Bacillus thuringiensis (o Bt ) es un Gram-positivo , viven en el suelo bacteria , que se utiliza comúnmente como un plaguicida biológico . B. thuringiensis también se encuentra naturalmente en el intestino de las orugas de varios tipos de polillas y mariposas , así como en la superficie de las hojas, ambientes acuáticos, heces de animales, ambientes ricos en insectos y molinos de harina e instalaciones de almacenamiento de granos. [1] [2] También se ha observado que parasita otras polillas como Cadra calidella, en experimentos de laboratorio que trabajan con C. calidella, muchas de las polillas estaban enfermas debido a este parásito. [3]
bacilo turingiensico | |
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Esporas y cristales bipiramidales de Bacillus thuringiensis morrisoni cepa T08025 | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Firmicutes |
Clase: | Bacilos |
Pedido: | Bacillales |
Familia: | Bacillaceae |
Género: | Bacilo |
Especies: | B. thuringiensis |
Nombre binomial | |
bacilo turingiensico Berliner 1915 |
Durante la esporulación , muchas cepas de Bt producen proteínas cristalinas (inclusiones proteicas), llamadas δ-endotoxinas , que tienen acción insecticida . Esto ha llevado a su uso como insecticidas y, más recientemente, a cultivos modificados genéticamente que utilizan genes Bt, como el maíz Bt . [4] Sin embargo, muchas cepas de Bt productoras de cristales no tienen propiedades insecticidas. [5] La subespecie israelensis se usa comúnmente para el control de mosquitos [6] y de mosquitos hongos . [7]
Taxonomía y descubrimiento
En 1902, B. thuringiensis fue descubierto por primera vez en gusanos de seda por el ingeniero sericultor japonés Ishiwatari Shigetane (石 渡 繁 胤) . Lo llamó B. sotto , [8] usando la palabra japonesa sottō (卒倒, 'colapso') , refiriéndose aquí a la parálisis bacilar. [9] En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner lo redescubrió cuando lo aisló como la causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en las orugas de la polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis , "Turingia"). [10] B. sotto se reasignaría más tarde como B. thuringiensis var. sotto . [11]
En 1976, Robert A. Zakharyan informó de la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. [12] [13] B. thuringiensis está estrechamente relacionado con B. cereus , una bacteria del suelo, y B. anthracis , la causa del ántrax ; los tres organismos se diferencian principalmente en sus plásmidos . [14] : 34–35 Como otros miembros del género, los tres son anaerobios capaces de producir endosporas . [1]
Durante mucho tiempo se pensó que la tubulina era específica de los eucariotas . Más recientemente, sin embargo, se ha demostrado que varias proteínas procariotas están relacionadas con la tubulina. [15] [16] [17] [18]
Subespecie
Hay varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis . Las subespecies comúnmente utilizadas como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) y subespecie aizawa . [19] [20] [21] [22]
Mecanismo de acción insecticida.
Tras la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de δ-endotoxinas proteicas insecticidas (llamadas proteínas cristalinas o proteínas Cry), que están codificadas por genes cry . [23] En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis , los genes cry se encuentran en un plásmido ( cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). [24] [25] [26]
Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera ( avispas , abejas , hormigas y moscas sierra ), así como contra nematodos . [27] [28] Por lo tanto, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos modificados genéticamente resistentes a insectos . Cuando los insectos ingieren cristales de toxina, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por lo tanto, susceptibles de ser cortados con proteasas que se encuentran en el intestino del insecto, que liberan la toxina del cristal. [24] Luego, la toxina Cry se inserta en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. [29] El insecto deja de comer y se muere de hambre; Las bacterias Bt vivas también pueden colonizar el insecto, lo que puede contribuir a la muerte. [24] [29] [30] La muerte ocurre en unas pocas horas o semanas. [31] Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para la actividad insecticida de B. thuringiensis . [32]
Se ha demostrado que un ARN pequeño de B. thuringiensis llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba cuando está fuera del huésped al unirse al sitio RBS de la transcripción de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales de los nematodos. El silenciamiento da como resultado un aumento de la ingestión de bacterias por C. elegans . Luego, la expresión de BtsR1 se reduce después de la ingestión, lo que resulta en la producción de toxina Cry5Ba y la muerte del huésped. [33]
En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro : IPR022180 ). [34] [35] Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes que las proteínas Cry. [34]
En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominada parasporina, a partir de aislados de B. thuringiensis no insecticidas . [36] Las proteínas del grupo parasporin se definen como B. thuringiensis y proteínas parasporales bacterianas relacionadas que no son hemolíticas, pero capaces de matar preferentemente las células cancerosas. [37] En enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6. [38]
Uso de esporas y proteínas en el control de plagas.
