOC tiene 14 núcleos descritos; sus abreviaturas se utilizan aquí (ver Complejo olivar superior para sus nombres completos). MSO determina el ángulo del que proviene el sonido midiendo las diferencias de tiempo en la información izquierda y derecha. LSO normaliza los niveles de sonido entre los oídos; utiliza las intensidades del sonido para ayudar a determinar el ángulo del sonido. LSO inerva la IHC. VNTB inervan OHC. MNTB inhibe la LSO a través de la glicina. Los LNTB son inmunes a la glicina y se utilizan para una señalización rápida. Los DPO son de alta frecuencia y tonotópicos. Los DLPO son de baja frecuencia y tonotópicos. VLPO tiene la misma función que DPO, pero actúa en un área diferente. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO y SPON (inhibidos por la glicina) son varios núcleos de señalización e inhibición. [14] [15] [16] [17]

El cuerpo trapezoide es donde la mayoría de las fibras del núcleo coclear (NC) se decusan (cruzan de izquierda a derecha y viceversa); esta cruz ayuda en la localización del sonido. [18] El NC se divide en regiones ventral (VCN) y dorsal (DCN). La VCN tiene tres núcleos. [Se necesita aclaración ] Las células tupidas transmiten información de tiempo, su forma promedia las fluctuaciones de tiempo. Las células estrelladas (chopper) codifican los espectros de sonido (picos y valles) mediante tasas de activación neuronal espacial basadas en la fuerza de entrada auditiva (en lugar de la frecuencia). Las células de pulpo tienen casi la mejor precisión temporal mientras se disparan, decodifican el código de tiempo auditivo. El DCN tiene 2 núcleos. DCN también recibe información de VCN. Las células fusiformes integran información para determinar las señales espectrales de las ubicaciones (por ejemplo, si un sonido se originó por delante o por detrás). Las fibras del nervio coclear (más de 30.000) tienen cada una una frecuencia muy sensible y responden en una amplia gama de niveles. [19] [20]

Las señales simplificadas de las fibras nerviosas son transportadas por células tupidas a las áreas binaurales en el complejo olivar , mientras que los picos y valles de señal son notados por las células estrelladas, y las células del pulpo extraen la sincronización de la señal. El lemnisco lateral tiene tres núcleos: los núcleos dorsales responden mejor a la entrada bilateral y tienen respuestas sintonizadas en complejidad; los núcleos intermedios tienen amplias respuestas de sintonización; y los núcleos ventrales tienen curvas de sintonía amplias y moderadamente complejas. Los núcleos ventrales del lemnisco lateral ayudan al colículo inferior (IC) a decodificar los sonidos modulados en amplitud al dar respuestas tanto fásicas como tónicas (notas cortas y largas, respectivamente). IC recibe entradas que no se muestran, incluidas las áreas visuales (área pretectal: mueve los ojos al sonido. Colículo superior: orientación y comportamiento hacia los objetos, así como movimientos oculares (movimiento sacádico)), protuberancia (pedúnculo cerebeloso superior: conexión del tálamo al cerebelo / escuchar el sonido y aprender la respuesta conductual), la médula espinal (gris periacueductal: escuchar el sonido y moverse instintivamente) y el tálamo. Lo anterior es lo que implica a la CI en la "respuesta de sobresalto" y los reflejos oculares. Más allá de la integración multisensorial, el CI responde a frecuencias de modulación de amplitud específicas, lo que permite la detección del tono. IC también determina las diferencias de tiempo en la audición binaural. [21] El núcleo geniculado medial se divide en ventral (células retransmisoras e inhibidoras de retransmisión: frecuencia, intensidad e información binaural retransmitida topográficamente), dorsal (núcleos sintonizados amplios y complejos: conexión con información somatosensorial) y medial (amplia, compleja, y núcleos estrechos sintonizados: intensidad del relé y duración del sonido). La corteza auditiva (CA) lleva el sonido a la conciencia / percepción. AC identifica los sonidos (reconocimiento del nombre del sonido) y también identifica la ubicación de origen del sonido. AC es un mapa de frecuencias topográficas con paquetes que reaccionan a diferentes armonías, tiempos y tonos. La CA del lado derecho es más sensible a la tonalidad, la CA del lado izquierdo es más sensible a las diferencias secuenciales diminutas en el sonido. [22] [23] Las cortezas prefrontales rostromedial y ventrolateral están involucradas en la activación durante el espacio tonal y en el almacenamiento de recuerdos a corto plazo, respectivamente. [24] La circunvolución de Heschl / circunvolución temporal transversal incluye el área y la funcionalidad de Wernicke, está muy involucrada en los procesos de emoción-sonido, emoción-expresión facial y sonido-memoria. La corteza entorrinal es la parte del "sistema del hipocampo" que ayuda y almacena las memorias visuales y auditivas. [25] [26] La circunvolución supramarginal (SMG) ayuda en la comprensión del lenguaje y es responsable de las respuestas compasivas. SMG vincula los sonidos a las palabras con la circunvolución angular y ayuda en la elección de palabras. SMG integra información táctil, visual y auditiva. [27] [28]

Anatomía del oído humano (la longitud del conducto auditivo está exagerada en esta imagen).
  El marrón es el oído externo .
  El rojo es el oído medio .
  El púrpura es el oído interno .

