De Wikipedia, la enciclopedia libre
  (Redirigido desde la red neuronal biológica )
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Anatomía de una neurona multipolar

Un circuito neuronal es una población de neuronas interconectadas por sinapsis para llevar a cabo una función específica cuando se activa. [1] Los circuitos neuronales se interconectan entre sí para formar redes cerebrales a gran escala . [2] Las redes neuronales biológicas han inspirado el diseño de redes neuronales artificiales , pero las redes neuronales artificiales no suelen ser copias estrictas de sus contrapartes biológicas.

Estudio inicial [ editar ]

De "Textura del sistema nervioso del hombre y los vertebrados " de Santiago Ramón y Cajal . La figura ilustra la diversidad de morfologías neuronales en la corteza auditiva .

Los primeros tratamientos de neuronales redes se pueden encontrar en Herbert Spencer 's Principios de Psicología , tercera edición (1872), Theodor Meynert 's Psiquiatría , (1884) de William James ' Principios de Psicología (1890), y Sigmund Freud ' Proyecto s para una Psicología científica (compuesta en 1895). [3] La primera regla del aprendizaje neuronal fue descrita por Hebb en 1949, en la teoría de Hebb.. Por lo tanto, el emparejamiento hebbiano de actividad presináptica y postsináptica puede alterar sustancialmente las características dinámicas de la conexión sináptica y, por lo tanto, facilitar o inhibir la transmisión de señales . En 1959, los neurólogos , Warren McCulloch y Walter Pitts publicaron los primeros trabajos sobre el procesamiento de las redes neuronales. [4] Demostraron teóricamente que las redes de neuronas artificiales podían implementar funciones lógicas , aritméticas y simbólicas . Se establecieron modelos simplificados de neuronas biológicas , ahora normalmente llamados perceptrones oneuronas artificiales . Estos modelos simples explicaron la suma neural (es decir, los potenciales en la membrana postsináptica se sumarán en el cuerpo celular ). Los modelos posteriores también proporcionaron transmisión sináptica excitadora e inhibidora.

Conexiones entre neuronas [ editar ]

Propuesta de organización de circuitos neuronales motor-semánticos para la comprensión del lenguaje de acción. Los puntos grises representan áreas de comprensión del lenguaje, creando una red para comprender todo el lenguaje. El circuito semántico del sistema motor, particularmente la representación motora de las piernas (puntos amarillos), se incorpora cuando se comprenden palabras relacionadas con las piernas. Adaptado de Shebani et al. (2013)

Las conexiones entre las neuronas del cerebro son mucho más complejas que las de las neuronas artificiales utilizadas en los modelos de computación neuronal conexionista de las redes neuronales artificiales . Los tipos básicos de conexiones entre neuronas son las sinapsis : sinapsis tanto químicas como eléctricas .

El establecimiento de sinapsis permite la conexión de neuronas en millones de circuitos neuronales superpuestos e interconectados. Las proteínas presinápticas llamadas neurexinas son fundamentales para este proceso. [5]

Un principio por el cual funcionan las neuronas es la suma neural : los potenciales en la membrana postsináptica se sumarán en el cuerpo celular. Si la despolarización de la neurona en el montículo del axón supera el umbral, se producirá un potencial de acción que viaja por el axón hasta las terminaciones terminales para transmitir una señal a otras neuronas. La transmisión sináptica excitadora e inhibidora se realiza principalmente por los potenciales postsinápticos excitadores (EPSP) y los potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP).

A nivel electrofisiológico , existen varios fenómenos que alteran las características de respuesta de las sinapsis individuales (llamada plasticidad sináptica ) y neuronas individuales ( plasticidad intrínseca ). A menudo se dividen en plasticidad a corto plazo y plasticidad a largo plazo. A menudo se sostiene que la plasticidad sináptica a largo plazo es el sustrato de memoria más probable . Por lo general, el término " neuroplasticidad " se refiere a cambios en el cerebro que son causados ​​por la actividad o la experiencia.

