La membrana basilar es un elemento estructural rígido dentro de la cóclea del oído interno que separa dos tubos llenos de líquido que corren a lo largo de la espiral de la cóclea, la escala media y la escala del tímpano . La membrana basilar se mueve hacia arriba y hacia abajo en respuesta a las ondas sonoras entrantes, que se convierten en ondas viajeras en la membrana basilar.
Membrana basilar. | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | membrana basilaris ductus cochlearis |
Malla | D001489 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Estructura
La membrana basilar es una estructura pseudo-resonante [1] que, como las cuerdas de un instrumento, varía en ancho y rigidez. Pero a diferencia de las cuerdas paralelas de una guitarra, la membrana basilar es una estructura única con diferente ancho, rigidez, masa, amortiguación y dimensiones del conducto en diferentes puntos a lo largo de su longitud. El movimiento de la membrana basilar se describe generalmente como una onda viajera. [2] Las propiedades de la membrana en un punto dado a lo largo de su longitud determinan su frecuencia característica (CF), la frecuencia a la que es más sensible a las vibraciones del sonido. La membrana basilar es más ancha (0.42–0.65 mm) y menos rígida en el ápice de la cóclea, y más estrecha (0.08–0.16 mm) y más rígida en la base (cerca de las ventanas redonda y ovalada). [3] Los sonidos de alta frecuencia se localizan cerca de la base de la cóclea, mientras que los sonidos de baja frecuencia se localizan cerca del ápice.
Función
Separación endolinfa / perilinfa
Junto con la membrana vestibular , varios tejidos sostenidos por la membrana basilar segregan los fluidos de la endolinfa y la perilinfa , como las células del surco interno y externo (que se muestran en amarillo) y la lámina reticular del órgano de Corti (que se muestra en magenta). Para el órgano de Corti, la membrana basilar es permeable a la perilinfa. Aquí, el límite entre la endolinfa y la perilinfa se produce en la lámina reticular, el lado de la endolinfa del órgano de Corti . [6]
Una base para las células sensoriales
La membrana basilar también es la base de las células ciliadas . Esta función está presente en todos los vertebrados terrestres. Debido a su ubicación, la membrana basilar coloca las células ciliadas adyacentes tanto a la endolinfa como a la perilinfa, que es una condición previa para la función de las células ciliadas.
Dispersión de frecuencia
Una tercera función, evolutivamente más joven, de la membrana basilar está fuertemente desarrollada en la cóclea de la mayoría de las especies de mamíferos y débilmente desarrollada en algunas especies de aves: [7] la dispersión de las ondas sonoras entrantes para separar frecuencias espacialmente. En resumen, la membrana se estrecha y es más rígida en un extremo que en el otro. Además, las ondas sonoras que viajan hacia el extremo "más flexible" de la membrana basilar tienen que viajar a través de una columna de fluido más larga que las ondas sonoras que viajan hacia el extremo más cercano y rígido. Cada parte de la membrana basilar, junto con el fluido circundante, puede por tanto considerarse como un sistema de "masa-resorte" con diferentes propiedades resonantes: alta rigidez y baja masa, por lo tanto altas frecuencias de resonancia en el extremo cercano (base), y baja rigidez y alta masa, por lo tanto bajas frecuencias de resonancia, en el extremo lejano (vértice). [8] Esto hace que la entrada de sonido de una cierta frecuencia vibre en algunas ubicaciones de la membrana más que en otras. La distribución de frecuencias a lugares se denomina organización tonotópica de la cóclea.
Las vibraciones impulsadas por el sonido viajan como ondas a lo largo de esta membrana, a lo largo de la cual, en los humanos, se encuentran unas 3.500 células ciliadas internas espaciadas en una sola fila. Cada celda está unida a un pequeño marco triangular. Los 'pelos' son procesos diminutos en el extremo de la célula, que son muy sensibles al movimiento. Cuando la vibración de la membrana balancea los marcos triangulares, los pelos de las células se desplazan repetidamente y eso produce corrientes de pulsos correspondientes en las fibras nerviosas, que se transmiten a la vía auditiva. [9] Las células ciliadas externas retroalimentan la energía para amplificar la onda viajera, hasta en 65 dB en algunos lugares. [10] [11] En la membrana de las células ciliadas externas hay proteínas motoras asociadas con la membrana. Esas proteínas se activan mediante potenciales receptores inducidos por el sonido a medida que la membrana basilar se mueve hacia arriba y hacia abajo. Estas proteínas motoras pueden amplificar el movimiento, haciendo que la membrana basilar se mueva un poco más, amplificando la onda viajera. En consecuencia, las células ciliadas internas obtienen un mayor desplazamiento de sus cilios y se mueven un poco más y obtienen más información de la que obtendrían en una cóclea pasiva.