Las esporas y las proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar las plagas de insectos desde la década de 1920 y, a menudo, se aplican como aerosoles líquidos. [39] Ahora se utilizan como insecticidas específicos con nombres comerciales como DiPel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran amigables con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , los polinizadores y la mayoría de los otros insectos beneficiosos , y se utilizan en la agricultura orgánica ; [28] sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias ambientales y de salud humana, [40] [41] y se encontró una revisión por pares reguladora europea de 2012 de cinco cepas aprobadas, aunque existen datos que respaldan algunas afirmaciones de baja toxicidad para los humanos y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones. [42]
Se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt con el tiempo [43] a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, [44] o se produce el deseo de forzar mutaciones para modificar las características del organismo [45] [ aclaración necesaria ] , o de utilizar ingeniería genética recombinante homóloga para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, [46] o ampliar la gama de huéspedes de Bt y obtener formulaciones más eficaces. [47] A cada nueva cepa se le asigna un número único y se registra en la EPA de EE. UU. [48] y se pueden otorgar concesiones para la modificación genética en función de "sus cepas parentales, el patrón de uso de plaguicidas propuesto y la manera y grado en que el organismo ha sido modificado genéticamente ". [49] Las formulaciones de Bt que están aprobadas para la agricultura orgánica en los EE. UU. Se enumeran en el sitio web del Instituto de Revisión de Materiales Orgánicos (OMRI) [50] y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen consejos sobre cómo usar preparaciones de esporas o proteínas de Bt en productos orgánicos agricultura. [51] [52]
Uso de genes Bt en ingeniería genética de plantas para el control de plagas
La empresa belga Plant Genetic Systems (ahora parte de Bayer CropScience ) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos genéticamente modificados ( tabaco ) con tolerancia a insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis ; los cultivos resultantes contienen endotoxina delta . [53] [54] El tabaco Bt nunca se comercializó; Las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas, ya que son fáciles de manipular genéticamente y no forman parte del suministro de alimentos. [55] [56]
Uso
En 1985, las plantas de papa que producen la toxina CRY 3A Bt fueron aprobadas como seguras por la Agencia de Protección Ambiental , convirtiéndola en el primer cultivo productor de pesticidas modificado por humanos aprobado en los EE. UU., [58] [59] aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, incluyendo tabaco, plantas de café , cacao y nuez negra . Se trataba de la patata 'New Leaf' y se retiró del mercado en 2001 por falta de interés. [60]
En 1996, se aprobó el maíz modificado genéticamente que produce la proteína Bt Cry, que mató al barrenador europeo del maíz y especies afines; Posteriormente se introdujeron genes Bt que mataron las larvas del gusano de la raíz del maíz. [61]
Los genes Bt diseñados en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y apilados: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados incluyen maíz y algodón. [62] [63] : 285 y siguientes
El maíz modificado genéticamente para producir VIP se aprobó por primera vez en los EE. UU. En 2010. [64]
En la India, en 2014, más de siete millones de productores de algodón, que ocupan veintiséis millones de acres, habían adoptado el algodón Bt. [sesenta y cinco]
Monsanto desarrolló una soja que expresa Cry1Ac y el gen de resistencia al glifosato para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010. [66] [67]
Estudios de seguridad
El uso de toxinas Bt como protectores incorporados a las plantas generó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para su uso en alimentos y los posibles impactos no deseados en el medio ambiente. [ cita requerida ]
Evaluación de riesgos dietéticos
Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales modificados genéticamente que contienen proteínas Cry se han abordado en extensos estudios de evaluación de riesgos dietéticos. Si bien las plagas objetivo están expuestas a las toxinas principalmente a través del material de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas las trazas en los granos de maíz que finalmente consumen tanto los humanos como los animales. [68]
Estudios de toxicologia
Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana derivado del consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce los estudios de alimentación oral aguda en ratones donde dosis tan altas como 5,000 mg / kg de peso corporal no produjeron efectos adversos observados . [69] La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad ocurre en dosis mucho más bajas [ aclaración necesaria ] , lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. [70] Los resultados de los estudios de toxicología se ven reforzados por la falta de toxicidad observada durante décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como aerosol insecticida. [71]
Estudios de alergenicidad.
