Australopithecus ( / ˌ ɒ s t r ə l ə p ɪ theta ɪ k ə s / , OS -trə-lə- PITH -I-kəs ; [1] de Latina australis , y 'Southern' griego πίθηκος (pithekos) ' ape '; singular: australopith ) es un género de homínidos tempranosque existió en África durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano . Los génerosHomo (que incluye a los humanos modernos), Paranthropus y Kenyanthropus evolucionaron de Australopithecus . Australopithecus es un miembro de la subtribu Australopithecina , [2] [3] que también incluye Ardipithecus , [4] aunque el término "australopithecine" se usa a veces para referirse sólo a miembros de Australopithecus . Las especies incluyen A. garhi , A. africanus , A. sediba , A. afarensis , A. anamensis , A. bahrelghazali y A. deyiremeda . Existe un debate sobre si algunasespecies de Australopithecus deberían reclasificarse en nuevos géneros, o si Paranthropus y Kenyanthropus son sinónimos de Australopithecus , en parte debido a la inconsistencia taxonómica. [5] [6]
Australopithecus | |
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Sra. Ples , un espécimen de Australopithecus africanus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Primates |
Suborden: | Haplorhini |
Infraorden: | Simiformes |
Familia: | Hominidae |
Subfamilia: | Homininae |
Tribu: | Hominini |
Subtribu: | Australopithecina |
Género: | Australopithecus R.A. Dardo , 1925 |
Especie tipo | |
† Australopithecus africanus Dardo, 1925 | |
Especies | |
Clásicamente excluido pero cladísticamente incluido:
|
El primer miembro conocido del género, A. anamensis , existió en el este de África hace unos 4,2 millones de años. Los fósiles de Australopithecus se dispersan más ampliamente por el este y el sur de África (el A. bahrelghazali de Chad indica que el género estaba mucho más extendido de lo que sugiere el registro fósil), antes de extinguirse finalmente hace 1,9 millones de años (o hace 1,2 a 0,6 millones de años si Paranthropus es incluido). Si bien ninguno de los grupos normalmente asignados directamente a este grupo sobrevivió, Australopithecus dio lugar a descendientes vivos, ya que el género Homo surgió de una especie de Australopithecus [5] [7] [8] [9] [10] en algún momento entre 3 y Hace 2 millones de años. [11]
Australopithecus poseía dos de los tres genes duplicados derivados de SRGAP2 hace aproximadamente 3,4 y 2,4 millones de años ( SRGAP2B y SRGAP2C ), el segundo de los cuales contribuyó al aumento en el número y la migración de neuronas en el cerebro humano. [12] [13] Los cambios significativos en la mano aparecen por primera vez en el registro fósil de A. afarensis posterior hace unos 3 millones de años (dedos acortados en relación con el pulgar y cambios en las articulaciones entre el dedo índice y el trapecio y el capitate ). [14]
Taxonomía
Historia de la investigación
El primer espécimen de Australopithecus , el espécimen tipo , fue descubierto en 1924 en una cantera de cal por trabajadores de Taung , Sudáfrica. El espécimen fue estudiado por el anatomista australiano Raymond Dart , que entonces trabajaba en la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo . El cráneo fósil era de un primate bípedo de tres años al que llamó Australopithecus africanus . El primer informe se publicó en Nature en febrero de 1925. Dart se dio cuenta de que el fósil contenía varias características humanoides, por lo que llegó a la conclusión de que se trataba de un antepasado humano primitivo. [15] Más tarde, el paleontólogo escocés Robert Broom y Dart se dispusieron a buscar más especímenes de homínidos tempranos, y varios restos más de A. africanus de varios sitios. Inicialmente, los antropólogos eran en gran medida hostiles a la idea de que estos descubrimientos fueran cualquier cosa menos simios, aunque esto cambió a fines de la década de 1940. [15] En 1950, el biólogo evolutivo Ernst Walter Mayr dijo que todos los simios bípedos deberían clasificarse en el género Homo , y consideraron cambiar el nombre de Australopithecus a Homo transvaalensis . [16] Sin embargo, la opinión contraria adoptada por Robinson en 1954, excluyendo a los australopitecos del Homo , se convirtió en la opinión predominante. [16] El primer fósil de australopitecino descubierto en África oriental fue un cráneo de A. boisei excavado por Mary Leakey en 1959 en Olduvai Gorge , Tanzania . Desde entonces, la familia Leakey ha continuado excavando el desfiladero, descubriendo más evidencia de australopitecinos, así como de Homo habilis y Homo erectus . [15] La comunidad científica tardó 20 años más en aceptar ampliamente al Australopithecus como miembro del árbol genealógico humano.
