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Este artículo trata sobre los microorganismos. Para el género, consulte Bacterium (género) . Para otros usos, consulte Bacterias (desambiguación) .

Bacterias
Rango temporal: Arcaico o anterior - presente
EscherichiaColi NIAID.jpg
Micrografía electrónica de barrido de varillas de Escherichia coli
clasificación cientifica mi
Dominio:Bacteria
Woese , Kandler y Wheelis , 1990 [1]
Phyla
Sinónimos
Eubacteria Woese y Fox, 1977 [3]

Las bacterias ( / b æ k t ɪər i ə / ( escuchan ) ; común sustantivo bacterias , singular bacteria ) son un tipo de célula biológica . Constituyen un gran dominio de microorganismos procarióticos . Por lo general, de unos pocos micrómetros de longitud, las bacterias tienen varias formas , que van desde esferas hasta varillas y espirales . Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan suelo, agua, aguas termales ácidas , los residuos radiactivos , [4] y la biosfera profunda de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales. La mayoría de las bacterias no se han caracterizado y solo alrededor del 27 por ciento de los filos bacterianos tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio. [5] El estudio de las bacterias se conoce como bacteriología , una rama de la microbiología .

Casi toda la vida animal depende de las bacterias para sobrevivir, ya que solo las bacterias y algunas arqueas poseen los genes y enzimas necesarios para sintetizar la vitamina B 12 , también conocida como cobalamina , y proporcionarla a través de la cadena alimentaria. La vitamina B 12 es una vitamina soluble en agua que participa en el metabolismo de todas las células del cuerpo humano. Es un cofactor en la síntesis de ADN y en el metabolismo de ácidos grasos y aminoácidos . Es particularmente importante en el funcionamiento normal del sistema nervioso.a través de su papel en la síntesis de mielina . [6] [7] [8] [9] Por lo general, hay 40 millones de células bacterianas en un gramo de suelo y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce . Hay aproximadamente 5 × 10 30 bacterias en la Tierra, [10] formando una biomasa que solo es superada por las plantas. [11] Las bacterias son vitales en muchas etapas del ciclo de los nutrientes al reciclar nutrientes como la fijación de nitrógeno de la atmósfera . El ciclo de los nutrientes incluye la descomposición decadáveres ; las bacterias son responsables de la etapa de putrefacción en este proceso. [12] En las comunidades biológicas que rodean los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías , las bacterias extremófilas proporcionan los nutrientes necesarios para mantener la vida al convertir compuestos disueltos, como el sulfuro de hidrógeno y el metano , en energía.

En los seres humanos y la mayoría de los animales, la mayor cantidad de bacterias existe en el intestino y una gran cantidad en la piel . [13] La gran mayoría de las bacterias en el cuerpo se vuelven inofensivas por los efectos protectores del sistema inmunológico , aunque muchas son beneficiosas , particularmente en la flora intestinal. Sin embargo, varias especies de bacterias son patógenas y causan enfermedades infecciosas , como el cólera , la sífilis , el ántrax , la lepra y la peste bubónica . Las enfermedades bacterianas fatales más comunes son las infecciones respiratorias . La tuberculosis por sí sola mata a unos 2 millones de personas al año, principalmente en el África subsahariana . [14] Los antibióticos se utilizan para tratar infecciones bacterianas y también se utilizan en la agricultura, lo que hace que la resistencia a los antibióticos sea un problema cada vez mayor. En la industria, las bacterias son importantes en el tratamiento de aguas residuales y la descomposición de los derrames de petróleo , la producción de queso y yogur por fermentación , la recuperación de oro, paladio, cobre y otros metales en el sector minero [15] , así como en la biotecnología . y la fabricación de antibióticos y otros productos químicos.[dieciséis]

Una vez consideradas plantas que constituyen la clase Schizomycetes ("hongos de fisión"), las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a la membrana . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo . Estos dominios evolutivos se denominanBacterias y arqueas . [1]

Etimología

La palabra bacteria es el plural del nuevo latín bacteria , que es la latinización del griego βακτήριον ( bakterion ), [17] el diminutivo de βακτηρία ( bakteria ), que significa "bastón, caña", [18] porque los primeros en descubrirse tenían forma de varilla . [19] [20]

Origen y evolución temprana

Artículo principal: Evolución de bacterias.
Más información: Formas de vida más antiguas conocidas , Historia evolutiva de la vida y Cronología de la evolución.

Los antepasados ​​de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3.000 millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. [21] [22] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje archaeal / eucariota.[23] El antepasado común más reciente de las bacterias y arqueas fue probablemente un hipertermófilo que vivió hace entre 2.500 y 3.200 millones de años. [24] [25] La vida más temprana en la tierra pudo haber sido bacterias hace unos 3.220 millones de años. [26]

Las bacterias también participaron en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados ​​de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [27] [28] Esto implicó la absorción por las células proto-eucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos (a veces en forma muy reducida , por ejemplo, en antiguos protozoos "amitocondriales"). Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engullieronorganismos similares a las cianobacterias , que conducen a la formación de cloroplastos en algas y plantas. Esto se conoce como endosimbiosis primaria . [29] [30]

Morfología

Más información: Estructura de la célula bacteriana § Morfología celular
Las bacterias muestran muchas morfologías y arreglos celulares.

Las bacterias muestran una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas morfologías . Las células bacterianas tienen aproximadamente una décima parte del tamaño de las células eucariotas y típicamente miden entre 0,5 y 5,0  micrómetros de longitud. Sin embargo, algunas especies son visibles a simple vista, por ejemplo, Thiomargarita namibiensis mide hasta medio milímetro de largo [31] y Epulopiscium fishelsoni alcanza los 0,7 mm. [32] Entre las bacterias más pequeñas se encuentran miembros del género Mycoplasma , que miden solo 0,3 micrómetros, tan pequeños como los virus más grandes . [33] Algunas bacterias pueden ser incluso más pequeñas, pero estas ultramicrobacteriasno están bien estudiados. [34]

La mayoría de las especies bacterianas son esféricas, llamadas cocos ( coccus singular , del griego kókkos , grano, semilla), o en forma de varilla, llamadas bacilos ( sing . Bacillus, del latín baculus , palo). [35] Algunas bacterias, llamadas vibrio , tienen forma de varillas ligeramente curvadas o de coma; otras pueden tener forma de espiral, llamadas espirillas , o bien enrolladas, llamadas espiroquetas . Se ha descrito una pequeña cantidad de otras formas inusuales, como bacterias en forma de estrella. [36] Esta amplia variedad de formas está determinada por la pared celular bacterianay el citoesqueleto , y es importante porque puede influir en la capacidad de las bacterias para adquirir nutrientes, adherirse a las superficies, nadar a través de líquidos y escapar de los depredadores . [37] [38]

El rango de tamaños que muestran los procariotas , en relación con los de otros organismos y biomoléculas .