La introducción de una nueva proteína generó inquietudes con respecto al potencial de respuestas alérgicas en personas sensibles. El análisis bioinformático de alérgenos conocidos ha indicado que no hay preocupación de reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. [72] Además, la prueba de punción cutánea con proteína Bt purificada resultó en una producción no detectable de anticuerpos IgE específicos de la toxina , incluso en pacientes atópicos . [73]
Estudios de digestibilidad
Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt que se ingieren en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren a los pocos minutos de la exposición a fluidos gástricos simulados . [74] La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es una indicación adicional de que es poco probable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y finalmente se absorben en el intestino delgado. [75]
Evaluación de riesgos ecológicos
La evaluación de riesgos ecológicos tiene como objetivo garantizar que no haya un impacto no deseado en organismos no objetivo y que no haya contaminación de los recursos naturales como resultado del uso de una nueva sustancia, como el uso de Bt en cultivos modificados genéticamente. Se ha evaluado el impacto de las toxinas Bt en los entornos donde se cultivan las plantas transgénicas para garantizar que no haya efectos adversos fuera de las plagas de cultivos objetivo. [76]
Persistencia en el medio ambiente
Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental de la acumulación de toxinas Bt de los tejidos vegetales, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina es inicialmente degradada rápidamente por microorganismos en el medio ambiente, mientras que parte es adsorbida por materia orgánica y persiste por más tiempo. [77] En cambio, algunos estudios afirman que las toxinas no persisten en el suelo. [77] [78] [79] Es menos probable que las toxinas Bt se acumulen en cuerpos de agua, pero el desprendimiento de polen o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si se exponen. [80]
Impacto en organismos no objetivo
La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas de las principales plagas de los cultivos, pero se han realizado evaluaciones de riesgo ecológico para garantizar la seguridad de los organismos benéficos no objetivo que pueden entrar en contacto con las toxinas. Las preocupaciones generalizadas sobre la toxicidad en lepidópteros no objetivo , como la mariposa monarca, han sido refutadas mediante una caracterización de exposición adecuada, donde se determinó que los organismos no objetivo no están expuestos a cantidades suficientemente altas de toxinas Bt para tener un efecto adverso en la población. [81] Los organismos que viven en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados de las raíces, no se ven afectados por el crecimiento de los cultivos Bt. [82]
Resistencia a los insectos
Varios insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis . En noviembre de 2009, los científicos de Monsanto descubrieron que el gusano rosado de la cápsula se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat , India; esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac . Esta fue la primera instancia de resistencia Bt confirmada por Monsanto en cualquier parte del mundo. [83] [84] Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que se adoptó rápidamente. [83] También se identificó resistencia al gusano de la cápsula al algodón Bt de primera generación en Australia, China, España y los Estados Unidos. [85] Además, la resistencia a Bt se documentó en la población de campo de la polilla del lomo de diamante en Hawai, los Estados Unidos continentales y Asia. [86] Los estudios en el looper de la col han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac . [87]
Plagas secundarias
Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectadas por las toxinas Bt) a los pocos años de la adopción del algodón Bt. En China, el principal problema ha sido con los míridos , [88] [89] que en algunos casos "erosionaron completamente todos los beneficios del cultivo del algodón Bt". [90] El aumento de las plagas chupadoras dependió de la temperatura local y las condiciones de lluvia y aumentó en la mitad de las aldeas estudiadas. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. [91] Otro estudio en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de plaguicidas en cultivares de algodón Bt es significativamente menor que la reportada en investigaciones en otros lugares, consistente con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que se necesitan más fumigaciones de plaguicidas con el tiempo para controlar la aparición de secundarios. plagas, como pulgones, ácaros y chinches lygus. [92]
Se han reportado problemas similares en la India, tanto con cochinillas [93] [94] como con pulgones [95], aunque una encuesta de pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha conducido a mayores rendimientos y menor uso de plaguicidas, disminuyendo en hora. [96]
Controversias
Las controversias que rodean el uso de Bt se encuentran entre las muchas controversias sobre alimentos modificados genéticamente más ampliamente. [97]
Toxicidad por lepidópteros
