El bacterioplancton se refiere al componente bacteriano del plancton que se desplaza en la columna de agua. El nombre proviene de la palabra griega antigua πλανκτος ( planktos ), que significa "vagabundo" o "vagabundo", y bacteria , un término latino acuñado en el siglo XIX por Christian Gottfried Ehrenberg . Se encuentran tanto en el agua de mar y de agua dulce .
El bacterioplancton ocupa una variedad de nichos ecológicos en los ecosistemas marinos y acuáticos. Son tanto productores primarios como consumidores primarios en estos ecosistemas e impulsan el ciclo biogeoquímico global de elementos esenciales para la vida (por ejemplo, carbono y nitrógeno). Muchas especies de bacterioplancton son autótrofas y obtienen energía de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis . El bacterioplancton fotosintético a menudo se clasifica como picofitoplancton e incluye los principales grupos de cianobacterias como Prochlorococcus y Synechococcus . Otros bacterioplancton heterótrofos son saprótrofos y obtienen energía consumiendo material orgánico producido por otros organismos. Este material puede disolverse en el medio y tomarse directamente de allí, o las bacterias pueden vivir y crecer en asociación con material particulado como la nieve marina . El bacterioplancton desempeña un papel fundamental en la fijación , nitrificación , desnitrificación , remineralización y metanogénesis de nitrógeno global .
La abundancia de bacterioplancton depende de variables ambientales como la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y la depredación. Al igual que otros pequeños plancton, el bacterioplancton es presa del zooplancton (generalmente protozoos ), y su número también se controla mediante la infección por bacteriófagos .
Grupos principales
Bacterioplancton fotosintético
El bacterioplancton fotosintético es responsable de una gran proporción de la producción primaria total de las redes tróficas acuáticas, suministrando compuestos orgánicos a niveles tróficos más altos. Estas bacterias se someten a fotosíntesis oxigenica y anoxigena . Las diferencias entre estos procesos se pueden ver en los subproductos producidos, el donante primario de electrones y los pigmentos captadores de luz utilizados para la captura de energía.
Las cianobacterias son un gran grupo de bacterioplancton fotosintético, que a menudo crecen como células o en colonias filamentosas. [1] Estos organismos son el grupo dominante de bacterioplancton que utiliza la fotosíntesis oxigénica en los ecosistemas acuáticos. Las cianobacterias, junto con los eucariotas fotosintéticos, son responsables de aproximadamente la mitad de la producción primaria global total [2], lo que las convierte en actores clave en la red alimentaria. Utilizan la fotosíntesis para generar energía en forma de compuestos orgánicos y producen oxígeno como subproducto. [3] Los principales pigmentos captadores de luz incluyen clorofilas , ficoeritrina , ficocianina y carotenoides . [4] La mayoría de las cianobacterias que se encuentran en los ambientes marinos están representadas por los géneros Synechococcus y Prochlorococcus . Synechococcus es cosmopolita, habiéndose reportado en aguas templadas y tropicales. [5] Prochlorococcus es un tamaño muy pequeño y se encuentra principalmente en la zona eufótica de las aguas tropicales. [6] [7] Los factores que incluyen la luz, los nutrientes y la temperatura pueden hacer que las cianobacterias proliferen y formen flores dañinas. [8] Las floraciones de cianobacterias pueden causar hipoxia y producir altos niveles de toxinas, impactando a otros organismos acuáticos y causando enfermedades en los humanos.