Muchas especies bacterianas existen simplemente como células individuales, otras se asocian en patrones característicos: Neisseria forma diploides (pares), Streptococcus forma cadenas y Staphylococcus se agrupan en racimos de "racimos de uvas". Las bacterias también pueden agruparse para formar estructuras multicelulares más grandes, como los filamentos alargados de Actinobacteria , los agregados de Myxobacteria y las hifas complejas de Streptomyces . [39] Estas estructuras multicelulares a menudo solo se ven en ciertas condiciones. Por ejemplo, cuando carecen de aminoácidos, las Myxobacteria detectan las células circundantes en un proceso conocido comodetección de quórum , migran entre sí y se agregan para formar cuerpos fructíferos de hasta 500 micrómetros de largo y que contienen aproximadamente 100.000 células bacterianas. [40] En estos cuerpos fructíferos, las bacterias realizan tareas separadas; por ejemplo, aproximadamente una de cada diez células migran a la parte superior de un cuerpo fructífero y se diferencian en un estado latente especializado llamado mixospora, que es más resistente al secado y otras condiciones ambientales adversas. [41]

Las bacterias a menudo se adhieren a las superficies y forman densas agregaciones llamadas biopelículas y formaciones más grandes conocidas como esteras microbianas . Estas biopelículas y esteras pueden variar desde unos pocos micrómetros de espesor hasta medio metro de profundidad, y pueden contener múltiples especies de bacterias, protistas y arqueas . Las bacterias que viven en biopelículas presentan una disposición compleja de células y componentes extracelulares, formando estructuras secundarias, como microcolonias , a través de las cuales existen redes de canales para permitir una mejor difusión de los nutrientes. [42] [43] En entornos naturales, como el suelo o la superficie de las plantas, la mayoría de las bacterias se unen a las superficies en biopelículas.[44] Las biopelículas también son importantes en medicina, ya que estas estructuras a menudo están presentes durante infecciones bacterianas crónicas o en infecciones de dispositivos médicos implantados , y las bacterias protegidas dentro de las biopelículas son mucho más difíciles de matar que las bacterias aisladas individuales. [45]

Estructura celular

Más información: estructura de la célula bacteriana
Estructura y contenido de una célula bacteriana Gram-positiva típica (visto por el hecho de que solo está presente una membrana celular).

Estructuras intracelulares

La célula bacteriana está rodeada por una membrana celular , que está compuesta principalmente de fosfolípidos . Esta membrana encierra el contenido de la célula y actúa como una barrera para contener nutrientes, proteínas y otros componentes esenciales del citoplasma dentro de la célula. [46] A diferencia de las células eucariotas , las bacterias generalmente carecen de grandes estructuras unidas a membranas en su citoplasma, como un núcleo , mitocondrias , cloroplastos y otros orgánulos presentes en las células eucariotas. [47]Sin embargo, algunas bacterias tienen orgánulos unidos a proteínas en el citoplasma que compartimentan aspectos del metabolismo bacteriano, [48] [49] como el carboxisoma . [50] Además, las bacterias tienen un citoesqueleto de componentes múltiples para controlar la localización de proteínas y ácidos nucleicos dentro de la célula y para gestionar el proceso de división celular . [51] [52] [53]

Muchas reacciones bioquímicas importantes , como la generación de energía, ocurren debido a gradientes de concentración a través de las membranas, creando una diferencia de potencial análoga a una batería. La falta general de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones, como el transporte de electrones , ocurren a través de la membrana celular entre el citoplasma y el exterior de la célula o periplasma . [54] Sin embargo, en muchas bacterias fotosintéticas, la membrana plasmática está muy plegada y llena la mayor parte de la célula con capas de membrana que capta la luz. [55] Estos complejos de captación de luz pueden incluso formar estructuras encerradas en lípidos llamadas clorosomas enBacterias verdes de azufre . [56]

Una micrografía electrónica de células de Halothiobacillus neapolitanus con carboxisomas en el interior, con flechas que resaltan los carboxisomas visibles. Las barras de escala indican 100 nm.

Las bacterias no tienen un núcleo unido a la membrana, y su material genético es típicamente un cromosoma bacteriano circular único de ADN ubicado en el citoplasma en un cuerpo de forma irregular llamado nucleoide . [57] El nucleoide contiene el cromosoma con sus proteínas y ARN asociados . Como todos los demás organismos , las bacterias contienen ribosomas para la producción de proteínas, pero la estructura del ribosoma bacteriano es diferente a la de los eucariotas y arqueas . [58]

Algunas bacterias producen gránulos de almacenamiento de nutrientes intracelulares, como glucógeno , [59] polifosfato , [60] azufre [61] o polihidroxialcanoatos . [62] Las bacterias, como las cianobacterias fotosintéticas , producen vacuolas de gas internas , que utilizan para regular su flotabilidad, lo que les permite moverse hacia arriba o hacia abajo en capas de agua con diferentes intensidades de luz y niveles de nutrientes. [63]

Estructuras extracelulares

Más información: Sobre celular

Alrededor del exterior de la membrana celular se encuentra la pared celular . Las paredes de las células bacterianas están hechas de peptidoglicano (también llamado mureína), que está hecho de cadenas de polisacáridos entrecruzadas por péptidos que contienen D- aminoácidos . [64] Las paredes de las células bacterianas son diferentes de las paredes de las plantas y los hongos , que están hechos de celulosa y quitina , respectivamente. [65] La pared celular de las bacterias también es distinta de la de Archaea, que no contiene peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibiótico penicilina(producido por un hongo llamado Penicillium ) es capaz de matar bacterias inhibiendo un paso en la síntesis de peptidoglicano. [sesenta y cinco]

