El phylum Bacteroidetes se compone de tres grandes clases de Gram-negativas , no esporulantes, anaeróbica o aeróbica, y en forma de varilla bacterias que están ampliamente distribuidos en el medio ambiente, incluyendo en el suelo, sedimentos, y agua de mar, así como en las agallas y en la piel de los animales.
Bacteroidetes | |
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Bacteroides biacutis | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
(no clasificado): | Grupo FCB |
(no clasificado): | Grupo Bacteroidetes-Chlorobi |
Filo: | Bacteroidetes Krieg et al. 2012 |
Clases | |
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Sinónimos | |
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Aunque algunas Bacteroides spp. pueden ser patógenos oportunistas , muchos Bacteroidetes son especies simbióticas muy adaptadas al tracto gastrointestinal. Los bacteroides son muy abundantes en los intestinos, alcanzando hasta 10 11 células g -1 de material intestinal. Realizan conversiones metabólicas que son esenciales para el huésped, como la degradación de proteínas o polímeros complejos de azúcar. Los bacteroidetes ya colonizan el tracto gastrointestinal en los bebés, ya que los oligosacáridos no digeribles en la leche materna apoyan el crecimiento tanto de Bacteroides como de Bifidobacterium spp . Bacteroides spp. , es reconocido selectivamente por el sistema inmunológico del huésped a través de interacciones específicas. [1]
Historia
Bacteroides fragilis fue la primeraespecie de Bacteroides aislada en 1898 como patógeno humano vinculado a la apendicitis entre otros casos clínicos. [1] De lejos, los de la clase Bacteroidia son los mejor estudiados, incluido el género Bacteroides (un organismo abundante en las heces de los animales de sangre caliente, incluidos los humanos), y Porphyromonas , un grupo de organismos que habitan la vía oral humana. cavidad . La clase Bacteroidia se llamaba anteriormente Bacteroidetes; como era hasta hace poco la única clase en el filo, el nombre se cambió en el cuarto volumen del Manual de bacteriología sistemática de Bergey. [2]
Durante mucho tiempo se pensó que la mayoría de las bacterias gramnegativas del tracto gastrointestinal pertenecían al género Bacteroides , pero en los últimos años muchas Bacteroides spp. se sometió a reclasificación. Según la clasificación actual, la mayoría de Bacteroidetes spp. pertenece a las familias Bacteroidaceae , Prevotellaceae , Rikenellaceae y Porphyromonadaceae . [1] Este filo a veces se agrupa con Chlorobi , Fibrobacteres , Gemmatimonadates , Caldithrix y el grupo marino A para formar el grupo FCB o superfilo. [3] En el sistema de clasificación alternativo propuesto por Cavalier-Smith , este taxón es en cambio una clase en el filo Sphingobacteria .
Papel médico y ecológico
En la microbiota gastrointestinal, los bacteroidetes tienen un potencial metabólico muy amplio y se consideran una de las partes más estables de la microflora gastrointestinal. La abundancia reducida de Bacteroidetes en algunos casos está asociada con la obesidad . Este grupo bacteriano parece estar enriquecido en pacientes que padecen síndrome del intestino irritable [4] y están involucrados en diabetes tipo 1 y tipo 2 . [1] Bacteroides spp . a diferencia de Prevotella spp . recientemente se encontró que estaban enriquecidos en los metagenomas de sujetos con baja riqueza genética que estaban asociados con adiposidad, resistencia a la insulina y dislipidemia, así como con un fenotipo inflamatorio. Las especies de Bacteroidetes que pertenecen a las clases Flavobacteriales y Sphingobacteriales son bacterias típicas del suelo y solo pueden detectarse ocasionalmente en el tracto gastrointestinal, excepto Capnocytophaga spp. y Sphingobacterium spp. que se puede detectar en la cavidad bucal humana. [1]
Los bacteroidetes no se limitan a la microbiota intestinal, colonizan una variedad de hábitats en la Tierra. [5] Por ejemplo, Bacteroidetes , junto con Proteobacteria , Firmicutes y Actinobacteria , también se encuentran entre los grupos bacterianos más abundantes en la rizosfera . [6] Se han detectado en muestras de suelo de varios lugares, incluidos campos cultivados, suelos de invernadero y áreas sin explotar. [5] Los bacteroidetes también habitan en lagos, ríos y océanos de agua dulce. Se les reconoce cada vez más como un compartimento importante del bacterioplancton en los medios marinos, especialmente en los océanos pelágicos . [5] El género de Bacteroidetes halófilos Salinibacter habita en ambientes hipersalinos como las salmueras saturadas de sal en lagos hipersalinos. Salinibacter comparte muchas propiedades con Archaea halófila como Halobacterium y Haloquadratum que habitan en los mismos ambientes. Fenotípicamente, Salinibacter es notablemente similar a Halobacterium y, por lo tanto, permaneció sin identificar durante mucho tiempo. [7]