Oído externo

Los pliegues de cartílago que rodean el canal auditivo se denominan pabellón auricular . Las ondas sonoras se reflejan y se atenúan cuando golpean el pabellón auricular, y estos cambios proporcionan información adicional que ayudará al cerebro a determinar la dirección del sonido.

Las ondas sonoras entran en el canal auditivo , un tubo engañosamente simple. El canal auditivo amplifica los sonidos que están entre 3 y 12 kHz . La membrana timpánica , en el extremo más alejado del canal auditivo, marca el comienzo del oído medio .

Oído medio

Osículos auditivos de una disección profunda de la cavidad timpánica

Las ondas sonoras viajan a través del canal auditivo y golpean la membrana timpánica o tímpano . Esta información de onda viaja a través de la cavidad del oído medio llena de aire a través de una serie de huesos delicados: el martillo (martillo), el yunque (yunque) y el estribo (estribo). Estos huesecillos actúan como una palanca, convirtiendo las vibraciones del sonido del tímpano de menor presión en vibraciones del sonido de mayor presión en otra membrana más pequeña llamada ventana oval o ventana vestibular. El manubrio (mango) del martillo se articula con la membrana timpánica, mientras que la plataforma (base) del estribo se articula con la ventana oval. Es necesaria una presión más alta en la ventana oval que en la membrana típica porque el oído interno más allá de la ventana oval contiene líquido en lugar de aire. El reflejo estapedio de los músculos del oído medio ayuda a proteger el oído interno del daño al reducir la transmisión de energía sonora cuando el músculo estapedio se activa en respuesta al sonido. El oído medio todavía contiene la información del sonido en forma de onda; se convierte en impulsos nerviosos en la cóclea .

Oído interno

Cóclea
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Sección longitudinal esquemática de la cóclea. El conducto coclear , o scala media , está etiquetado como ductus cochlearis a la derecha.
Terminología anatómica
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El oído interno está formado por la cóclea y varias estructuras no auditivas. La cóclea tiene tres secciones llenas de líquido (es decir, la escala media, la escala del tímpano y la escala vestibular) y soporta una onda de fluido impulsada por la presión a través de la membrana basilar que separa dos de las secciones. Sorprendentemente, una sección, llamada conducto coclear o escala media , contiene endolinfa . La endolinfa es un líquido de composición similar al líquido intracelular que se encuentra dentro de las células. El órgano de Corti se encuentra en este conducto de la membrana basilar y transforma ondas mecánicas en señales eléctricas en las neuronas. Las otras dos secciones se conocen como scala tympani y scala vestibuli . Estos se encuentran dentro del laberinto óseo, que está lleno de un líquido llamado perilinfa , de composición similar al líquido cefalorraquídeo. La diferencia química entre los fluidos de endolinfa y perilinfa es importante para la función del oído interno debido a las diferencias de potencial eléctrico entre los iones de potasio y calcio.

La vista en planta de la cóclea humana (típica de todos los mamíferos y la mayoría de los vertebrados ) muestra dónde ocurren frecuencias específicas a lo largo de su longitud. La frecuencia es una función aproximadamente exponencial de la longitud de la cóclea dentro del Órgano de Corti . En algunas especies, como murciélagos y delfines, la relación se expande en áreas específicas para respaldar su capacidad de sonar activa.

Órgano de Corti

El órgano de Corti ubicado en la scala media

El órgano de Corti forma una cinta de epitelio sensorial que recorre longitudinalmente toda la escala media de la cóclea . Sus células ciliadas transforman las ondas de los fluidos en señales nerviosas. El viaje de innumerables nervios comienza con este primer paso; a partir de aquí, el procesamiento posterior conduce a una panoplia de reacciones y sensaciones auditivas.

Célula pilosa

Las células ciliadas son células columnares, cada una con un "haz de pelo" de 100 a 200 estereocilios especializados en la parte superior, por lo que reciben su nombre. Hay dos tipos de células ciliadas específicas del sistema auditivo; células ciliadas internas y externas . Las células ciliadas internas son los mecanorreceptores de la audición: transducen la vibración del sonido en actividad eléctrica en las fibras nerviosas , que se transmite al cerebro. Las células ciliadas externas son una estructura motora. La energía del sonido provoca cambios en la forma de estas células, lo que sirve para amplificar las vibraciones del sonido de una manera específica de frecuencia. Descansando ligeramente sobre los cilios más largos de las células ciliadas internas se encuentra la membrana tectorial , que se mueve hacia adelante y hacia atrás con cada ciclo de sonido, inclinando los cilios, que es lo que provoca las respuestas eléctricas de las células ciliadas.