En términos generales, hay dos tipos diferentes de pared celular en las bacterias, que clasifican a las bacterias en bacterias Gram positivas y Gram negativas . Los nombres provienen de la reacción de las células a la tinción de Gram , una prueba de larga data para la clasificación de especies bacterianas. [66]

Las bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa que contiene muchas capas de peptidoglicano y ácidos teicoicos . Por el contrario, las bacterias Gram negativas tienen una pared celular relativamente delgada que consta de unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas . La mayoría de las bacterias tienen la pared celular Gram-negativa, y solo Firmicutes y Actinobacteria (anteriormente conocidas como bacterias Gram-positivas de baja G + C y alta G + C, respectivamente) tienen la disposición alternativa de Gram-positivas. [67] Estas diferencias en la estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad a los antibióticos; por ejemplo, vancomicinapuede matar solo bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos , como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa . [68] Algunas bacterias tienen estructuras de pared celular que no son clásicamente Gram positivas ni Gram negativas. Esto incluye bacterias clínicamente importantes como las micobacterias que tienen una pared celular de peptidoglicano gruesa como una bacteria Gram-positiva, pero también una segunda capa externa de lípidos. [69]

En muchas bacterias, una capa en S de moléculas de proteínas dispuestas de forma rígida cubre el exterior de la célula. [70] Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular . Las capas S tienen funciones diversas pero en su mayoría poco conocidas, pero se sabe que actúan como factores de virulencia en Campylobacter y contienen enzimas de superficie en Bacillus stearothermophilus . [71]

Micrografía electrónica de Helicobacter pylori , que muestra múltiples flagelos en la superficie celular

Los flagelos son estructuras proteicas rígidas, de unos 20 nanómetros de diámetro y hasta 20 micrómetros de longitud, que se utilizan para la motilidad . Los flagelos son impulsados ​​por la energía liberada por la transferencia de iones por un gradiente electroquímico a través de la membrana celular. [72]

Las fimbrias (a veces llamadas " pili de unión ") son finos filamentos de proteína, generalmente de 2 a 10 nanómetros de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud. Se distribuyen sobre la superficie de la célula y se asemejan a pelos finos cuando se observan con el microscopio electrónico . Se cree que las fimbrias están involucradas en la unión a superficies sólidas u otras células, y son esenciales para la virulencia de algunos patógenos bacterianos. [73] Pili ( sing . Pilus) son apéndices celulares, un poco más grandes que las fimbrias, que pueden transferir material genético entre las células bacterianas en un proceso llamado conjugación donde se denominan pili de conjugación.o pili sexuales (ver genética bacteriana, a continuación). [74] También pueden generar movimiento donde se les llama pili tipo IV . [75]

El glicocálix es producido por muchas bacterias para rodear sus células y varía en complejidad estructural: desde una capa mucosa desorganizada de sustancias poliméricas extracelulares hasta una cápsula muy estructurada . Estas estructuras pueden proteger a las células del engullido por células eucariotas como los macrófagos (parte del sistema inmunológico humano ). [76] También pueden actuar como antígenos y participar en el reconocimiento celular, así como ayudar a la adhesión a las superficies y la formación de biopelículas. [77]

El ensamblaje de estas estructuras extracelulares depende de los sistemas de secreción bacteriana . Estos transfieren proteínas del citoplasma al periplasma o al entorno alrededor de la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción y estas estructuras a menudo son esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que se estudian intensamente. [78]

Endosporas

Más información: Endospore
Bacillus anthracis (teñido de púrpura) crece en el líquido cefalorraquídeo

Ciertos géneros de bacterias Gram positivas, como Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter y Heliobacterium , pueden formar estructuras latentes altamente resistentes llamadas endosporas . [79] Las endosporas se desarrollan dentro del citoplasma de la célula; generalmente se desarrolla una única endospora en cada célula. [80] Cada endospora contiene un núcleo de ADN y ribosomas rodeado por una capa de corteza y protegido por una capa rígida de múltiples capas compuesta de peptidoglicano y una variedad de proteínas. [80]

Las endosporas no muestran metabolismo detectable y pueden sobrevivir a tensiones físicas y químicas extremas, como altos niveles de luz ultravioleta , radiación gamma , detergentes , desinfectantes , calor, congelación, presión y desecación . [81] En este estado inactivo, estos organismos pueden permanecer viables durante millones de años, [82] [83] [84] y las endosporas incluso permiten que las bacterias sobrevivan a la exposición al vacío y la radiación en el espacio, posiblemente las bacterias podrían distribuirse por todo el Universo por polvo espacial , meteoroides ,asteroides , cometas , planetoides o vía panspermia dirigida . [85] [86] Las bacterias formadoras de endosporas también pueden causar enfermedades: por ejemplo, el carbunco se puede contraer por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis , y la contaminación de heridas punzantes profundas con endosporas de Clostridium tetani causa tétanos . [87]

Metabolismo

Más información: metabolismo microbiano

Las bacterias exhiben una variedad extremadamente amplia de tipos metabólicos . [88] La distribución de rasgos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía , pero estos rasgos a menudo no se corresponden con las clasificaciones genéticas modernas. [89] El metabolismo bacteriano se clasifica en grupos nutricionales sobre la base de tres criterios principales: la fuente de energía , los donantes de electrones utilizados y la fuente de carbono utilizada para el crecimiento. [90]

Las bacterias obtienen energía de la luz mediante la fotosíntesis (denominada fototrofia ) o mediante la descomposición de compuestos químicos mediante la oxidación (denominada quimiotrofia ). [91] Los quimiótrofos utilizan compuestos químicos como fuente de energía al transferir electrones de un donante de electrones dado a un aceptor de electrones terminal en una reacción redox . Esta reacción libera energía que puede usarse para impulsar el metabolismo. Los quimiótrofos se dividen además por los tipos de compuestos que utilizan para transferir electrones. Bacterias que usan compuestos inorgánicos como hidrógeno, monóxido de carbono o amoníaco como fuentes de electronesse denominan litótrofos , mientras que los que utilizan compuestos orgánicos se denominan organótrofos . [91] Los compuestos utilizados para recibir electrones también se utilizan para clasificar las bacterias: los organismos aeróbicos utilizan oxígeno como aceptor de electrones terminal, mientras que los organismos anaeróbicos utilizan otros compuestos como nitrato , sulfato o dióxido de carbono. [91]