En 1997, se encontró un esqueleto de Australopithecus casi completo con cráneo en las cuevas de Sterkfontein de Gauteng , Sudáfrica. Ahora se llama "Pie Pequeño" y tiene alrededor de 3,7 millones de años. Fue nombrado Australopithecus prometheus [17] [18] que desde entonces se ha colocado dentro de A. africanus . Otros restos fósiles encontrados en la misma cueva en 2008 se denominaron Australopithecus sediba , que vivió hace 1,9 millones de años. A. africanus probablemente evolucionó a A. sediba , que algunos científicos piensan que pudo haber evolucionado a H. erectus , [19] aunque esto es muy discutido.
A. afarensis , A. anamensis y A. bahrelghazali se dividieron en el género Praeanthropus , pero este género se ha descartado en gran medida. [20]
Clasificación
El género Australopithecus se considera un taxón de grado , cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de relaciones cercanas entre sí sobre otros géneros de homínidos. Se considera el antepasado de Homo , Kenyanthropus y Paranthropus , y como tal, es parafilético , no consta de un antepasado común y todos sus descendientes. [21] [22] [23] [24] [25] [26] La resolución de este problema causaría ramificaciones importantes en la nomenclatura de todas las especies descendientes. Las posibilidades sugeridas han sido cambiar el nombre de Homo sapiens a Australopithecus sapiens [27] (o incluso Pan sapiens [28] [29] ), o mover algunas especies de Australopithecus a nuevos géneros. [6]
Las opiniones difieren en cuanto a si el Paranthropus debe incluirse dentro del Australopithecus , [30] y se sugiere que Paranthropus junto con Homo se desarrolló como parte de un clado con A. africanus como su raíz basal . [16] Los miembros de Paranthropus parecen tener una robustez distinta en comparación con los australopitecos gráciles, pero no está claro si esto indica que todos los miembros provienen de un ancestro común o desarrollaron independientemente rasgos similares al ocupar un nicho similar. [31]
En 2002 y nuevamente en 2007, Cele-Conde et al. sugirió que A. africanus se trasladara a Paranthropus . [5] Sobre la base de la evidencia craneodental, Strait y Grine (2004) sugieren que A. anamensis y A. garhi deberían asignarse a nuevos géneros. [32] Se debate si A. bahrelghazali debería considerarse simplemente una variante occidental de A. afarensis en lugar de una especie separada. [33] [34]
Evolución
A. anamensis puede haber descendido o estar estrechamente relacionado con Ardipithecus ramidus . [35] A. anamensis muestra algunas similitudes con ambos Ar. ramidus y Sahelanthropus . [35]
Los australopitos compartían varios rasgos con los simios y los humanos modernos, y se extendieron por todo el este y norte de África hace 3,5 millones de años (MYA). La evidencia más temprana de homínidos fundamentalmente bípedos es un rastro fósil de 3.6 MYA en Laetoli , Tanzania, que tiene una notable similitud con los de los humanos modernos. Las huellas generalmente se han clasificado como australopitecinos, ya que son la única forma de homínidos prehumanos que se sabe que existieron en esa región en ese momento. [36]
Según el Chimpanzee Genome Project , el último ancestro común humano-chimpancé existió hace unos cinco a seis millones de años, asumiendo una tasa constante de mutación. Sin embargo, las especies de homínidos que datan de antes de la fecha podrían poner esto en duda. [37] Sahelanthropus tchadensis , comúnmente llamado " Toumai ", tiene unos siete millones de años y Orrorin tugenensis vivió hace al menos seis millones de años. Dado que se sabe poco de ellos, siguen siendo controvertidos entre los científicos, ya que el reloj molecular en los humanos ha determinado que los humanos y los chimpancés tenían una división genética al menos un millón de años después. [ cita requerida ] Una teoría sugiere que los linajes humanos y chimpancés divergieron algo al principio, luego algunas poblaciones se cruzaron alrededor de un millón de años después de divergir. [37]
Anatomía
Los cerebros de la mayoría de las especies de Australopithecus tenían aproximadamente el 35% del tamaño de un cerebro humano moderno [38] con un volumen endocraneal promedio de 466 cc (28,4 pulgadas cúbicas). [11] Aunque esto es más que el volumen endocraneal promedio de los cerebros de los chimpancés en 360 cc (22 pulgadas cúbicas) [11], los primeros australopitos ( A. anamensis ) parecen haber estado dentro del rango de los chimpancés, [35] mientras que algunos australopitecinos posteriores los especímenes tienen un volumen endocraneal mayor que el de algunos fósiles primitivos de Homo. [11]