Generando potencial receptor
El movimiento de la membrana basilar provoca el movimiento de los estereocilios de las células ciliadas . Las células ciliadas están unidas a la membrana basilar y, con el movimiento de la membrana basilar, la membrana tectorial y las células ciliadas también se mueven, con los estereocilios doblados con el movimiento relativo de la membrana tectorial. Esto puede provocar la apertura y el cierre de los canales de potasio con compuerta mecánica en los cilios de la célula pilosa. Los cilios de la célula pilosa se encuentran en la endolinfa . A diferencia de la solución celular normal, de baja concentración de potasio y alta de sodio, la endolinfa es de alta concentración de potasio y baja de sodio. Y está aislado, lo que significa que no tiene un potencial de reposo de −70 mV en comparación con otras células normales, sino que mantiene un potencial de alrededor de + 80 mV. Sin embargo, la base de la célula pilosa está en la perilinfa , con un potencial de 0 mV. Esto hace que las células ciliadas tengan un potencial de reposo de -45 mV. A medida que la membrana basilar se mueve hacia arriba, los cilios se mueven en la dirección que causa la apertura del canal de potasio con compuerta mecánica. La afluencia de iones de potasio conduce a la despolarización. Por el contrario, los cilios se mueven en sentido contrario a medida que la membrana basilar desciende, cerrando más canales de potasio con compuertas mecánicas y provocando hiperpolarización. La despolarización abrirá el canal de calcio dependiente de voltaje, liberando un neurotransmisor (glutamato) en la terminación nerviosa, que actúa sobre la célula ganglionar espiral, las neuronas auditivas primarias, lo que las hace más propensas a tener picos. La hiperpolarización provoca una menor afluencia de calcio, por lo tanto, una menor liberación de neurotransmisores y una menor probabilidad de que se produzcan picos de células ganglionares espirales.
Imágenes Adicionales
Sección longitudinal esquemática de la cóclea.
Piso del conducto coclear.
Limbo espiral y membrana basilar.
Sección a través del órgano espiral de Corti (ampliado)
La membrana reticular y estructuras subyacentes.
Ver también
Referencias
- ^ Holmes M, Cole JS (1983). "Seudoronancia en la cóclea". En de Boer E, Viergever MA (eds.). Mecánica de la audición . Delft: Actas del Simposio IUTAM / ICA. págs. 45–52.
- ^ Fay RR, Popper AN, Bacon SP (2004). Compresión: de la cóclea a los implantes cocleares . Saltador. ISBN 0-387-00496-3.
- ^ Oghalai JS (octubre de 2004). "El amplificador coclear: aumento de la onda viajera dentro del oído interno" . Opinión Actual en Otorrinolaringología y Cirugía de Cabeza y Cuello . 12 (5): 431–8. doi : 10.1097 / 01.moo.0000134449.05454.82 . PMC 1315292 . PMID 15377957 .
- ^ Shera CA (noviembre de 2007). "Amplificación láser con un giro: propagación de ondas viajeras y funciones de ganancia de toda la cóclea" . La Revista de la Sociedad Estadounidense de Acústica . 122 (5): 2738–58. Código bibliográfico : 2007ASAJ..122.2738S . doi : 10.1121 / 1.2783205 . PMID 18189566 . Archivado desde el original el 3 de julio de 2013.
- ^ Robles L, Ruggero MA (julio de 2001). "Mecánica de la cóclea de los mamíferos" . Revisiones fisiológicas . 81 (3): 1305–52. doi : 10.1152 / physrev.2001.81.3.1305 . PMC 3590856 . PMID 11427697 .
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- ^ Fritzsch B: La transición agua-tierra: Evolución de la papila basilar tetrápoda; oído medio y núcleos auditivos. En: Webster DB, Fay RA, Popper AN, eds. (1992). La biología evolutiva de la audición . Berlín: Springer-Verlag. págs. 351–375. ISBN 0-387-97588-8.
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( ayuda ) - ^ Nilsen KE, Russell IJ (julio de 1999). "Sincronización de la retroalimentación coclear: representación espacial y temporal de un tono a través de la membrana basilar". Neurociencia de la naturaleza . 2 (7): 642–8. doi : 10.1038 / 10197 . PMID 10404197 . S2CID 2380374 .
- ^ Nilsen KE, Russell IJ (octubre de 2000). "La representación espacial y temporal de un tono en la membrana basilar de cobaya" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (22): 11751–8. Código bibliográfico : 2000PNAS ... 9711751N . doi : 10.1073 / pnas.97.22.11751 . PMC 34345 . PMID 11050205 .
enlaces externos
- Neurociencia auditiva | The Ear varias animaciones que muestran el movimiento de la membrana basilar bajo diversas condiciones de estímulo
- Anatomía funcional del oído interno: muchas imágenes, animaciones y explicaciones funcionales muy concisas
- Video del simulador de membrana basilar y secuencias de comandos para simular la membrana basilar
- El papel de la membrana basilar en la recepción del sonido : buena explicación y diagramas