Algunas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno . El género Anabaena utiliza células especializadas llamadas heterocistos para separar físicamente la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis. [9] Trichodesmium es un ejemplo de cianobacterias que es capaz de fijar nitrógeno a través de una vía fotosintética alternativa. [10]
Otros bacterioplancton fotosintéticos, incluidas las bacterias violetas y verdes, se someten a una fotosíntesis anoxigénica en condiciones anaeróbicas. Los pigmentos sintetizados en estos organismos son sensibles al oxígeno. En las bacterias púrpuras, los pigmentos principales incluyen la bacterioclorofila ayb y los carotenoides. Las bacterias verdes tienen diferentes pigmentos captadores de luz que consisten en bacterioclorofila c, d y e. [1] Estos organismos no producen oxígeno a través de la fotosíntesis ni utilizan agua como agente reductor. Muchos de estos organismos utilizan azufre, hidrógeno u otros compuestos como fuente de energía para impulsar la fotosíntesis. La mayoría de estos bacterioplancton se encuentran en aguas anóxicas , incluidos ambientes estancados e hipersalinos. [11]
Bacterioplancton heterotrófico
El bacterioplancton heterótrofo depende de la concentración disponible de materia orgánica disuelta en la columna de agua. Por lo general, estos organismos son saprofitos y absorben nutrientes de su entorno. Estos heterótrofos también juegan un papel clave en el circuito microbiano y la remineralización de compuestos orgánicos como el carbono y el nitrógeno. Los pelagibacterales, también conocidos como miembros de un clado de alfaproteobacterias, son el bacterioplancton más abundante en los océanos. Los miembros de este grupo se encuentran en aguas con baja disponibilidad de nutrientes y son presa de los protistas. [12] [13]
Ciclos biogeoquímicos
Carbón
El carbono atmosférico es secuestrado en el océano por tres bombas principales que se conocen desde hace 30 años: la bomba de solubilidad , la bomba de carbonato y la bomba de carbono biológico (BCP). [14] La bomba de carbono biológico es una bomba de transmisión vertical impulsada principalmente por el hundimiento de partículas orgánicas ricas. El fitoplancton bacteriano cerca de la superficie incorpora CO 2 atmosférico y otros nutrientes a su biomasa durante la fotosíntesis. En el momento de su muerte, este fitoplancton, junto con su carbono incorporado, se hunde hasta el fondo del océano, donde el carbono permanece durante miles de años. [15] El otro secuestro de carbono mediado biológicamente en el océano se produce a través de la bomba microbiana. La bomba microbiana es responsable de la producción de carbono orgánico disuelto recalcitrante (DOC) antiguo que tiene más de 100 años. [14] El plancton en el océano es incapaz de descomponer este DOC recalcitrante y, por lo tanto, permanece en los océanos durante miles de años sin respirar. Las dos bombas funcionan simultáneamente y se cree que el equilibrio entre ellas varía según la disponibilidad de nutrientes. [16] En general, los océanos actúan como sumideros de CO 2 atmosférico, pero también liberan algo de carbono a la atmósfera. [17] Esto ocurre cuando el bacterioplancton y otros organismos en el océano consumen materia orgánica y respiran CO 2 , y como resultado del equilibrio de solubilidad entre el océano y la atmósfera.
Nitrógeno
El ciclo del nitrógeno en los océanos está mediado por microorganismos, muchos de los cuales son bacterias, que realizan múltiples conversiones como: fijación de nitrógeno , desnitrificación , asimilación y oxidación anaeróbica del amoniaco ( anammox ). Hay muchas estrategias diferentes de metabolismo del nitrógeno empleadas por el bacterioplancton. A partir de nitrógeno molecular en la atmósfera (N 2 ), que se fija por diazatrophs como Trichodesmium en formas utilizables como el amoníaco (NH 4 ). [18] Este amoníaco puede luego asimilarse en materia orgánica como ácidos amino y nucleicos, tanto por plancton fotoautrófico como heterotrófico, también puede nitrificarse a NO 3 para la producción de energía por bacterias nitrificantes. Finalmente, el uso de NO 3 o NO 2 como aceptores terminales de electrones reduce el nitrógeno de nuevo a N 2, que luego se libera a la atmósfera cerrando así el ciclo. [19] Otro proceso importante involucrado en la regeneración del N 2 atmosférico es el anammox. [19] [20] Anammox, un proceso en el que el amoníaco se combina con nitrito para producir nitrógeno diatómico y agua, podría representar del 30 al 50% de la producción de N 2 en el océano. [20]
Materia orgánica disuelta
La materia orgánica disuelta (DOM) está disponible en muchas formas en el océano y es responsable de apoyar el crecimiento de bacterias y microorganismos en el océano. Las dos fuentes principales de esta materia orgánica disuelta son; descomposición de organismos de nivel trófico superior como plantas y peces, y en segundo lugar DOM en escorrentías que atraviesan suelos con altos niveles de materia orgánica. Es importante tener en cuenta que la edad y la calidad del DOM son importantes para que los microbios puedan usarlo. [21] La mayoría de DOM en los océanos es refractaria o semilabil y no está disponible para la biodegradación. [22] Como se mencionó anteriormente, la bomba microbiana es responsable de la producción de DOM refractario que no está disponible para la biodegradación y permanece disuelto en los océanos durante miles de años. [14] La rotación de material orgánico DOM lábil es bastante alta debido a la escasez, esto es importante para el apoyo de múltiples niveles tróficos en la comunidad microbiana. [23] La captación y respiración de DOM por los heterótrofos cierra el ciclo produciendo CO 2.
Interacciones tróficas
Las variaciones en la abundancia de bacterioplancton suelen ser el resultado de la temperatura, el pastoreo de zooplancton y la disponibilidad de sustrato. [24] La abundancia y productividad de bacterias están constantemente relacionadas con la abundancia y productividad de algas, así como con el carbono orgánico. Además, el fósforo influye directamente en la abundancia de algas y bacterias y, a su vez, las algas y las bacterias influyen directamente en la abundancia de las demás. [24] En entornos extremadamente oligotróficos, el crecimiento de bacterias y algas está limitado por el fósforo, pero debido a que las bacterias son mejores competidoras, porción del sustrato inorgánico y aumentan en abundancia más rápidamente que las algas.