Muchas bacterias obtienen su carbono de otro carbono orgánico , llamado heterotrofia . Otras, como las cianobacterias y algunas bacterias violetas, son autótrofas , lo que significa que obtienen carbono celular mediante la fijación de dióxido de carbono . [92] En circunstancias inusuales, las bacterias metanotróficas pueden utilizar el gas metano como fuente de electrones y como sustrato para el anabolismo del carbono . [93]

Tipos nutricionales en el metabolismo bacteriano.
Tipo nutricionalFuente de energíaFuente de carbonoEjemplos de
 Fotótrofos Luz de sol Compuestos orgánicos (fotoheterótrofos) o fijación de carbono (fotoautótrofos) Cianobacterias , bacterias verdes de azufre , cloroflexi o bacterias púrpuras 
 LitotrofosCompuestos inorgánicos Compuestos orgánicos (litoheterótrofos) o fijación de carbono (litoautótrofos) Termodesulfobacterias , Hydrogenophilaceae o Nitrospirae 
 OrganótrofosCompuestos orgánicos Compuestos orgánicos (quimioheterótrofos) o fijación de carbono (quimioautótrofos)   Bacilo , Clostridium o Enterobacteriaceae 

En muchos sentidos, el metabolismo bacteriano proporciona rasgos que son útiles para la estabilidad ecológica y para la sociedad humana. Un ejemplo es que algunas bacterias tienen la capacidad de fijar gas nitrógeno utilizando la enzima nitrogenasa . Este rasgo de importancia ambiental se puede encontrar en bacterias de la mayoría de los tipos metabólicos enumerados anteriormente. [94] Esto conduce a los procesos ecológicamente importantes de desnitrificación , reducción de sulfato y acetogénesis , respectivamente. [95] [96] Los procesos metabólicos bacterianos también son importantes en las respuestas biológicas a la contaminación ; por ejemplo, bacterias reductoras de sulfatoson en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio ( metil y dimetilmercurio ) en el medio ambiente. [97] Los anaerobios no respiratorios utilizan la fermentación para generar energía y poder reductor, secretando subproductos metabólicos (como el etanol en la elaboración de cerveza) como desechos. Los anaerobios facultativos pueden cambiar entre fermentación y diferentes aceptores de electrones terminales dependiendo de las condiciones ambientales en las que se encuentren. [98]

Crecimiento y reproducción

Muchas bacterias se reproducen a través de la fisión binaria , que se compara con la mitosis y la meiosis en esta imagen.
Más información: Crecimiento bacteriano

A diferencia de los organismos multicelulares, los aumentos en el tamaño de las células ( crecimiento celular ) y la reproducción por división celular están estrechamente vinculados en los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y luego se reproducen mediante fisión binaria , una forma de reproducción asexual . [99] En condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, y las poblaciones bacterianas pueden duplicarse tan rápido como cada 9,8 minutos. [100] En la división celular, se producen dos células hijas clonadas idénticas . Algunas bacterias, aunque todavía se reproducen asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que ayudan a dispersar las células hijas recién formadas. Los ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos porFormación de myxobacterias e hifas aéreaspor Streptomyces , o gemación. La gemación implica que una célula forma una protuberancia que se desprende y produce una célula hija. [101]

Una colonia de Escherichia coli [102]

En el laboratorio, las bacterias generalmente se cultivan utilizando medios sólidos o líquidos. Los medios de crecimiento sólidos , como las placas de agar , se utilizan para aislar cultivos puros de una cepa bacteriana. Sin embargo, los medios de cultivo líquidos se utilizan cuando se requiere la medición del crecimiento o grandes volúmenes de células. El crecimiento en medios líquidos agitados se produce como una suspensión celular uniforme, lo que hace que los cultivos sean fáciles de dividir y transferir, aunque es difícil aislar bacterias individuales de medios líquidos. El uso de medios selectivos (medios con nutrientes específicos agregados o deficientes, o con antibióticos agregados) puede ayudar a identificar organismos específicos. [103]

La mayoría de las técnicas de laboratorio para el crecimiento de bacterias utilizan altos niveles de nutrientes para producir grandes cantidades de células de forma económica y rápida. Sin embargo, en ambientes naturales, los nutrientes son limitados, lo que significa que las bacterias no pueden continuar reproduciéndose indefinidamente. Esta limitación de nutrientes ha llevado a la evolución de diferentes estrategias de crecimiento (ver teoría de selección r / K ). Algunos organismos pueden crecer extremadamente rápido cuando los nutrientes están disponibles, como la formación de floraciones de algas (y cianobacterias) que a menudo ocurren en los lagos durante el verano. [104] Otros organismos tienen adaptaciones a ambientes hostiles, como la producción de múltiples antibióticos por Streptomyces que inhiben el crecimiento de microorganismos competidores.[105] En la naturaleza, muchos organismos viven en comunidades (por ejemplo, biopelículas ) que pueden permitir un mayor suministro de nutrientes y protección contra el estrés ambiental. [44] Estas relaciones pueden ser esenciales para el crecimiento de un organismo o grupo de organismos en particular ( sintrofia ). [106]

El crecimiento bacteriano sigue cuatro fases. Cuando una población de bacterias ingresa por primera vez a un ambiente rico en nutrientes que permite el crecimiento, las células necesitan adaptarse a su nuevo ambiente. La primera fase de crecimiento es la fase de retraso , un período de crecimiento lento en el que las células se adaptan al entorno rico en nutrientes y se preparan para un crecimiento rápido. La fase de retraso tiene altas tasas de biosíntesis, ya que se producen las proteínas necesarias para un crecimiento rápido. [107] [108] La segunda fase de crecimiento es la fase logarítmica , también conocida como fase exponencial. La fase logarítmica está marcada por un rápido crecimiento exponencial . La tasa a la que las células crecen durante esta fase se conoce como tasa de crecimiento ( k), y el tiempo que tardan las células en duplicarse se conoce como tiempo de generación ( g ). Durante la fase de registro, los nutrientes se metabolizan a máxima velocidad hasta que uno de los nutrientes se agota y comienza a limitar el crecimiento. La tercera fase de crecimiento es la fase estacionaria y es causada por el agotamiento de nutrientes. Las células reducen su actividad metabólica y consumen proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es una transición de un crecimiento rápido a un estado de respuesta al estrés y hay una mayor expresión de genes involucrados en la reparación del ADN , el metabolismo antioxidante y el transporte de nutrientes . [109] La fase final es la fase de muerte.donde las bacterias se quedan sin nutrientes y mueren. [110]