La mayoría de las especies de Australopithecus eran diminutas y gráciles, por lo general medían de 1,2 a 1,4 m (3 pies 11 pulgadas a 4 pies 7 pulgadas) de altura. Es posible que presentaran un grado considerable de dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes que las hembras. [39] En las poblaciones modernas, los machos son en promedio apenas un 15% más grandes que las hembras, mientras que en Australopithecus , los machos podrían ser hasta un 50% más grandes que las hembras según algunas estimaciones. Sin embargo, el grado de dimorfismo sexual es debatido debido a la naturaleza fragmentaria de los restos de australopitos. [39]
Según A. Zihlman, las proporciones corporales del Australopithecus se parecen mucho a las de los bonobos ( Pan paniscus ), [40] que lleva al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos pueden ser fenotípicamente similares al Australopithecus . [41] Además, los modelos termorreguladores sugieren que los australopites estaban completamente cubiertos de pelo, más como chimpancés y bonobos, ya diferencia de los humanos. [42]
El registro fósil parece indicar que Australopithecus es ancestral del Homo y los humanos modernos. Una vez se asumió que el gran tamaño del cerebro había sido un precursor del bipedalismo, pero el descubrimiento de Australopithecus con un cerebro pequeño pero con bipedestación desarrollado trastornó esta teoría. No obstante, sigue siendo motivo de controversia cómo surgió por primera vez el bipedalismo. Las ventajas del bipedalismo eran que dejaba las manos libres para agarrar objetos (por ejemplo, llevar comida y crías) y permitía que los ojos miraran por encima de los pastos altos en busca de posibles fuentes de alimento o depredadores, pero también se argumenta que estas ventajas no eran significativas. suficiente para provocar la aparición del bipedalismo. [ cita requerida ] Fósiles anteriores, como Orrorin tugenensis , indican bipedalismo hace alrededor de seis millones de años, alrededor de la época de la división entre humanos y chimpancés indicada por estudios genéticos. Esto sugiere que caminar erguido y con las piernas rectas se originó como una adaptación a la vivienda en los árboles. [43] Ya se habían producido cambios importantes en la pelvis y los pies antes del Australopithecus . [44] Alguna vez se pensó que los humanos descendían de un antepasado que caminaba sobre los nudillos , [45] pero esto no está bien respaldado. [46]
Los australopitecinos tienen treinta y dos dientes, como los humanos modernos. Sus molares eran paralelos, como los de los grandes simios, y tenían una ligera brecha precanina (diastema). Sus caninos eran más pequeños, como los humanos modernos, y con los dientes menos entrelazados que en los homínidos anteriores. De hecho, en algunos australopitecinos, los caninos tienen más forma de incisivos. [47] Los molares de Australopithicus encajan de la misma manera que los humanos, con coronas bajas y cuatro cúspides redondeadas y bajas que se utilizan para triturar. Tienen bordes cortantes en las crestas. [47] Sin embargo, los australopites generalmente desarrollaron una dentición poscanina más grande con esmalte más grueso. [48] Los australopitecos en general tenían un esmalte grueso , como el Homo , mientras que otros grandes simios tienen un esmalte marcadamente más delgado. [47] Los australopitecinos robustos llevaban sus superficies molares planas, a diferencia de las especies más gráciles, que conservaban sus crestas. [47]
Dieta
En un estudio preliminar de micro-desgaste de 1979 de los dientes fósiles de Australopithecus , el antropólogo Alan Walker teorizó que los australopitecos robustos comían predominantemente frutas ( frugívoros ). [49] Se cree que las especies de Australopithecus se alimentan principalmente de frutas, verduras y tubérculos, y quizás animales fáciles de atrapar, como los pequeños lagartos. Gran parte de la investigación se ha centrado en una comparación entre la especie sudafricana A. africanus y Paranthropus robustus . Los primeros análisis del microdesgaste dental en estas dos especies mostraron que, en comparación con P. robustus , A. africanus tenía menos características de microdesgaste y más arañazos en comparación con las picaduras en sus facetas de desgaste molar. [50] Los patrones de microdesgaste en los dientes de las mejillas de A. afarensis y A. anamensis indican que A. afarensis comía predominantemente frutas y hojas, mientras que A. anamensis incluía hierbas y semillas (además de frutas y hojas). [51] El engrosamiento del esmalte en los australopites puede haber sido una respuesta a comer más alimentos molidos como tubérculos, nueces y granos de cereales con tierra arenosa y otras partículas pequeñas que desgastarían el esmalte. Los australopitecinos gráciles tenían incisivos más grandes, lo que indica que es importante desgarrar la comida, tal vez comer carne extraída. No obstante, los patrones de uso de los dientes apoyan una dieta principalmente herbívora. [47]