Las células ciliadas internas, como las células fotorreceptoras del ojo, muestran una respuesta gradual , en lugar de los picos típicos de otras neuronas. Estos potenciales graduados no están limitados por las propiedades de "todo o nada" de un potencial de acción.

En este punto, uno puede preguntarse cómo tal meneo de un mechón de cabello desencadena una diferencia en el potencial de membrana. El modelo actual es que los cilios están unidos entre sí mediante " enlaces de punta ", estructuras que unen las puntas de un cilio a otro. Al estirar y comprimir, los enlaces de las puntas pueden abrir un canal iónico y producir el potencial receptor en la célula pilosa. Recientemente se ha demostrado que cadherina-23 CDH23 y protocadherina-15 PCDH15 son las moléculas de adhesión asociadas con estos enlaces de punta. [29] Se cree que un motor impulsado por calcio provoca un acortamiento de estos enlaces para regenerar las tensiones. Esta regeneración de la tensión permite la aprehensión de la estimulación auditiva prolongada. [30]

Neuronas

Las neuronas aferentes inervan las células ciliadas internas de la coclea, en las sinapsis donde el neurotransmisor glutamato comunica señales desde las células ciliadas a las dendritas de las neuronas auditivas primarias.

Hay muchas menos células ciliadas internas en la cóclea que fibras nerviosas aferentes; muchas fibras nerviosas auditivas inervan cada célula ciliada. Las dendritas neurales pertenecen a las neuronas del nervio auditivo , que a su vez se une al nervio vestibular para formar el nervio vestibulococlear o par craneal número VIII. [31] La región de la membrana basilar que suministra las entradas a una fibra nerviosa aferente particular puede considerarse su campo receptivo .

Las proyecciones eferentes del cerebro a la cóclea también juegan un papel en la percepción del sonido, aunque esto no se comprende bien. Las sinapsis eferentes ocurren en las células ciliadas externas y en las dendritas aferentes (hacia el cerebro) debajo de las células ciliadas internas

Núcleo coclear

El núcleo coclear es el primer sitio del procesamiento neuronal de los datos "digitales" recién convertidos del oído interno (ver también fusión binaural ). En los mamíferos, esta región se divide anatómica y fisiológicamente en dos regiones, el núcleo coclear dorsal (DCN) y el núcleo coclear ventral (VCN). La VCN se divide además por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN). [32]

Cuerpo trapezoide

El cuerpo trapezoide es un haz de fibras decusantes en la protuberancia ventral que transportan información utilizada para cálculos binaurales en el tronco del encéfalo. Algunos de estos axones provienen del núcleo coclear y cruzan al otro lado antes de viajar al núcleo olivar superior. Se cree que esto ayuda a localizar el sonido . [33]

Complejo olivar superior

El complejo olivar superior se localiza en la protuberancia y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear ventral, aunque el núcleo coclear dorsal también se proyecta allí, a través de la estría acústica ventral. Dentro del complejo olivar superior se encuentra la aceituna superior lateral (LSO) y la aceituna superior medial (MSO). El primero es importante para detectar diferencias de nivel interaural, mientras que el segundo es importante para distinguir la diferencia de tiempo interaural. [dieciséis]

Lemniscus lateral en rojo, ya que conecta el núcleo coclear , el núcleo olivar superior y el colículo inferior , visto desde atrás

Lemnisco lateral

El lemnisco lateral es un haz de axones en el tronco encefálico que transporta información sobre el sonido desde el núcleo coclear a varios núcleos del tallo encefálico y, en última instancia, al colículo inferior contralateral del mesencéfalo .

Colículos inferiores

Los colículos inferiores (IC) se encuentran justo debajo de los centros de procesamiento visual conocidos como colículos superiores . El núcleo central del CI es un relé casi obligatorio en el sistema auditivo ascendente, y muy probablemente actúa para integrar información (específicamente con respecto a la localización de la fuente de sonido del complejo olivar superior [15] y el núcleo coclear dorsal ) antes de enviarla al tálamo y corteza . [34] El colículo inferior también recibe impulsos descendentes de la corteza auditiva y el tálamo auditivo (o núcleo geniculado medial ). [35]

Núcleo geniculado medial

El núcleo geniculado medial es parte del sistema de retransmisión del tálamo.

Corteza auditiva primaria

La corteza auditiva primaria es la primera región de la corteza cerebral que recibe información auditiva.