Genética

Artículo principal: Genética bacteriana

La mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma circular que puede variar en tamaño desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbiótica Carsonella ruddii , [111] hasta 12.200.000 pares de bases (12,2 Mbp) en la bacteria que habita en el suelo Sorangium cellulosum . [112] Hay muchas excepciones a esto, por ejemplo, algunas especies de Streptomyces y Borrelia contienen un solo cromosoma lineal, [113] [114] mientras que algunas especies de Vibrio contienen más de un cromosoma. [115] Las bacterias también pueden contener plásmidos., pequeñas moléculas extracromosómicas de ADN que pueden contener genes para diversas funciones útiles, como la resistencia a los antibióticos , las capacidades metabólicas o diversos factores de virulencia . [116]

Los genomas de las bacterias suelen codificar entre unos cientos y unos miles de genes. Los genes en los genomas bacterianos suelen ser un solo tramo continuo de ADN y, aunque existen varios tipos diferentes de intrones en las bacterias, estos son mucho más raros que en los eucariotas. [117]

Las bacterias, como organismos asexuales, heredan una copia idéntica de los genomas de los padres y son clonales . Sin embargo, todas las bacterias pueden evolucionar mediante la selección de cambios en el ADN de su material genético causados ​​por recombinación genética o mutaciones . Las mutaciones provienen de errores cometidos durante la replicación del ADN o de la exposición a mutágenos . Las tasas de mutación varían ampliamente entre diferentes especies de bacterias e incluso entre diferentes clones de una sola especie de bacteria. [118] Los cambios genéticos en los genomas bacterianos provienen de una mutación aleatoria durante la replicación o de una "mutación dirigida por estrés", donde los genes involucrados en un proceso particular que limita el crecimiento tienen una tasa de mutación aumentada. [119]

Algunas bacterias también transfieren material genético entre células. Esto puede ocurrir de tres formas principales. Primero, las bacterias pueden absorber ADN exógeno de su entorno, en un proceso llamado transformación . [120] Muchas bacterias pueden absorber ADN del medio de forma natural , mientras que otras deben ser modificadas químicamente para inducirlas a absorber ADN. [121] El desarrollo de la competencia en la naturaleza generalmente se asocia con condiciones ambientales estresantes y parece ser una adaptación para facilitar la reparación del daño del ADN en las células receptoras. [122] La segunda forma en que las bacterias transfieren material genético es por transducción , cuando la integración de un bacteriófagointroduce ADN extraño en el cromosoma. Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y lisan sus bacterias huésped , mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. [123] Las bacterias resisten la infección por fagos a través de sistemas de modificación por restricción que degradan el ADN extraño, [124] y un sistema que usa secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas del fago con los que las bacterias han entrado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . [125] [126] El tercer método de transferencia de genes es la conjugación, mediante el cual el ADN se transfiere a través del contacto celular directo. En circunstancias normales, la transducción, conjugación y transformación implican la transferencia de ADN entre bacterias individuales de la misma especie, pero ocasionalmente puede producirse una transferencia entre individuos de diferentes especies bacterianas y esto puede tener consecuencias importantes, como la transferencia de resistencia a los antibióticos. [127] [128] En tales casos, la adquisición de genes de otras bacterias o del medio ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales. [129]

Comportamiento

Movimiento

Más información: quimiotaxis , flagelo y pilus
Micrografía electrónica de transmisión de Desulfovibrio vulgaris que muestra un solo flagelo en un extremo de la celda. La barra de escala tiene 0,5 micrómetros de largo.

Muchas bacterias son móviles (capaces de moverse por sí mismas) y lo hacen utilizando una variedad de mecanismos. Los mejor estudiados son los flagelos , largos filamentos que son activados por un motor en la base para generar un movimiento similar a una hélice. [130] El flagelo bacteriano está compuesto por unas 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas necesarias para su regulación y ensamblaje. [130] El flagelo es una estructura giratoria impulsada por un motor reversible en la base que utiliza el gradiente electroquímico a través de la membrana para obtener energía. [131]

Los diferentes arreglos de los flagelos bacterianos: A-Monotrichous; B-Lophotrichous; C-Amphitrichous; D-Peritrichous

Las bacterias pueden utilizar los flagelos de diferentes formas para generar diferentes tipos de movimiento. Muchas bacterias (como E. coli ) tienen dos modos distintos de movimiento: movimiento hacia adelante (natación) y volteretas. El dar vueltas les permite reorientarse y hace que su movimiento sea un paseo aleatorio tridimensional . [132] Las especies bacterianas difieren en el número y la disposición de los flagelos en su superficie; algunos tienen un solo flagelo ( monotrichous ), un flagelo en cada extremo ( anfitrichous ), grupos de flagelos en los polos de la célula ( lophotrichous ), mientras que otros tienen flagelos distribuidos por toda la superficie de la célula ( peritrichous). Los flagelos de un grupo único de bacterias, las espiroquetas , se encuentran entre dos membranas en el espacio periplásmico. Tienen un cuerpo helicoidal distintivo que gira a medida que se mueve. [130]

Otros dos tipos de movimiento bacteriana se llaman contracciones motilidad que se basa en una estructura llamada el pilus de tipo IV , [133] y la motilidad de deslizamiento , que utiliza otros mecanismos. En la motilidad espasmódica, el pilus en forma de varilla se extiende hacia afuera de la célula, se une a algo de sustrato y luego se retrae, tirando de la célula hacia adelante. [134]

Las bacterias móviles son atraídas o repelidas por ciertos estímulos en comportamientos llamados impuestos : estos incluyen quimiotaxis , fototaxis , taxis de energía y magnetotaxis . [135] [136] [137] En un grupo peculiar, las mixobacterias , las bacterias individuales se mueven juntas para formar ondas de células que luego se diferencian para formar cuerpos fructíferos que contienen esporas. [41] Las mixobacterias se mueven solo cuando están en superficies sólidas, a diferencia de E. coli , que es móvil en medios líquidos o sólidos. [138]

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped usurpando el citoesqueleto , que normalmente se usa para mover orgánulos dentro de la célula. Al promover la polimerización de actina en un polo de sus células, pueden formar una especie de cola que las empuja a través del citoplasma de la célula huésped. [139]