Las conexiones muestran características temporales y espaciales. Las características temporales se refieren a la eficacia dependiente de la actividad continuamente modificada de la transmisión sináptica, denominada plasticidad dependiente de la sincronización de los picos . Se ha observado en varios estudios que la eficacia sináptica de esta transmisión puede sufrir un aumento a corto plazo (llamado facilitación ) o una disminución ( depresión ) según la actividad de la neurona presináptica. La inducción de cambios a largo plazo en la eficacia sináptica, por potenciación a largo plazo (LTP) o depresión (LTD), depende en gran medida del momento relativo del inicio del potencial postsináptico excitador.y el potencial de acción postsináptico. La LTP es inducida por una serie de potenciales de acción que provocan una variedad de respuestas bioquímicas. Finalmente, las reacciones provocan la expresión de nuevos receptores en las membranas celulares de las neuronas postsinápticas o aumentan la eficacia de los receptores existentes a través de la fosforilación .

Los potenciales de acción de retropropagación no pueden ocurrir porque después de que un potencial de acción viaja por un segmento dado del axón, las puertas m en los canales de sodio dependientes de voltaje se cierran, bloqueando así cualquier apertura transitoria de la puerta h para que no cause un cambio en el ion sodio intracelular (Na + ) concentración, y evitando la generación de un potencial de acción hacia el cuerpo celular. En algunas células, sin embargo, la retropropagación neural se produce a través de la ramificación dendrítica y puede tener efectos importantes sobre la plasticidad y el cálculo sinápticos.

Una neurona en el cerebro requiere una sola señal a una unión neuromuscular para estimular la contracción de la célula muscular postsináptica. En la médula espinal, sin embargo, se requieren al menos 75 neuronas aferentes para producir el disparo. Esta imagen se complica aún más por la variación en la constante de tiempo entre neuronas, ya que algunas células pueden experimentar sus EPSP durante un período de tiempo más amplio que otras.

Mientras que en las sinapsis en el cerebro en desarrollo la depresión sináptica se ha observado de manera particularmente amplia, se ha especulado que cambia a facilitación en cerebros adultos.

Circuito [ editar ]

Modelo de un circuito neuronal en el cerebelo.

Un ejemplo de circuito neuronal es el circuito trisináptico del hipocampo . Otro es el circuito de Papez que une el hipotálamo con el lóbulo límbico . Hay varios circuitos neuronales en el bucle cortico-ganglio basal-tálamo-cortical . Estos circuitos transportan información entre la corteza, los ganglios basales , el tálamo y de regreso a la corteza. Se considera que la estructura más grande dentro de los ganglios basales, el cuerpo estriado , tiene su propio microcircuito interno. [6]

Los circuitos neuronales de la médula espinal llamados generadores de patrones centrales son responsables de controlar las instrucciones motoras involucradas en los comportamientos rítmicos. Los comportamientos rítmicos incluyen caminar, orinar y eyacular . Los generadores de patrones centrales están formados por diferentes grupos de interneuronas espinales . [7]

Hay cuatro tipos principales de circuitos neuronales que son responsables de una amplia gama de funciones neuronales. Estos circuitos son un circuito divergente , un circuito convergente , un circuito reverberante y un circuito de posdescarga en paralelo . [8]

En un circuito divergente, una neurona hace sinapsis con varias células postsinápticas. Cada uno de estos puede hacer sinapsis con muchos más, lo que hace posible que una neurona estimule hasta miles de células. Esto se ejemplifica en la forma en que se pueden estimular miles de fibras musculares a partir de la entrada inicial de una sola motoneurona . [8]

En un circuito convergente, las entradas de muchas fuentes convergen en una salida, lo que afecta solo a una neurona o un grupo de neuronas. Este tipo de circuito se ejemplifica en el centro respiratorio del tronco del encéfalo , que responde a una serie de entradas de diferentes fuentes dando un patrón de respiración apropiado. [8]

Un circuito reverberante produce una salida repetitiva. En un procedimiento de señalización de una neurona a otra en una secuencia lineal, una de las neuronas puede enviar una señal a la neurona iniciadora. Cada vez que se dispara la primera neurona, la otra neurona que se encuentra más abajo en la secuencia vuelve a dispararse y la envía de regreso a la fuente. Esto reestimula la primera neurona y también permite que la vía de transmisión continúe hasta su salida. Un patrón repetitivo resultante es el resultado que solo se detiene si una o más de las sinapsis fallan, o si una alimentación inhibitoria de otra fuente hace que se detenga. Este tipo de circuito reverberante se encuentra en el centro respiratorio que envía señales a los músculos respiratorios., provocando inhalación. Cuando el circuito es interrumpido por una señal inhibitoria, los músculos se relajan y provocan la exhalación. Este tipo de circuito puede influir en los ataques epilépticos . [8]