Metabolismo
Las especies de Bacteroidetes gastrointestinales producen ácido succínico , ácido acético y, en algunos casos , ácido propiónico , como principales productos finales. Las especies pertenecientes a los géneros Alistipes , Bacteroides , Parabacteroides , Prevotella , Paraprevotella , Alloprevotella , Barnesiella y Tannerella son sacarolíticas , mientras que las especies pertenecientes a Odoribacter y Porphyromonas son predominantemente asaccarolíticas. Algunas Bacteroides spp. y Prevotella spp. puede degradar polisacáridos vegetales complejos como almidón , celulosa , xilanos y pectinas . Las especies de Bacteroidetes también juegan un papel importante en el metabolismo de las proteínas por la actividad proteolítica asignada a las proteasas ligadas a la célula. Algunas Bacteroides spp. tienen el potencial de utilizar urea como fuente de nitrógeno. Otras funciones importantes de Bacteroides spp. incluyen la desconjugación de los ácidos biliares y el crecimiento de la mucosidad . [1] Muchos miembros del género Bacteroidetes ( Flexibacter , Cytophaga , Sporocytophaga y parientes) son de color amarillo-naranja a rosa-rojo debido a la presencia de pigmentos del grupo flexirrubina . En algunas cepas de Bacteroidetes , las flexirrubinas pueden estar presentes junto con los pigmentos carotenoides . Los pigmentos carotenoides se encuentran generalmente en miembros marinos y halófilos del grupo, mientras que los pigmentos de flexirrubina son más frecuentes en representantes clínicos, de agua dulce o colonizadores del suelo. [8]
Genómica
El análisis genómico comparativo ha llevado a la identificación de 27 proteínas que están presentes en la mayoría de las especies del filo Bacteroidetes. De estas, una proteína se encuentra en todas las especies de Bacteroidetes secuenciadas, mientras que otras dos proteínas se encuentran en todas las especies secuenciadas con la excepción de las del género Bacteroides . La ausencia de estas dos proteínas en este género probablemente se deba a la pérdida selectiva de genes. [3] Además, se han identificado cuatro proteínas que están presentes en todas las especies de Bacteroidetes excepto Cytophaga hutchinsonii ; de nuevo, esto probablemente se deba a la pérdida selectiva de genes. Se han identificado otras ocho proteínas que están presentes en todos los genomas de Bacteroidetes secuenciados excepto Salinibacter ruber . La ausencia de estas proteínas puede deberse a la pérdida selectiva de genes, o debido a que S. ruber se ramifica muy profundamente, los genes de estas proteínas pueden haber evolucionado después de la divergencia de S. ruber . A indel distintiva conservada también ha sido identificado; esta deleción de tres aminoácidos en la chaperona ClpB está presente en todas las especies del filo Bacteroidetes excepto en S. ruber . Esta deleción también se encuentra en una especie de Chlorobi y una especie de Archaeum , lo que probablemente se deba a la transferencia horizontal de genes . Estas 27 proteínas y la deleción de tres aminoácidos sirven como marcadores moleculares para los Bacteroidetes. [3]
Relación de Bacteroidetes, Chlorobi y Fibrobacteres phyla
Las especies de Bacteroidetes y Chlorobi phyla se ramifican muy juntas en árboles filogenéticos, lo que indica una estrecha relación. Mediante el uso de análisis genómico comparativo, se han identificado tres proteínas que son compartidas de forma única por prácticamente todos los miembros de los filos de Bacteroidetes y Chlorobi. [3] El intercambio de estas tres proteínas es significativo porque, aparte de ellas, ninguna proteína de Bacteroidetes o Chlorobi phyla es compartida por ningún otro grupo de bacterias. También se han identificado varios indeles de firma conservados que son compartidos únicamente por miembros de los phyla. La presencia de estas firmas moleculares apoya su estrecha relación. [3] [9] Además, se indica que el phylum Fibrobacteres está específicamente relacionado con estos dos phyla. Un clado que consta de estos tres phyla está fuertemente respaldado por análisis filogenéticos basados en una serie de proteínas diferentes [9]. Estos phyla también se ramifican en la misma posición basándose en indeles de firma conservados en varias proteínas importantes. [10] Por último, y lo más importante, se han identificado dos indeles de firma conservados (en la proteína RpoC y en la serina hidroximetiltransferasa ) y una proteína de firma PG00081 que son compartidas de forma única por todas las especies de estos tres filos. Todos estos resultados proporcionan evidencia convincente de que las especies de estos tres filos compartían un ancestro común exclusivo de todas las demás bacterias, y se ha propuesto que todas deberían reconocerse como parte de un único superfilo "FCB". [3] [9]