La percepción del sonido está asociada con la circunvolución temporal superior posterior izquierda (STG). La circunvolución temporal superior contiene varias estructuras importantes del cerebro, incluidas las áreas 41 y 42 de Brodmann , que marcan la ubicación de la corteza auditiva primaria , la región cortical responsable de la sensación de características básicas del sonido como el tono y el ritmo. Sabemos por investigaciones en primates no humanos que la corteza auditiva primaria probablemente se puede dividir aún más en subregiones funcionalmente diferenciables. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Se puede considerar que las neuronas de la corteza auditiva primaria tienen campos receptivos que cubren un rango de frecuencias auditivas y tienen respuestas selectivas a tonos armónicos. [43] Las neuronas que integran información de los dos oídos tienen campos receptivos que cubren una región particular del espacio auditivo.

La corteza auditiva primaria está rodeada por la corteza auditiva secundaria y se interconecta con ella. Estas áreas secundarias se interconectan con áreas de procesamiento adicionales en la circunvolución temporal superior , en el banco dorsal del surco temporal superior y en el lóbulo frontal . En los seres humanos, las conexiones de estas regiones con la circunvolución temporal media son probablemente importantes para la percepción del habla. El sistema frontotemporal subyacente a la percepción auditiva nos permite distinguir los sonidos como habla, música o ruido.

Las corrientes auditivas ventral y dorsal

Conectividad de doble flujo entre la corteza auditiva y el lóbulo frontal de monos y humanos. Arriba: La corteza auditiva del mono (izquierda) y del humano (derecha) se representa esquemáticamente en el plano supratemporal y se observa desde arriba (sin los opérculos parieto-frontales). Abajo: el cerebro del mono (izquierda) y el humano (derecha) se representa esquemáticamente y se muestra desde un lado. Los marcos naranjas marcan la región de la corteza auditiva, que se muestra en las subfiguras superiores. Arriba y abajo: los colores azules marcan las regiones afiliadas al ADS, y los colores rojos marcan las regiones afiliadas al AVS (las regiones de color rojo oscuro y azul marcan los campos auditivos primarios). Abreviaturas: AMYG-amígdala, circunvolución de HG-Heschl, campo ocular frontal FEF, circunvolución frontal inferior IFG, insula INS, surco intraparietal IPS, circunvolución temporal media MTG, centro de tono PC, corteza premotora dorsal de PMd, PP-planum polare, PT-planum temporale, TP-polo temporal, Spt-sylvian parietal-temporal, pSTG / mSTG / aSTG-giro temporal posterior / medio / anterior superior, CL / ML / AL / RTL-caudo- / medio- / área del cinturón antero- / rostrotemporal-lateral, campos de parabelt CPB / RPB-caudal / rostral. Usado con permiso de Poliva O. De dónde a qué: un modelo evolutivo basado en neuroanatómicamente del surgimiento del habla en humanos. CC-BY icon.svgEl material se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0 .

De la corteza auditiva primaria emergen dos vías separadas: la corriente auditiva ventral y la corriente auditiva dorsal. [44] La corriente ventral auditiva incluye la circunvolución temporal superior anterior, el surco temporal superior anterior, la circunvolución temporal media y el polo temporal. Las neuronas en estas áreas son responsables del reconocimiento de sonido y la extracción de significado de las oraciones. La corriente dorsal auditiva incluye la circunvolución temporal superior posterior y el surco, el lóbulo parietal inferior y el surco intraparietal. Ambas vías se proyectan en humanos a la circunvolución frontal inferior. El papel más establecido de la corriente dorsal auditiva en los primates es la localización del sonido. En los seres humanos, la corriente dorsal auditiva en el hemisferio izquierdo también es responsable de la repetición y articulación del habla, la codificación fonológica a largo plazo de los nombres de las palabras y la memoria de trabajo verbal.

Se requiere la función adecuada del sistema auditivo para poder sentir, procesar y comprender el sonido del entorno. La dificultad para detectar, procesar y comprender la entrada de sonido tiene el potencial de afectar negativamente la capacidad de un individuo para comunicarse, aprender y completar eficazmente las tareas rutinarias a diario. [45]

En los niños, el diagnóstico temprano y el tratamiento de la función del sistema auditivo deteriorado es un factor importante para garantizar que se cumplan los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla / lenguaje. [46]

El deterioro del sistema auditivo puede incluir cualquiera de los siguientes:

  • Respuesta auditiva del tronco encefálico y prueba de audiometría ABR para la audición del recién nacido
  • Trastorno del procesamiento auditivo
  • Hiperacusia
  • Efectos sobre la salud debido al ruido
  • Tinnitus
  • Fenómenos endaurales

  • Procesamiento del lenguaje en el cerebro
  • Neurociencia de la musica
  • Atención auditiva selectiva

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