Comunicación

Ver también: Prokaryote § Socialidad

Algunas bacterias tienen sistemas químicos que generan luz. Esta bioluminiscencia ocurre a menudo en bacterias que viven en asociación con peces, y la luz probablemente sirve para atraer peces u otros animales grandes. [140]

Las bacterias a menudo funcionan como agregados multicelulares conocidos como biopelículas , intercambiando una variedad de señales moleculares para la comunicación entre células y participando en un comportamiento multicelular coordinado. [141] [142]

Los beneficios comunes de la cooperación multicelular incluyen una división celular del trabajo, acceder a recursos que no pueden ser utilizados de manera efectiva por células individuales, defenderse colectivamente contra antagonistas y optimizar la supervivencia de la población al diferenciarse en distintos tipos de células. [141] Por ejemplo, las bacterias en las biopelículas pueden tener una resistencia 500 veces mayor a los agentes antibacterianos que las bacterias "planctónicas" individuales de la misma especie. [142]

Un tipo de comunicación intercelular mediante una señal molecular se llama detección de quórum , que sirve para determinar si existe una densidad de población local lo suficientemente alta como para que sea productivo invertir en procesos que solo tienen éxito si hay un gran número de personas similares. los organismos se comportan de manera similar, como excretando enzimas digestivas o emitiendo luz. [143] [144]

La detección de quórum permite a las bacterias coordinar la expresión génica y les permite producir, liberar y detectar autoinductores o feromonas que se acumulan con el crecimiento de la población celular. [145]

Clasificación e identificación

Artículo principal: taxonomía bacteriana
Más información: Clasificación científica , Sistemática , Filos bacterianos y Patología clínica
Streptococcus mutans visualizado con tinción de Gram.
Árbol filogenético que muestra la diversidad de bacterias, en comparación con otros organismos. Aquí las bacterias están representadas por tres supergrupos principales: las ultramicrobacterias CPR , Terrabacteria y Gracilicutes según análisis genómicos recientes (2019). [146]

La clasificación busca describir la diversidad de especies bacterianas nombrando y agrupando organismos basados ​​en similitudes. Las bacterias se pueden clasificar sobre la base de la estructura celular , el metabolismo celular o las diferencias en los componentes celulares, como el ADN , los ácidos grasos , los pigmentos, los antígenos y las quinonas . [103] Si bien estos esquemas permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, no estaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies distintas o entre cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debió a la falta de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias, así como a la transferencia lateral de genes.entre especies no relacionadas. [147] Debido a la transferencia lateral de genes, algunas bacterias estrechamente relacionadas pueden tener morfologías y metabolismos muy diferentes. Para superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana moderna hace hincapié en la sistemática molecular , utilizando técnicas genéticas como la determinación de la proporción de citosina de guanina , la hibridación genoma-genoma, así como la secuenciación de genes que no han sufrido una transferencia génica lateral extensa, como el gen rRNA . [148] La clasificación de las bacterias se determina mediante la publicación en la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática, [149] y el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey. [150] El Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) mantiene reglas internacionales para la denominación de bacterias y categorías taxonómicas y para la clasificación de las mismas en el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias . [151]

El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los procariotas unicelulares microscópicos. Sin embargo, la sistemática molecular mostró que la vida procariota consta de dos dominios separados , originalmente llamados Eubacteria y Archaebacteria , pero ahora llamados Bacteria y Archaea que evolucionaron independientemente de un ancestro común antiguo. [1] Las arqueas y los eucariotas están más estrechamente relacionados entre sí que con las bacterias. Estos dos dominios, junto con Eukarya, son la base del sistema de tres dominios , que es actualmente el sistema de clasificación más utilizado en microbiología. [152]Sin embargo, debido a la introducción relativamente reciente de la sistemática molecular y al rápido aumento del número de secuencias genómicas disponibles, la clasificación bacteriana sigue siendo un campo cambiante y en expansión. [153] [154] Por ejemplo, Cavalier-Smith argumentó que Archaea y Eukaryotes evolucionaron a partir de bacterias Gram-positivas. [155]

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina , donde el tratamiento correcto lo determina la especie bacteriana que causa una infección. En consecuencia, la necesidad de identificar patógenos humanos fue un gran impulso para el desarrollo de técnicas para identificar bacterias. [156]

La tinción de Gram , desarrollada en 1884 por Hans Christian Gram , caracteriza las bacterias en función de las características estructurales de sus paredes celulares. [66] Las capas gruesas de peptidoglicano en la pared celular "Gram-positivas" se tiñen de púrpura, mientras que la pared celular delgada "Gram-negativa" aparece rosada. Al combinar la morfología y la tinción de Gram, la mayoría de las bacterias pueden clasificarse como pertenecientes a uno de cuatro grupos (cocos grampositivos, bacilos grampositivos, cocos gramnegativos y bacilos gramnegativos). Algunos organismos se identifican mejor mediante tinciones distintas de la tinción de Gram, en particular micobacterias o Nocardia , que muestran solidez a los ácidos en tinciones de Ziehl-Neelsen o similares. [157]Es posible que sea necesario identificar otros organismos por su crecimiento en medios especiales o por otras técnicas, como la serología . [158]

Las técnicas de cultivo están diseñadas para promover el crecimiento e identificar bacterias particulares, mientras restringen el crecimiento de otras bacterias en la muestra. A menudo, estas técnicas están diseñadas para muestras específicas; por ejemplo, se tratará una muestra de esputo para identificar los organismos que causan neumonía , mientras que las muestras de heces se cultivarán en medios selectivos para identificar los organismos que causan diarrea , mientras se previene el crecimiento de bacterias no patógenas. Las muestras que normalmente son estériles, como sangre , orina o líquido cefalorraquídeo , se cultivan en condiciones diseñadas para hacer crecer todos los organismos posibles. [103][159] Una vez que se ha aislado un organismo patógeno, se puede caracterizar aún más por su morfología, patrones de crecimiento (comocrecimiento aeróbico o anaeróbico ), patrones de hemólisis y tinción. [160]