Filogenia
La filogenia se basa en la liberación 123 de LTP basada en ARNr 16S del proyecto 'The All-Species Living Tree' . [11]
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Taxonomía
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [12] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [13]
- Género? " Bifissio " ♠ Xin & Zhou 2001
- Especie " Bifissio spartinae " ♠ Xin & Zhou 2001
- Género " Candidatus Cardinium " Zchori-Fein et al. 2004
- Especie " Candidatus Cardinium hertigii " Zchori-Fein et al. 2004
- Género " Candidatus Paenicardinium " Noel y Atibalentja 2006
- Especie " Candidatus Paenicardinium endonii " Noel y Atibalentja 2006
- Género? Toxothrix ♪ Molisch 1925
- Especie Toxothrix trichogenes ♪ (Cholodny 1924) Beger 1953
- Género? " Venteria " ♠ Bae 2005
- Especie " Venteria marina " ♠ Bae 2005
- Clase Rhodotermia Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Orden Rhodothermales Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016 [Orden Bacteroidetes II. Incertae sedis]
- Familia Rhodothermaceae Ludwig et al. 2012
- Orden Rhodothermales Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016 [Orden Bacteroidetes II. Incertae sedis]
- Clase Balneolia Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Orden Balneolales Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia Balneolaceae Xia et al. 2016 [ grupo Balneola ]
- Orden Balneolales Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Clase Cytophagia Nakagawa 2012
- Orden Cytophagales Leadbetter 1974
- Familia " Candidatus Amoebophilaceae " Santos-García et al. 2014
- Familia " Hymenobacteraceae " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia Cyclobacteriaceae Nedashkovskaya y Ludwig 2012 [incl. Litoribacter ruber y Rhodonellum psychrophilum ]
- Familia Cytophagaceae Stanier 1940
- Familia Flammeovirgaceae Yoon et al. 2011 [Catalimonadaceae Choi et al. 2013 ; Mooreiaceae Choi et al. 2013 ]
- Familia " Persicobacteraceae " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia " Thermonemataceae " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016 [ Grupo Thermonema ; Orden de Bacteroidetes III. Incertae sedis; incl. Especies de Flexibacter grupo 2]
- Orden Cytophagales Leadbetter 1974
- Clase Sphingobacteria Kämpfer 2012
- Orden Sphingobacteriales Kämpfer 2012
- Familia Filobacteriaceae Ike et al. 2016
- Familia Sphingobacteriaceae Steyn et al. 1998 [incl. Flavobacterium mizutaii ]
- Orden Sphingobacteriales Kämpfer 2012
- Clase " Quitinofagia " Muñoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Orden " Chitinophagales " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia Chitinophagaceae Kämpfer et al. 2011
- Familia Saprospiraceae Krieg et al. 2012
- Orden " Chitinophagales " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Clase Flavobacteriia Bernardet 2012
- Orden Flavobacteriales Bernardet 2012
- Género " Candidatus Sulcia muelleri " Moran et al. 2005
- Género " Candidatus Uzinura diaspidicola " Gruwell et al. 2007
- Familia ? Blattabacteriaceae Kambhampati 2012
- Familia ? Ichthyobacteriaceae Takano et al. 2015
- Familia " Crocinitomicaceae " Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia Cryomorphaceae Bowman et al. 2003 [Schleiferiaceae Albuquerque et al. 2011 ]
- Familia Flavobacteriaceae Reichenbach et al. 1992 enmienda. Bernardet y col. 2002
- Orden Flavobacteriales Bernardet 2012
- Clase Bacteroidia Krieg 2012
- Orden Bacteroidales Krieg 2012
- Género " Candidatus Armantifilum " Desai et al. 2010
- Género " Candidatus Azobacteroides " Hongoh et al. 2008
- Género " Candidatus Symbiothrix " Hongoh et al. 2007
- Género? Alkaliflexus imshenetskii Zhilina et al. 2005
- Familia ? Balneicellaceae Fadhlaoui y col. 2016
- Familia ? Lentimicrobiaceae Sun et al. 2016
- Familia Bacteroidaceae Pribram 1933 [incl. Prevotellaceae Krieg 2012 ]
- Familia Marinifilaceae Iino et al. 2014
- Familia Marinilabiaceae Ludwig et al. 2012
- Familia Odoribacteraceae Munoz, Rossello-Mora & Amann 2016
- Familia Porphyromonadaceae Krieg 2012 [incl. Acetobacteroides hidrogenigenes ]
- Familia Prolixibacteraceae Huang et al. 2014 [Draconibacteriaceae Du et al. 2014 ; incl. Menisco glaucopis ]
- Familia Rikenellaceae Krieg et al. 2012
- Orden Bacteroidales Krieg 2012
Notas
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica , pero que no figuran en la LPSN
♪ Procariotas donde no hay cultivos puros ( axénicos ) aislados o disponibles, es decir, no cultivados o no pueden mantenerse en cultivo durante más de unos pocos pases en serie
Referencias
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enlaces externos
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- ^ "AnnoTree v1.2.0" . AnnoTree .
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