En un circuito de posdescarga paralelo, una neurona ingresa a varias cadenas de neuronas. Cada cadena está formada por un número diferente de neuronas, pero sus señales convergen en una neurona de salida. Cada sinapsis en el circuito actúa para retrasar la señal en aproximadamente 0,5 ms, de modo que cuantas más sinapsis haya, producirá un retraso más largo en la neurona de salida. Después de que la entrada se haya detenido, la salida continuará disparando durante algún tiempo. Este tipo de circuito no tiene un circuito de retroalimentación como lo tiene el circuito reverberante. El disparo continuo después de que el estímulo se ha detenido se denomina posdescarga . Este tipo de circuito se encuentra en los arcos reflejos de ciertos reflejos . [8]

Métodos de estudio [ editar ]

Se han desarrollado diferentes técnicas de neuroimagen para investigar la actividad de circuitos y redes neuronales. El uso de "escáneres cerebrales" o neuroimágenes funcionales para investigar la estructura o función del cerebro es común, ya sea simplemente como una forma de evaluar mejor la lesión cerebral con imágenes de alta resolución o examinando las activaciones relativas de diferentes áreas del cerebro. Dichas tecnologías pueden incluir imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), tomografía por emisión de positrones cerebral (PET cerebral) y tomografía axial computarizada (CAT). Neuroimagen funcionalutiliza tecnologías de imágenes cerebrales específicas para tomar exploraciones del cerebro, generalmente cuando una persona está realizando una tarea en particular, en un intento de comprender cómo la activación de áreas específicas del cerebro se relaciona con la tarea. En neuroimagen funcional, especialmente fMRI, que mide la actividad hemodinámica (utilizando imágenes de contraste BOLD ) que está estrechamente relacionada con la actividad neural, se utiliza PET y electroencefalografía (EEG).

Los modelos conexionistas sirven como plataforma de prueba para diferentes hipótesis de representación, procesamiento de información y transmisión de señales. Los estudios de lesiones en tales modelos, por ejemplo, redes neuronales artificiales , donde partes de los nodos se destruyen deliberadamente para ver cómo funciona la red, también pueden proporcionar información importante sobre el funcionamiento de varios conjuntos de células. De manera similar, las simulaciones de neurotransmisores disfuncionales en condiciones neurológicas (p. Ej., Dopamina en los ganglios basales del Parkinson)pacientes) puede proporcionar información sobre los mecanismos subyacentes de los patrones de déficit cognitivo observados en el grupo de pacientes en particular. Las predicciones de estos modelos se pueden probar en pacientes o mediante manipulaciones farmacológicas, y estos estudios, a su vez, se pueden utilizar para informar los modelos, haciendo que el proceso sea iterativo.

El equilibrio moderno entre el enfoque conexionista y el enfoque unicelular en neurobiología se ha logrado a través de una extensa discusión. En 1972, Barlow anunció la revolución de una sola neurona : "nuestras percepciones están causadas por la actividad de un número bastante pequeño de neuronas seleccionadas de una población muy grande de células predominantemente silenciosas". [9] Este enfoque fue estimulado por la idea de la célula abuela presentada dos años antes. Barlow formuló "cinco dogmas" de la doctrina de las neuronas. Los estudios recientes de la " célula abuela " y los fenómenos de codificación escasa desarrollan y modifican estas ideas. [10]Los experimentos unicelulares utilizaron electrodos intracraneales en el lóbulo temporal medial (el hipocampo y la corteza circundante). El desarrollo moderno de la teoría de la concentración de la medida (teoremas de separación estocástica) con aplicaciones a redes neuronales artificiales proporciona un trasfondo matemático para la efectividad inesperada de pequeños conjuntos neuronales en el cerebro de alta dimensión. [11]

Importancia clínica [ editar ]

A veces, los circuitos neuronales pueden volverse patológicos y causar problemas como en la enfermedad de Parkinson cuando los ganglios basales están involucrados. [12] Los problemas en el circuito de Papez también pueden dar lugar a una serie de trastornos neurodegenerativos, incluido el Parkinson.