Al igual que con la clasificación bacteriana, la identificación de bacterias se utiliza cada vez más mediante métodos moleculares. Los diagnósticos que utilizan herramientas basadas en ADN, como la reacción en cadena de la polimerasa , son cada vez más populares debido a su especificidad y velocidad, en comparación con los métodos basados ​​en cultivos. [161] Estos métodos también permiten la detección e identificación de células " viables pero no cultivables " que son metabólicamente activas pero que no se dividen. [162] Sin embargo, incluso utilizando estos métodos mejorados, el número total de especies bacterianas no se conoce y ni siquiera se puede estimar con certeza. Según la clasificación actual, hay un poco menos de 9.300 especies conocidas de procariotas, que incluyen bacterias y arqueas; [163]pero los intentos de estimar el número real de diversidad bacteriana han oscilado entre 10 7 y 10 9 especies en total, e incluso estas estimaciones diversas pueden estar desviadas en muchos órdenes de magnitud. [164] [165]

Árbol filogenético

Según el análisis filogenético de Zhu (2019), las relaciones podrían ser las siguientes: [166]

Interacciones con otros organismos

Descripción general de las infecciones bacterianas y las principales especies involucradas. [167]
Más información: Microbios en la cultura humana

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones simbióticas se pueden dividir en parasitismo , mutualismo y comensalismo . Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen en animales y plantas exactamente como crecerán en cualquier otra superficie. Sin embargo, su crecimiento puede verse incrementado por el calor y el sudor , y grandes poblaciones de estos organismos en humanos son la causa del olor corporal . [168]

Depredadores

Algunas especies de bacterias matan y luego consumen otros microorganismos, estas especies se denominan bacterias depredadoras . [169] Estos incluyen organismos como Myxococcus xanthus , que forma enjambres de células que matan y digieren cualquier bacteria que encuentren. [170] Otros depredadores bacterianos se adhieren a sus presas para digerirlas y absorber nutrientes, como Vampirovibrio chlorellavorus , [171] o invaden otra célula y se multiplican dentro del citosol, como Daptobacter . [172] Se cree que estas bacterias depredadoras evolucionaron a partir de saprófagos.que consumían microorganismos muertos, a través de adaptaciones que les permitían atrapar y matar a otros organismos. [173]

Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones espaciales estrechas que son esenciales para su supervivencia. Una de esas asociaciones mutualistas, llamada transferencia de hidrógeno entre especies, se produce entre grupos de bacterias anaeróbicas que consumen ácidos orgánicos , como el ácido butírico o el ácido propiónico , y producen hidrógeno , y arqueas metanogénicas que consumen hidrógeno. [174] Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos ya que esta reacción produce hidrógeno que se acumula en su entorno. Solo la asociación íntima con las arqueas que consumen hidrógeno mantiene la concentración de hidrógeno lo suficientemente baja como para permitir que las bacterias crezcan. [175]

En el suelo, los microorganismos que residen en la rizosfera (una zona que incluye la superficie de la raíz y el suelo que se adhiere a la raíz después de una suave agitación) realizan la fijación de nitrógeno , convirtiendo el gas nitrógeno en compuestos nitrogenados. [176] Esto sirve para proporcionar una forma de nitrógeno fácilmente absorbible para muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas. Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en humanos y otros organismos. Por ejemplo, la presencia de más de 1000 especies bacterianas en la flora intestinal humana normal de los intestinos puede contribuir a la inmunidad intestinal, sintetizar vitaminas , como el ácido fólico., vitamina K y biotina , convierten los azúcares en ácido láctico (ver Lactobacillus ), además de fermentar carbohidratos complejos no digeribles . [177] [178] [179] La presencia de esta flora intestinal también inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente a través de la exclusión competitiva ) y, en consecuencia, estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos . [180]

Patógenos

Artículo principal: Bacterias patógenas
Micrografía electrónica de barrido con color mejorado que muestra Salmonella typhimurium (rojo) invadiendo células humanas cultivadas

Si las bacterias forman una asociación parasitaria con otros organismos, se clasifican como patógenos. Las bacterias patógenas son una de las principales causas de muerte y enfermedades humanas y causan infecciones como el tétanos (causado por Clostridium tetani ), la fiebre tifoidea , la difteria , la sífilis , el cólera , las enfermedades transmitidas por los alimentos , la lepra (causada por Micobacterium leprae) y la tuberculosis (causada por Mycobacterium tuberculosis). ). Una causa patógena de una enfermedad médica conocida solo puede descubrirse muchos años después, como fue el caso de Helicobacter pylori yenfermedad de úlcera péptica . Las enfermedades bacterianas también son importantes en la agricultura , con bacterias que causan manchas foliares , fuego bacteriano y marchitez en las plantas, así como enfermedad de Johne , mastitis , salmonela y ántrax en animales de granja. [181]

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos . Algunos organismos, como Staphylococcus o Streptococcus , pueden causar infecciones cutáneas, neumonía , meningitis y sepsis , una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock , vasodilatación masiva y muerte. [182] Sin embargo, estos organismos también forman parte de la flora humana normal y, por lo general, existen en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad. Otros organismos invariablemente causan enfermedades en humanos, como Rickettsia , que sonparásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solo dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa tifus , mientras que otra causa la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . La clamidia , otro filo de parásitos intracelulares obligados, contiene especies que pueden causar neumonía o infección del tracto urinario y pueden estar involucradas en enfermedades coronarias . [183] Finalmente, algunas especies, como Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium , son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en personas que padeceninmunosupresión o fibrosis quística . [184] [185]

Las infecciones bacterianas pueden tratarse con antibióticos , que se clasifican como bactericidas si matan bacterias o bacteriostáticos si solo previenen el crecimiento bacteriano. Hay muchos tipos de antibióticos y cada clase inhibe un proceso que es diferente en el patógeno del que se encuentra en el huésped. Un ejemplo de cómo los antibióticos producen toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina , que inhiben el ribosoma bacteriano , pero no el ribosoma eucariota estructuralmente diferente. [186] Los antibióticos se utilizan tanto en el tratamiento de enfermedades humanas como en la agricultura intensiva.para promover el crecimiento animal, donde pueden estar contribuyendo al rápido desarrollo de la resistencia a los antibióticos en las poblaciones bacterianas. [187] Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas , como esterilizar la piel antes de perforarla con la aguja de una jeringa y con el cuidado adecuado de los catéteres permanentes. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también se esterilizan para evitar la contaminación por bacterias. Los desinfectantes como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos en las superficies para prevenir la contaminación y reducir aún más el riesgo de infección. [188]