En 1992, estudios de oligoelementos de las proporciones de estroncio / calcio en fósiles de australopites robustos sugirieron la posibilidad de consumo animal, como lo hicieron en 1994 utilizando análisis isotópicos de carbono estable. [52] En 2005, se encontraron huesos de animales fósiles con marcas de carnicería que datan de 2,6 millones de años en el sitio de Gona, Etiopía . Esto implica el consumo de carne por al menos una de las tres especies de homínidos que ocurren en esa época: A. africanus , A. garhi y / o P. aethiopicus . [53] En 2010, se encontraron fósiles de huesos de animales sacrificados con una antigüedad de 3,4 millones de años en Etiopía, cerca de las regiones donde se encontraron fósiles de australopites. [54]
Los australopitecinos robustos ( Paranthropus ) tenían pómulos más grandes que los australopitecinos gráciles, posiblemente porque los australopitecinos robustos tenían material vegetal más duro y fibroso en sus dietas, mientras que los australopitecinos gráciles comían alimentos más duros y quebradizos. [47] Sin embargo, tal divergencia en las adaptaciones de masticación puede haber sido en cambio una respuesta a la disponibilidad de alimentos de reserva. En tiempos de escasez, los australopitecinos robustos y gráciles pueden haber recurrido a diferentes alimentos de baja calidad (plantas fibrosas para el primero y alimentos duros para el segundo), pero en tiempos más abundantes, tenían dietas más variables y superpuestas. [55] [56]
Un estudio en 2018 encontró lesiones cervicales no cariosas , causadas por erosión ácida , en los dientes de A. africanus , probablemente causadas por el consumo de frutas ácidas. [57]
Tecnología
Alguna vez se pensó que Australopithecus no podía producir herramientas como Homo , pero el descubrimiento de A. garhi asociado con grandes huesos de mamíferos con evidencia de procesamiento con herramientas de piedra demostró que este no era el caso. [58] [59] Descubierta en 1994, esta fue la evidencia más antigua de fabricación en ese momento [60] [61] hasta el descubrimiento de 2010 de marcas de corte que datan de 3,4 millones de años atribuidas a A. afarensis , [62] y el descubrimiento de 2015 de la cultura Lomekwi del lago Turkana que data de 3.3 millones de años posiblemente atribuida a Kenyanthropus . [63] En 2019 se encontraron más herramientas de piedra que datan de aproximadamente 2,6 millones de años en Ledi-Geraru, en la región de Afar, aunque pueden atribuirse a Homo . [64]
Especímenes notables
- KT-12 / H1 , un fragmento mandibular de A. bahrelghazali , descubierto en 1995 en el Sahara, Chad
- AL 129-1 , una articulación de rodilla de A. afarensis , descubierta en 1973 en Hadar, Etiopía
- Karabo , un macho juvenil de A. sediba , descubierto en Sudáfrica
- Huellas de Laetoli , huellas conservadas de homínidos en Tanzania
- Lucy , un 40% del esqueleto completo de una hembra de A. afarensis , descubierto en 1974 en Hadar, Etiopía.
- Selam , restos de una hembra de A. afarensis de tres años , descubiertos en Dikika, Etiopía
- STS 5 (Sra. Ples) , el cráneo más completo de A. africanus jamás encontrado en Sudáfrica
- STS 14 , restos de un A. africanus , descubierto en 1947 en Sterkfontein, Sudáfrica
- STS 71 , cráneo de un A. africanus , descubierto en 1947 en Sterkfontein, Sudáfrica
- Taung Child , cráneo de un joven A. africanus , descubierto en 1924 en Taung, Sudáfrica
Galería
El lugar donde se descubrió el primer Australopithecus boisei en Tanzania .
Cráneo original de la Sra. Ples , una hembra de A. africanus
Taung Child de Cicero Moraes, Arc-Team, Antrocom NPO, Museo de la Universidad de Padua .
Elenco del esqueleto de Lucy, una A. afarensis
Cráneo del niño Taung
Ver también
- Aramis, Etiopía
- Ardipithecus
- Último antepasado común chimpancé-humano
- Homo habilis
- LD 350-1
- Pequeño pie
- Lista de sitios fósiles (con directorio de enlaces)
- Lista de fósiles de la evolución humana (con imágenes)
Referencias
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Otras lecturas
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- White, Tim D .; WoldeGabriel, Giday; Asfaw, Berhane; Ambrose, S; Beyene, Y; Bernor, RL; Boisserie, JR; Currie, B; Gilbert, H; Haile-Selassie, Y; Hart, WK; Hlusko, LJ; Howell, FC; Kono, RT; Lehmann, T; Louchart, A; Lovejoy, CO; Renne, PR; Saegusa, H; Vrba, ES; Wesselman, H; Suwa, G (2006). "Asa Issie, Aramis y el origen del Australopithecus". Naturaleza . 440 (7086): 883–889. Código Bibliográfico : 2006Natur.440..883W . doi : 10.1038 / nature04629 . PMID 16612373 . S2CID 4373806 ..
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enlaces externos
- Metadatos y modelos virtuales de fósiles de Australopithecus en NESPOS
- La era del Australopithecus - Mapa interactivo de la evolución del Australopithecus
- Human Timeline (Interactive) - Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).