En ambientes marinos pelágicos , los nano-flagelados heterótrofos son los consumidores más probables de la producción de células bacterianas. [25] Los flagelados cultivados en experimentos de laboratorio demuestran que están adaptados a la depredación de partículas del tamaño de bacterias y se encuentran en concentraciones para controlar la biomasa bacteriana. [26] Se han encontrado fuertes fluctuaciones en el número de bacterias y flagelados en un estuario eutrófico , particularmente en el verano. [25] [27] La amplitud de estas fluctuaciones aumenta en respuesta a la eutrofización artificial con nutrientes inorgánicos y disminuye en respuesta a la depredación. Las pérdidas de bacterioplancton por pastoreo están relacionadas indirectamente con los balances de carbono y directamente con los inhibidores procariotas . [28] Un excedente de sustrato causaría un aumento de la biomasa flagelada, un mayor pastoreo de bacterioplancton y, por lo tanto, una disminución de la biomasa bacteriana en general. La depredación de ciliados es análoga a la depredación por flagelados de bacterias.
Con el uso de inhibidores procarióticos estacionalmente, existe una relación positiva entre la abundancia bacteriana y las tasas de pastoreo del nanoplancton heterótrofo y se observó que solo el 40-45% de la producción de bacterioplancton es consumida por protozoos fagotróficos. [29] Además, los experimentos inhibidores eucariotas muestran que el pastoreo de protozoos tiene un efecto positivo en la producción de bacterioplancton, lo que sugiere que la regeneración de nitrógeno por parte de los protozoos podría ser muy importante para el crecimiento bacteriano. Los inhibidores eucariotas no demostraron ser útiles para determinar las tasas de pastoreo de protozoos en el bacterioplancton, sin embargo, pueden ayudar a comprender los mecanismos de control en la red alimentaria microbiana. [29]
Importancia ecológica
El bacterioplancton, como las cianobacterias, puede tener floraciones tóxicas en los lagos eutróficos que pueden provocar la muerte de muchos organismos como peces, aves, ganado, mascotas y humanos. [30] Algunos ejemplos de estas floraciones dañinas son la floración de Microcystis en el año 2000 en el estuario del río Swan, Australia, [31] y el Oostvaarderplassen en los Países Bajos en 2003. [32] Los efectos perjudiciales de estas floraciones pueden variar desde el corazón malformación en peces [33] para limitar la reproducción de copépodos. [34]
Las altas temperaturas causadas por la estacionalidad aumentan la estratificación y evitan la mezcla turbulenta vertical, lo que aumenta la competencia por la luz que favorece a las cianobacterias flotantes. [35] [36] Las temperaturas más altas también reducen la viscosidad del agua, lo que permite un movimiento más rápido, lo que también favorece las especies flotantes de cianobacterias. [30] Estas especies también son muy competitivas con la capacidad de crear una cubierta superficial que impide que la luz llegue a especies más profundas de plancton. [35] [37] [36]
Los estudios climáticos también indican que con el aumento de las olas de calor, la probabilidad de floraciones de cianobacterias perjudiciales se convertirá en una amenaza mayor para los sistemas de agua dulce eutróficos. [38] [39] [40] Otras implicaciones del aumento de la temperatura promedio del aire debido al cambio climático es que podría haber una expansión de la temporada de floración de cianobacterias, que se extiende desde principios de la primavera hasta más tarde en el otoño. [41]
Las estimaciones de la abundancia y densidad del bacterioplancton se pueden derivar con una variedad de métodos que incluyen recuentos directos, citometría de flujo y conclusiones extraídas de medidas metabólicas.
Además, como se discutió en la sección de ciclos biogeoquímicos, el plancton es responsable del reciclaje y movimiento de nutrientes esenciales (es decir, nitrógeno / carbono / DOM) que son bloques de construcción esenciales para muchos de los organismos que coexisten con el bacterioplancton en estos ecosistemas. Estos nutrientes reciclados pueden ser reutilizados por los productores primarios, aumentando así la eficiencia de la red alimentaria biológica y minimizando el desperdicio de energía.
Ver también
- Métodos de recuento de bacterioplancton
- Cianobacterias
- Pelagibacter
- Polinucleobacter
- Limnohabitans
- Fitoplancton
- Plancton
- Zooplancton
- Bacterias marinas
- Bacteriófago marino
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enlaces externos
- Bacterioplancton marino típico [ enlace muerto permanente ]
- Una lista de bacterias del agua de mar [ enlace muerto permanente ]
- Base de datos de bacterioplancton marino