Importancia en tecnología e industria

Más información: Importancia económica de las bacterias

Las bacterias, a menudo bacterias del ácido láctico , como Lactobacillus y Lactococcus , en combinación con levaduras y mohos , se han utilizado durante miles de años en la preparación de alimentos fermentados , como queso , encurtidos , salsa de soja , chucrut , vinagre , vino y yogur. . [189] [190]

La capacidad de las bacterias para degradar una variedad de compuestos orgánicos es notable y se ha utilizado en el procesamiento de desechos y la biorremediación . Las bacterias capaces de digerir los hidrocarburos en petróleo a menudo se utilizan para limpiar los derrames de petróleo . [191] Se agregó fertilizante a algunas de las playas en Prince William Sound en un intento de promover el crecimiento de estas bacterias naturales después del derrame de petróleo del Exxon Valdez de 1989 . Estos esfuerzos fueron efectivos en playas que no estaban demasiado cubiertas de petróleo. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de desechos tóxicos industriales . [192]En la industria química , las bacterias son más importantes en la producción de productos químicos enantioméricamente puros para su uso como productos farmacéuticos o agroquímicos . [193]

También se pueden utilizar bacterias en lugar de pesticidas en el control biológico de plagas . Esto comúnmente involucra a Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria Gram-positiva que vive en el suelo. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos de lepidópteros con nombres comerciales como Dipel y Thuricide. [194] Debido a su especificidad, estos plaguicidas se consideran respetuosos con el medio ambiente , con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , los polinizadores y la mayoría de los otros insectos beneficiosos . [195] [196]

Debido a su capacidad para crecer rápidamente y la relativa facilidad con la que pueden manipularse, las bacterias son los caballos de batalla de los campos de la biología molecular , la genética y la bioquímica . Al realizar mutaciones en el ADN bacteriano y examinar los fenotipos resultantes, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y vías metabólicas en las bacterias y luego aplicar este conocimiento a organismos más complejos. [197] Este objetivo de comprender la bioquímica de una célula alcanza su expresión más compleja en la síntesis de enormes cantidades de datos de expresión génica y cinética enzimática en modelos matemáticos.de organismos enteros. Esto se puede lograr en algunas bacterias bien estudiadas, y ahora se están produciendo y probando modelos del metabolismo de Escherichia coli . [198] [199] Esta comprensión del metabolismo bacteriano y la genética permite el uso de biotecnología para bioingeniería de bacterias para la producción de proteínas terapéuticas, como insulina , factores de crecimiento o anticuerpos . [200] [201]

Debido a su importancia para la investigación en general, las muestras de cepas bacterianas se aíslan y conservan en los Centros de Recursos Biológicos . Esto asegura la disponibilidad de la cepa para los científicos de todo el mundo. [202]

Historia de la bacteriología

Para conocer la historia de la microbiología, consulte Microbiología . Para conocer la historia de la clasificación bacteriana, consulte Taxonomía bacteriana . Para conocer la historia natural de las bacterias, consulte Último ancestro común universal .
Antonie van Leeuwenhoek , el primer microbiólogo y la primera persona en observar bacterias con un microscopio .

Las bacterias fueron observadas por primera vez por el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek en 1676, utilizando un microscopio de lente única diseñado por él mismo. [203] Luego publicó sus observaciones en una serie de cartas a la Royal Society de Londres . [204] [205] [206] Las bacterias fueron el descubrimiento microscópico más notable de Leeuwenhoek. Estaban justo en el límite de lo que sus simples lentes podían distinguir y, en una de las pausas más sorprendentes de la historia de la ciencia, nadie más los volvería a ver durante más de un siglo. [207] Sus observaciones también incluyeron protozoos a los que llamó animálculos., y sus hallazgos fueron examinados nuevamente a la luz de los hallazgos más recientes de la teoría celular . [208]

Christian Gottfried Ehrenberg introdujo la palabra "bacteria" en 1828. [209] De hecho, su Bacterium era un género que contenía bacterias en forma de bastón que no formaban esporas, [210] a diferencia de Bacillus , un género de bastón formador de esporas. bacterias con forma definida por Ehrenberg en 1835. [211]

Louis Pasteur demostró en 1859 que el crecimiento de microorganismos provoca el proceso de fermentación , y que este crecimiento no se debe a la generación espontánea (las levaduras y mohos , comúnmente asociados con la fermentación, no son bacterias, sino hongos ). Junto con su contemporáneo Robert Koch , Pasteur fue uno de los primeros defensores de la teoría de los gérmenes de la enfermedad . [212]

Robert Koch, pionero en microbiología médica, trabajó sobre el cólera , el ántrax y la tuberculosis . En su investigación sobre la tuberculosis, Koch finalmente demostró la teoría de los gérmenes, por la que recibió un premio Nobel en 1905. [213] En los postulados de Koch , estableció criterios para probar si un organismo es la causa de una enfermedad , y estos postulados todavía son utilizado hoy. [214]

Se dice que Ferdinand Cohn fue uno de los fundadores de la bacteriología, que estudió las bacterias a partir de 1870. Cohn fue el primero en clasificar las bacterias en función de su morfología. [215] [216]

Aunque se sabía en el siglo XIX que las bacterias son la causa de muchas enfermedades, no se disponía de tratamientos antibacterianos eficaces . [217] En 1910, Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, cambiando los tintes que tiñeron selectivamente Treponema pallidum , la espiroqueta que causa la sífilis, en compuestos que mataron selectivamente al patógeno. [218] Ehrlich había sido galardonado con el Premio Nobel de 1908 por su trabajo en inmunología y fue pionero en el uso de tinciones para detectar e identificar bacterias, siendo su trabajo la base de la tinción de Gram y la tinción de Ziehl-Neelsen .[219]

Un gran paso adelante en el estudio de las bacterias se produjo en 1977 cuando Carl Woese reconoció que las arqueas tienen una línea separada de descendencia evolutiva de las bacterias. [3] Esta nueva taxonomía filogenética dependía de la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos dominios evolutivos, como parte del sistema de tres dominios . [1]

Otras lecturas

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Ver también

  • Bacterioterapia
  • Bacterias genéticamente modificadas
  • Lista de órdenes bacterianas
  • Panspermia
  • Bacterias encapsuladas en polisacáridos
  • Bacterias psicrotróficas
  • Segrosoma

Referencias

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enlaces externos

  • Libro de texto en línea sobre bacteriología