Ver también [ editar ]

  • Realimentación
  • Lista de regiones del cerebro humano
  • Ciencia de la red
  • Codificación neuronal
  • Ingeniería neuronal
  • Oscilación neural
  • Redes acopladas por pulsos
  • Neurociencia de sistemas

Referencias [ editar ]

  1. ^ Purves, Dale (2011). Neurociencia (5ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer. pag. 507. ISBN 9780878936953.
  2. ^ "Circuitos neuronales | Centro de excelencia para la función integral del cerebro" . Centro de Excelencia para la Función Integrativa del Cerebro . 13 de junio de 2016 . Consultado el 4 de junio de 2018 .
  3. ^ Michael SC Thomas; James L. McClelland. "Modelos conexionistas de cognición" (PDF) . Universidad de Stanford . Archivado desde el original (PDF) el 6 de septiembre de 2015 . Consultado el 31 de agosto de 2015 .
  4. ^ JY Lettvin; HR Maturana; WS McCulloch; WH Pitts (1959), "Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana", Proc. Inst. Radio Engr. (47), págs. 1940-1951
  5. ^ Südhof, TC (2 de noviembre de 2017). "Complejos de neurexinas sinápticas: un código molecular para la lógica de los circuitos neuronales" . Celular . 171 (4): 745–769. doi : 10.1016 / j.cell.2017.10.024 . PMC 5694349 . PMID 29100073 .  
  6. ^ Stocco, Andrea; Lebiere, Christian; Anderson, John R. (2010). "Enrutamiento condicional de información a la corteza: un modelo del papel de los ganglios basales en la coordinación cognitiva" . Revisión psicológica . 117 (2): 541–74. doi : 10.1037 / a0019077 . PMC 3064519 . PMID 20438237 .  
  7. ^ Guertin, PA (2012). "Generador de patrón central para la locomoción: consideraciones anatómicas, fisiológicas y fisiopatológicas" . Fronteras en neurología . 3 : 183. doi : 10.3389 / fneur.2012.00183 . PMC 3567435 . PMID 23403923 .  
  8. ^ a b c d e Saladino, K. Anatomía humana (3ª ed.). McGraw-Hill. pag. 364. ISBN 9780071222075.
  9. ^ Barlow, HB (1 de diciembre de 1972). "Unidades individuales y sensación: ¿una doctrina neuronal para la psicología perceptiva?". Percepción . 1 (4): 371–394. doi : 10.1068 / p010371 . PMID 4377168 . 
  10. Quian Quiroga, R; Reddy, L; Kreiman, G; Koch, C; Fried, I (23 de junio de 2005). "Representación visual invariable por neuronas individuales en el cerebro humano" . Naturaleza . 435 (7045): 1102–1107. doi : 10.1038 / nature03687 . PMID 15973409 . 
  11. Gorban, Alexander N .; Makarov, Valeri A .; Tyukin, Ivan Y. (julio de 2019). "La efectividad irrazonable de pequeños conjuntos neuronales en el cerebro de alta dimensión" . Reseñas de Física de la Vida . 29 : 55–88. arXiv : 1809.07656 . doi : 10.1016 / j.plrev.2018.09.005 . PMID 30366739 . 
  12. ^ Francés, IT; Muthusamy, KA (2018). "Una revisión del núcleo pedunculopontino en la enfermedad de Parkinson" . Fronteras en el envejecimiento de la neurociencia . 10 : 99. doi : 10.3389 / fnagi.2018.00099 . PMC 5933166 . PMID 29755338 .  

Lectura adicional [ editar ]

  • Plasticidad intrínseca Robert H. Cudmore, Niraj S. Desai Scholarpedia 3 (2): 1363. doi: 10.4249 / scholarpedia.1363

Enlaces externos [ editar ]

  • Comparación de redes neuronales en el cerebro y redes neuronales artificiales
  • Notas de la conferencia en MIT OpenCourseWare
  • Computación en el cerebro
  • Mapeo de redes neuronales biológicas : una guía gratuita de mapeo de redes neuronales para simular redes de varios tipos diferentes de neuronas
  • WormWeb.org: Visualización interactiva de la red neuronal de C. elegans : C. elegans, un nematodo con 302 neuronas, es el único organismo para el que se ha descubierto toda la red neuronal. Utilice este sitio para navegar por la red y buscar rutas entre 2 neuronas cualesquiera.
  • Introducción a las neuronas y las redes neuronales , Neurociencia en línea (libro de texto de neurociencia electrónica)
  • Retrasar las redes de pulsos (redes de interferencia de ondas)