El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca . [98] El periódico produjo un alboroto público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, en 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de la monarca en las concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". [99] [100] [101] [102] De manera similar, B. thuringiensis se ha utilizado ampliamente para controlar el crecimiento de larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades de plagas perjudiciales en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuriginesis y solo fueron controladas eficazmente por unas pocas cepas. [103]
Mezcla genética de maíz silvestre
Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contienen Bt en el maíz en su centro de origen, Oaxaca , México. [104] En 2002, el documento concluyó que "las pruebas disponibles no son suficientes para justificar la publicación del documento original". [105] Se produjo una controversia significativa sobre el artículo y el aviso sin precedentes de Nature . [106]
Un estudio posterior a gran escala realizado en 2005 no logró encontrar ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. [107] Un estudio de 2007 encontró que "las proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0,96%) de 208 muestras de campos de agricultores, ubicados en dos (8%) de las 25 comunidades muestreadas". México importa una cantidad sustancial de maíz de los Estados Unidos y, debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, hay muchas rutas potenciales disponibles para que el maíz transgénico ingrese a las redes de alimentos y piensos. [108] Un estudio encontró la introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró evidencia a favor o en contra de que este material genético introducido sea heredado por la próxima generación de plantas. [109] [110] Ese estudio fue inmediatamente criticado, y el revisor escribió: "Genéticamente, cualquier planta debe ser no transgénica o transgénica, por lo tanto, para el tejido de la hoja de una sola planta transgénica, un nivel de OGM cercano al 100% es En su estudio, los autores optaron por clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OGM de alrededor del 0,1%. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que sean indicativos de contaminación en el laboratorio ". [111]
Desorden de colapso colonial
A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado trastorno de colapso de colonias (CCD) comenzó a afectar las colmenas de abejas en toda América del Norte. La especulación inicial sobre las posibles causas incluyó nuevos parásitos, el uso de pesticidas [112] y el uso de cultivos transgénicos Bt. [113] El Consorcio de Investigación y Extensión de la Apicultura del Atlántico Medio no encontró pruebas de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. [99] [114] Según el USDA, "los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente el maíz Bt, se han presentado como la causa de la CCD. Pero no existe una correlación entre el lugar donde se plantan los cultivos transgénicos y el patrón de la CCD Además, los cultivos transgénicos se han plantado ampliamente desde finales de la década de 1990, pero la CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado de la CCD en países que no permiten la siembra de cultivos transgénicos, como Suiza. Investigadores alemanes han señalado en un estudio, una posible correlación entre la exposición al polen de Bt y la inmunidad comprometida a Nosema ". [115] La causa real de la CCD se desconocía en 2007, y los científicos creen que puede tener múltiples causas exacerbantes. [116]
Beta-exotoxinas
Algunos aislados de B. thuringiensis producen una clase de pequeñas moléculas insecticidas llamadas beta- exotoxina , cuyo nombre común es thuringiensin. [117] Un documento de consenso elaborado por la OCDE dice: "Se sabe que las beta-exotoxinas son tóxicas para los seres humanos y casi todas las demás formas de vida, y su presencia está prohibida en los productos microbianos de B. thuringiensis ". [118] Thuringiensins son análogos de nucleósidos . Inhiben la actividad de la ARN polimerasa , un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias. [119]
Ver también
- Insecticidas biologicos
- Comida genéticamente modificada
- Gusano de la raíz del maíz occidental
- Cry1Ac
- Polilla de espalda de diamante
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enlaces externos
- Hoja de datos generales de Bacillus thuringiensis (Centro Nacional de Información sobre Plaguicidas)
- Ficha técnica de Bacillus thuringiensis (Centro Nacional de Información sobre Plaguicidas)
- Desglose de la toxina Bt y efectos sobre la calidad del suelo Proyecto de investigación y resultados
- La base de datos de especificidad de toxinas de Bacillus thuringiensis en Natural Resources Canada
- Taxonomía de Bacillus thuringiensis (NIH)
- Genomas de Bacillus thuringiensis e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos de Bioinformática financiado por NIAID
- bEcon - Literatura económica sobre los impactos de los cultivos transgénicos (GM) en las economías en desarrollo.
- Tipo de cepa de Bacillus thuringiensis en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana