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Birds are a group of warm-blooded vertebrates constituting the class Aves /ˈeɪviːz/, characterised by feathers, toothless beaked jaws, the laying of hard-shelled eggs, a high metabolic rate, a four-chambered heart, and a strong yet lightweight skeleton. Birds live worldwide and range in size from the 5.5 cm (2.2 in) bee hummingbird to the 2.8 m (9 ft 2 in) ostrich. There are about ten thousand living species, more than half of which are paseriformes o aves "posadas". Las aves tienen alas cuyo desarrollo varía según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son los extintos moa y los pájaros elefante . Las alas, que evolucionaron a partir de las extremidades anteriores , dieron a las aves la capacidad de volar, aunque la evolución posterior ha llevado a la pérdida del vuelo en algunas aves, incluidas las ratites , los pingüinos y diversas especies de islas endémicas . Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están especialmente adaptados para el vuelo. Algunas especies de aves de ambientes acuáticos, particularmente aves marinas y algunas aves acuáticas , han evolucionado aún más para nadar.

Las aves son un grupo de dinosaurios terópodos emplumados y constituyen los únicos dinosaurios vivos . Asimismo, las aves se consideran reptiles en el sentido cladista moderno del término, y sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos . Las aves son descendientes de los aviarios primitivos (cuyos miembros incluyen Archaeopteryx ) que aparecieron por primera vez hace unos 160 millones de años (mya) en China. Según la evidencia de ADN, las aves modernas ( Neornithes ) evolucionaron en el Cretácico medio a tardío , y se diversificaron dramáticamente alrededor de la época del Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno de 66 millones de años, que acabó con los pterosaurios y todos los dinosaurios no aviares.

Muchas especies sociales transmiten conocimientos de generación en generación, lo que se considera una forma de cultura . Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamadas y canciones , y participan en comportamientos como la cría y caza cooperativas , la agrupación y el acoso de depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente (pero no necesariamente sexualmente) monógamas , generalmente durante una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años, pero rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción poligínicos (un macho con muchas hembras) o, raramente, poliandrosos.(una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia al poner huevos que son fertilizados por reproducción sexual . Por lo general, se colocan en un nido y los padres los incuban . La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado parental después de la eclosión.

Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y materia prima en la fabricación, siendo las aves domesticadas y no domesticadas una fuente importante de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores , los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de aves) se recolecta para su uso como fertilizante. Las aves figuran en toda la cultura humana. Alrededor de 120 a 130 especies se han extinguido debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes. La actividad humana amenaza con la extinción a unas 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación recreativa de aves es una parte importante del ecoturismo. industria.

Evolución y clasificación

Archaeopteryx lithographica a menudo se considera el ave verdadera más antigua conocida.

La primera clasificación de aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen de 1676 Ornithologiae . [3] Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para diseñar el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. [4] Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía de Linneo . La taxonomía filogenética ubica a Aves en el clado de dinosaurios Theropoda . [5]

Definición

Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria . A fines de la década de 1990, Aves se definió más comúnmente filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . [6] Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó una amplia aceptación en el siglo XXI, y es utilizada por muchos científicos, incluidos los partidarios del sistema Phylocode . Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo de la corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo a la mayoría de los grupos conocidos sólo defósiles , y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, [7] en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación del Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente considerados como dinosaurios terópodos.

Gauthier y de Queiroz [8] identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo cual es un problema. Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo de la corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignó otros nombres a los otros grupos.

  1. Aves puede significar que todos los arcosaurios están más cerca de las aves que de los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia )
  2. Aves puede significar aquellos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma )
  3. Aves puede significar esos dinosaurios emplumados que vuelan (alternativamente Avialae )
  4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves que viven actualmente y todos sus descendientes (un " grupo de la corona ", en este sentido sinónimo de Neornithes )

Según la cuarta definición , Archaeopteryx , considerado tradicionalmente uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo y se convierte en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves , aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se utiliza como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores. [9]

Most researchers define Avialae as branch-based clade, though definitions vary. Many authors have used a definition similar to "all theropods closer to birds than to Deinonychus",[11][12] with Troodon being sometimes added as a second external specifier in case it is closer to birds than to Deinonychus.[13] Avialae is also occasionally defined as an apomorphy-based clade (that is, one based on physical characteristics). Jacques Gauthier, who named Avialae in 1986, re-defined it in 2001 as all dinosaurs that possessed feathered wings used in flapping flighty las aves que descienden de ellos. [8] [14]

A pesar de ser actualmente uno de los más utilizados, algunos investigadores han criticado la definición de grupo de la corona de Aves. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfias que distingan de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónimo de Avifilopluma. [15]

Los dinosaurios y el origen de las aves

Anchiornis huxleyi es una fuente importante de información sobre la evolución temprana de las aves en el período Jurásico tardío. [dieciséis]

Con base en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos , [18] y más específicamente, son miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye dromeosáuridos y oviraptorosaurios , entre otros. [19] A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning, en el noreste de China, que demuestran muchos pequeños dinosaurios terópodos emplumados , contribuyen a esta ambigüedad. [20] [21][22]

El punto de vista de consenso en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o aviarios , son los parientes más cercanos de los deinonicosaurios , que incluyen dromeosáuridos y troodóntidos . [23] Juntos, forman un grupo llamado Paraves . Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor , tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el antepasado de todos los paravianos haya sido arbóreo , haya podido planear o ambos. [24] [25] A diferencia deArchaeopteryx y los dinosaurios emplumados no aviarios, que comían principalmente carne, estudios recientes sugieren que los primeros aviarios eran omnívoros . [26]

El Archaeopteryx del Jurásico Tardío es bien conocido como uno de los primeros fósiles de transición que se encontraron, y proporcionó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx fue el primer fósil en mostrar características reptiles claramente tradicionales (dientes, dedos con garras y una cola larga parecida a un lagarto), así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se considera un antepasado directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero antepasado. [27]

Evolución temprana

Confuciusornis sanctus , un ave del Cretácico de China que vivió hace 125 millones de años, es el ave más antigua conocida que tiene pico. [28]

Más del 40% de los rasgos clave que se encuentran en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de aves hasta los primeros maniraptoromorfos , es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves vivas que al Tyrannosaurus rex . La pérdida de osteodermos que de otro modo sería común en los arcosaurios y la adquisición de plumas primitivas podría haber ocurrido temprano durante esta fase. [10] [29] Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (similares a juveniles). La hipercarnivoría se volvió cada vez menos común mientras que los cerebros se agrandaron y las extremidades anteriores se alargaron. [10]El tegumento se convirtió en plumas complejas y penáceas. [29]

Los fósiles de paravianos más antiguos conocidos (y probablemente los primeros aviares) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que data del período Jurásico tardío ( etapa de Oxford ), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui . [9]

The well-known probable early avialan, Archaeopteryx, dates from slightly later Jurassic rocks (about 155 million years old) from Germany. Many of these early avialans shared unusual anatomical features that may be ancestral to modern birds, but were later lost during bird evolution. These features include enlarged claws on the second toe which may have been held clear of the ground in life, and long feathers or "hind wings" covering the hind limbs and feet, which may have been used in aerial manoeuvreing.[30]

Los aviarios se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas y dientes con garras, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (Aves). [31] Se pueden observar colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó con la aparición del pigostilo , una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. [10] A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los antepasados ​​de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño corporal. [32] Around 95 million years ago, they evolved a better sense of smell.[33]

A third stage of bird evolution starting with Ornithothoraces (the "bird-chested" avialans) can be associated with the refining of aerodynamics and flight capabilities, and the loss or co-ossification of several skeletal features. Particularly significant are the development of an enlarged, keeled sternum and the alula, and the loss of grasping hands.[10]

Diversidad temprana de ancestros de aves

Ichthyornis , que vivió hace 93 millones de años, fue el primer pariente de aves prehistórico conocido conservado con dientes.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fueron las Enantiornithes , o "aves opuestas", llamadas así porque la construcción de los huesos de sus hombros era inversa a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó una amplia gama de nichos ecológicos , desde aves playeras que exploran la arena y comedores de peces hasta formas que habitan en los árboles y comen semillas. Si bien fueron el grupo dominante de aves durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica . [31]

Muchas especies del segundo linaje aviar más importante en diversificarse, las Euornithes (que significa "aves verdaderas", porque incluyen a los antepasados ​​de las aves modernas), eran semiacuáticas y estaban especializadas en comer peces y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornithes carecían de adaptaciones para posarse y parecen haber incluido especies parecidas a aves playeras, limícolas y especies de natación y buceo.

Entre estos últimos se encontraban Ichthyornis [35] , que parecían superficialmente gaviotas , y los Hesperornithiformes , que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. [31] Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones fuertemente quillados, partes de sus mandíbulas sin dientes y con pico (aunque la mayoría de los euornitas no aviares retuvieron dientes en otras partes de las mandíbulas). [36] Euornithes también incluyó a los primeros aviarios en desarrollar pigostilo verdadero y un abanico completamente móvil de las plumas de la cola, [37] which may have replaced the "hind wing" as the primary mode of aerial maneuverability and braking in flight.[30]

A study on mosaic evolution in the avian skull found that the last common ancestor of all Neornithes might have had a beak similar to that of the modern hook-billed vanga and a skull similar to that of the Eurasian golden oriole. As both species are small aerial and canopy foraging omnivores, a similar ecological niche was inferred for this hypothetical ancestor.[38]

Diversification of modern birds

Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo de la corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: las Palaeognathae , que incluye las ratites no voladoras (como los avestruces ) y las tinamús de vuelo débil , y las extremadamente diversas Neognathae , que contienen todas las demás aves. . [39] Estas dos subdivisiones a menudo reciben el rango de superorden , [40] aunque Livezey y Zusi les asignaron rango de "cohorte". [5] Dependiendo del taxonómico viewpoint, the number of known living bird species varies anywhere from 9,800[41] to 10,758.[42]

The discovery of Vegavis, a late Cretaceous member of the Anatidae, proved that the diversification of modern birds started before the Cenozoic era.[43] The affinities of an earlier fossil, the possible galliform Austinornis lentus, dated to about 85 million years ago,[44] are still too controversial to provide a fossil evidence of modern bird diversification.

La mayoría de los estudios coinciden en la edad del Cretácico para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Medio [45] hasta el último Cretácico Superior . [46] [1] De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió antes o después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [47] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en las pruebas; La mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva del Cretácico., mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación cenozoica (la controversia de las llamadas "rocas" versus "relojes"). Los intentos anteriores de conciliar evidencia molecular y fósil han resultado controvertidos, [47] [48] pero estimaciones más recientes, utilizando una muestra más completa de fósiles y una nueva forma de calibrar relojes moleculares., mostró que mientras que las aves modernas se originaron a principios del Cretácico Superior en Gondwana Occidental, un pulso de diversificación en todos los grupos principales ocurrió alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Las aves modernas se expandieron desde West Gondwana hasta Laurasia a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. Esto se puede confirmar con la presencia de múltiples grupos de aves en Australia y Nueva Zelanda. La otra ruta fue probablemente a través de América del Norte, a través de puentes terrestres durante el Paleoceno. Esto permitió la expansión y diversificación de Neornithes en el holártico y el paleotrópico. [49]

Clasificación de órdenes de aves

Cladograma de relaciones entre aves modernas basado en Kuhl, H. et al . (2020) [1]

The classification of birds is a contentious issue. Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds (1990) is a landmark work on the classification of birds,[51] although it is frequently debated and constantly revised. Most evidence seems to suggest the assignment of orders is accurate,[52] but scientists disagree about the relationships between the orders themselves; evidence from modern bird anatomy, fossils and DNA have all been brought to bear on the problem, but no strong consensus has emerged. More recently, new fossil and molecular evidence is providing an increasingly clear picture of the evolution of modern bird orders.[46][53]

Genomics

A partir de 2020 , el genoma se ha secuenciado para al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de las 236 familias reconocidas por la lista de verificación de Howard y Moore ). [54]

Distribución

El rango del gorrión común se ha expandido dramáticamente debido a las actividades humanas. [55]

Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias reproductoras del petrel de las nieves hasta 440 kilómetros (270 millas) tierra adentro en la Antártida . [56] La mayor diversidad de aves se produce en las regiones tropicales. Antes se pensaba que esta alta diversidad era el resultado de mayores tasas de especiación en los trópicos; sin embargo, estudios recientes encontraron tasas de especiación más altas en las latitudes altas que fueron compensadas por tasas de extinción mayores que en los trópicos. [57]Muchas especies migran anualmente a grandes distancias y atraviesan océanos; Varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas llegan a la costa solo para reproducirse, [58] mientras que algunos pingüinos se han registrado buceando hasta 300 metros (980 pies) de profundidad. [59]

Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas en las que han sido introducidas por humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán de cuello anillado , por ejemplo, se ha introducido en todo el mundo como ave de caza . [60] Otros han sido accidentales, como el establecimiento de periquitos monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su escape del cautiverio. [61] Algunas especies, incluida la garcilla bueyera , [62] caracara de cabeza amarilla [63] y galah , [64] se han propagado naturalmentemucho más allá de sus áreas de distribución originales, ya que las prácticas agrícolas crearon un nuevo hábitat adecuado.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave (ejemplo: avefría de barbas amarillas ): 1 pico, 2 cabeza, 3 iris, 4 pupila, 5 manto, 6 coberteras menores , 7 escapularios, 8 coberteras medianas, 9 terciarias, 10 grupa, 11 primarias, 12 Ventilación, 13 Muslo, 14 Articulación tibio-tarsal, 15 Tarso, 16 Pie, 17 Tibia, 18 Vientre, 19 Flancos, 20 Seno, 21 Garganta, 22 Zarzo, 23 Raya ocular

En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo .

Sistema esquelético

El esqueleto está formado por huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio . [65] Los huesos del cráneo en adultos están fusionados y no muestran suturas craneales . [66] Las órbitas son grandes y están separadas por un tabique óseo . La columna tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento es reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. [67] Los últimos se fusionan con la pelvis para formar elsynsacrum . [66] Las costillas están aplanadas y el esternón tiene quillas para la unión de los músculos de vuelo, excepto en las órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores se modifican en alas. [68] Las alas están más o menos desarrolladas según la especie; los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos moa y los pájaros elefante . [69]

Sistema Excretor

Al igual que los reptiles , las aves son principalmente uricotélicas, es decir, sus riñones extraen los desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico , en lugar de urea o amoníaco , a través de los uréteres hasta el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (con la excepción del avestruz ) el ácido úrico se excreta junto con las heces como desecho semisólido. [70] [71] [72] Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser amonotélicas facultativas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco. [73] También excretan creatina., en lugar de creatinina como los mamíferos. [66] Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca del ave . [74] [75] La cloaca es una abertura de usos múltiples: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan pellets . [76]

Es una característica común pero no universal de los polluelos de paseriformes altriciales (nacidos indefensos, bajo el cuidado constante de los padres) que en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal . Esta es una bolsa cubierta de moco que permite a los padres desechar los desechos fuera del nido o reciclar los desechos a través de su propio sistema digestivo. [77]

Sistema reproductivo

Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis ), Anseriformes (con la excepción de los screamers ) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollados en Cracidae ) poseen un pene , que nunca está presente en Neoaves . [78] [79] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides . [80] Cuando no está copulando, está escondido dentro del compartimiento proctodeum dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. Las hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma [81]que permiten que los espermatozoides permanezcan viables mucho tiempo después de la cópula, cien días en algunas especies. [82] Los espermatozoides de varios machos pueden competir a través de este mecanismo. La mayoría de las hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto , ambos en el lado izquierdo, [83] pero hay excepciones: las especies de al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Incluso estas especies, sin embargo, tienden a tener un solo oviducto. [83] Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. [84] [85]Además, las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco , un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara al pasar por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si se desarrollaran dos huevos al mismo tiempo, habría un riesgo de supervivencia. [83]

Las aves tienen dos sexos: ya sea hembra o macho . El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W , más que por los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos . Los machos tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). [66]

En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente afirmó demostrar la determinación del sexo dependiente de la temperatura entre el pavo cepillo australiano , para el cual las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una proporción de sexos más alta entre mujeres y hombres . [86] Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era así. Estas aves no exhiben una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura. [87]

Sistemas respiratorio y circulatorio

Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos de animales. [66] Al inhalar, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco de aire posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios de aire en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire fresco almacenado del saco de aire posterior se fuerza simultáneamente a los pulmones. Por lo tanto, los pulmones de un pájaro reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. [88] La producción de sonido se logra utilizando la siringe., una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que divergen del extremo inferior de la tráquea; [89] la tráquea se alarga en algunas especies, aumentando el volumen de vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave. [90]

En las aves, las principales arterias que extraen la sangre del corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta . [66] La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema portal renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves retienen su núcleo . [91]

Tipo de corazón y características

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El sistema circulatorio aviar es impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para su lubricación. [92] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas atrioventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo cardíaco se mantiene mediante células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha.

El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señal despolarizante desde la aurícula a través del haz atrioventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón de las aves está compuesto por capas endocárdica , miocárdica y epicárdica . [92]Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones de las aves son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite que se bombee más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. [93]

Organización

Las aves tienen un sistema muy eficaz para difundir oxígeno en la sangre; las aves tienen una superficie diez veces mayor al volumen de intercambio de gases que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. [93] Las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para soportar la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción , y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. [94]A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar el área de superficie y ralentizar el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases.

Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. [94]Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero a la aurícula derecha, luego al ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de desecho de dióxido de carbono por oxígeno. La sangre oxigenada luego fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el cuerpo.

La membrana nictitante que cubre el ojo de una avefría enmascarada

Sistema nervioso

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. [66] La parte más desarrollada del cerebro es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, navegación, apareamiento y construcción de nidos . La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato deficiente [95] con notables excepciones que incluyen kiwis , [96] buitres del Nuevo Mundo [97] y tubenosis . [98] El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que permiteacomodación para la visión en el aire y el agua. [66] Algunas especies también tienen fóvea dual . Las aves son tetracromáticas y poseen células cónicas sensibles a los rayos ultravioleta (UV) en el ojo, así como verdes, rojas y azules. [99] También tienen conos dobles , probablemente para mediar la visión acromática . [100]

Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles para el ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de parches reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos azules machos tienen un parche en la corona reflectante ultravioleta que se muestra en el cortejo al adoptar una postura y levantar las plumas de la nuca. [101] La luz ultravioleta también se usa en la búsqueda de alimento; se ha demostrado que los cernícalos buscan presas al detectar las marcas de rastros de orina reflectantes UV que dejan los roedores en el suelo. [102] Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, [103] los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por elmembrana nictitante , un tercer párpado que se mueve horizontalmente. [104] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas. [66] La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten . [66]

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, [66] típicamente de 10 a 20 °. [105] Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio , mientras que las aves con ojos en la parte delantera, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo . [105] [106] La oreja de las aves carece de pinnas externas pero está cubierta por plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman mechones que se asemejan a las orejas. El oido internotiene una cóclea , pero no es espiral como en los mamíferos. [107]

Defensa y combate intraespecífico

Algunas especies pueden utilizar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, [108] y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en su piel y plumas. [109]

La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces provocan lesiones o la muerte. [110] Los gritones ( Anhimidae ), algunas jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), el ganso de alas espolvoreadas ( Plectropterus ), el pato de los torrentes ( Merganetta ) y nueve especies de avefría ( Vanellus ) utilizan un espolón afilado en el ala como arma . Los patos vapores ( Tachyeres ), los gansos y cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), los pichones ( Chionis ), algunos guans ( Crax ) y zarapitos ( Burhinus)) usa un botón huesudo en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. [110] Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio ampliado en forma de cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote articulado o un mayal. Los cisnes , por ejemplo, pueden atacar con las espuelas óseas y morder cuando defienden huevos o crías. [110]

Plumas, plumaje y escamas

El plumaje de patrones disruptivos del búho de scops africano le permite mezclarse con su entorno.

Las plumas son un rasgo característico de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran verdaderas aves). Facilitan el vuelo , proporcionan aislamiento que ayuda en la termorregulación y se utilizan en exhibición, camuflaje y señalización. [66] Hay varios tipos de plumas, cada una de las cuales tiene su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen solo en tractos específicos de piel llamados pterylae . El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje , puede variar dentro de la especie por edad, estatus social ,[111] y sexo . [112]

El plumaje se muda regularmente ; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la reproducción se conoce como plumaje " no reproductivo " o, en la terminología de Humphrey-Parkes , plumaje "básico"; Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema de Humphrey-Parkes como plumajes " alternativos ". [113] La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según las especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez con las primarias más internas.siendo el primero. Cuando se reemplaza el quinto de sexto primario, los terciarios más externos comienzan a caer. Después de la muda de los terciarios más internos, los secundarios que comienzan desde el más interno comienzan a caer y esto procede a las plumas externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan en sincronía con las primarias que se superponen. [114]

Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, quedando temporalmente sin vuelo. [115] Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando por el par más interno. [114] Sin embargo, en Phasianidae se ven mudas centrípetas de las plumas de la cola . [116] La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles , ya que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par central de plumas para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. [114] [117] El patrón general visto en paseriformeses que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola del centro hacia afuera. [118] Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un parche de cría desnudo al perder plumas cerca del vientre. La piel está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. [119]

Lory rojo de acicalarse

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o preparan a diario, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. [120] El billete se usa para quitar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial ; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como un agente antimicrobiano , inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas . [121] Esto puede complementarse con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben mediante un comportamiento conocido como hormigueo , para eliminar los parásitos de las plumas. [122]

Las escamas de las aves están compuestas por la misma queratina que los picos, garras y espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y el metatarso , pero pueden encontrarse más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de martines pescadores y pájaros carpinteros . Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos. [123]

Vuelo

Papamoscas inquieto en la carrera descendente del vuelo aleteo

La mayoría de las aves pueden volar , lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el medio principal de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar comida y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideus, así como una extremidad anterior modificada ( ala ) que sirve como un perfil aerodinámico . [66]

La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el rendimiento de vuelo de un ave; muchas aves combinan vuelo propulsado y aleteando con vuelo elevado que consume menos energía. Aproximadamente 60 especies de aves existentes no pueden volar , al igual que muchas aves extintas. [124] La falta de vuelo a menudo surge en aves en islas aisladas, probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores terrestres. [125] Aunque no vuelan, los pingüinos usan musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar como alcas , pardelas y cucharones . [126]

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas , pero algunas, como muchas especies de búhos y chotacabras , son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves zancudas costeras se alimentan cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche. [127]

Dieta y alimentación

Adaptaciones alimentarias en picos.

Las dietas de las aves son variadas y a menudo incluyennéctar, frutas, plantas, semillas,carroñay varios animales pequeños, incluidas otras aves. [66] Elsistema digestivode las aves es único, con uncultivopara almacenamiento y unamollejaque contiene piedras que se tragan para moler la comida y compensar la falta de dientes. [128] La mayoría de las aves están altamente adaptadas para una digestión rápida para ayudar con el vuelo. [129] Algunas aves migratorias se han adaptado para usar proteínas almacenadas en muchas partes de sus cuerpos, incluida la proteína de los intestinos, como energía adicional durante la migración. [130]

Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o alimentarse de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una única estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. [66] Las estrategias de alimentación de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves espigan en busca de insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunos cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Las especies que buscan insectos plaga se consideran "agentes de control biológico" beneficiosos y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas . [131] Las aves insectívoras combinadas comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año. [132]

Alimentan de néctar, como colibríes , pájaros sol , periquitos y loros, entre otras especialmente adaptadas lenguas con maleza y en muchos casos las facturas diseñado para adaptarse a coadaptados flores. [133] Los kiwis y las aves playeras con pico largo sondean en busca de invertebrados; Las variadas longitudes de pico y métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos . [66] [134] Los somorgujos , los patos buceadores , los pingüinos y los alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o patas como propulsión, [58]mientras que los depredadores aéreos como los sulidos , martines pescadores y charranes se zambullen en busca de sus presas. Los flamencos , tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración . [135] [136] Los gansos y los patos picantes son principalmente herbívoros.

Algunas especies, incluyendo fragatas , gaviotas , [137] y págalos , [138] se involucran en cleptoparasitismo , el robo de artículos de comida de otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, más que una parte importante de la dieta de cualquier especie; un estudio de las grandes fragatas que roban a los piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaron como máximo el 40% de su comida y, en promedio, robaron solo el 5%. [139] Otras aves son carroñeras ; algunos de estos, como los buitres , son carroñeros especializados, mientras que otros, como las gaviotas, los córvidos, u otras aves rapaces, son oportunistas. [140]

Agua y beber

Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reduce las demandas fisiológicas. [141] Algunas aves del desierto pueden obtener sus necesidades de agua por completo de la humedad en su comida. También pueden tener otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, ahorrando en la pérdida de humedad del enfriamiento por evaporación o jadeo. [142] Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal de las fosas nasales. [143]

La mayoría de las aves se llevan agua con el pico y levantan la cabeza para que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de las zonas áridas, pertenecientes a las familias de palomas , pinzones , aves ratón , codornices y avutardas son capaces de succionar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. [144] Algunas aves del desierto dependen de fuentes de agua y la ganga de arena es particularmente conocida por sus congregaciones diarias en los pozos de agua. La ganga que anida y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojándose las plumas del vientre. [145]Algunas aves llevan agua para los polluelos en el nido en su cosecha o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un fluido nutritivo llamado leche de cosecha que proporcionan a sus polluelos. [146]

Cuidado de las plumas

Las plumas, que son fundamentales para la supervivencia de un ave, requieren mantenimiento. Aparte del desgaste físico, las plumas se enfrentan a la avalancha de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves . [147] La condición física de las plumas se mantiene acicalándose a menudo con la aplicación de secreciones de la glándula acicalada . Las aves también se bañan en agua o se desempolvan. Mientras que algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, más especies aéreas pueden hacerlo y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumula en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan tierra suelta para bañarse en el polvo. Un comportamiento denominado hormigaen el que el ave anima a las hormigas a correr a través de su plumaje también se cree que las ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extenderán sus alas y las expondrán a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparásita que puede provocar daños en las plumas. [148] [149]

Migración

Una bandada de gansos canadienses en formación de V

Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales , optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, costeras y acuáticas emprenden migraciones anuales de larga distancia, generalmente provocadas por la duración del día y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una temporada de no reproducción en las regiones tropicales o hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente las grasas y reservas corporales y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. [150] [151]

La migración es muy exigente desde el punto de vista energético, especialmente porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin repostar. Las aves terrestres tienen un rango de vuelo de alrededor de 2.500 km (1.600 millas) y las aves playeras pueden volar hasta 4.000 km (2.500 millas), [66] aunque la agachadiza de cola de barra es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10.200 km (6.300 millas). ). [152] Las aves marinas también realizan migraciones largas, siendo la migración anual más larga la de las pardelas hollín , que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano del norte alimentándose en el Pacífico norte frente a Japón, Alaska y California , un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 km. (39.800 millas).[153] Otras aves marinas se dispersan después de la reproducción, viajando ampliamente pero sin una ruta de migración establecida. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre temporadas de reproducción. [154]

Las rutas de las agachadizas con cola de barra marcadas por satélite que migran hacia el norte desde Nueva Zelanda . Esta especie tiene la migración continua más larga conocida de todas las especies, hasta 10.200 km (6.300 millas).

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo hasta donde es necesario para evitar el mal tiempo u obtener alimento. Las especies irritantes como los pinzones boreales son uno de esos grupos y comúnmente se pueden encontrar en un lugar en un año y ausentes el siguiente. Este tipo de migración normalmente se asocia con la disponibilidad de alimentos. [155] Las especies también pueden viajar distancias más cortas en una parte de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que viajan hacia el rango existente de congéneres; otros emprenden migraciones parciales, donde solo una fracción de la población, generalmente mujeres y machos subdominantes, migra. [156]La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias. [157]

La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de reproducción en altitudes más altas y se trasladan a las más bajas en condiciones subóptimas. La mayoría de las veces se desencadena por cambios de temperatura y generalmente ocurre cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimentos. [158] Algunas especies también pueden ser nómadas, no tienen un territorio fijo y se mueven según el clima y la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros, como familia, no son migratorios ni sedentarios, sino que se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o emprenden migraciones pequeñas e irregulares. [159]

La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo; En un experimento realizado en la década de 1950, una pardela de la Isla de Man liberada en Boston, Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer , Gales, en 13 días, a una distancia de 5.150 km (3.200 millas). [160] Las aves navegan durante la migración utilizando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos , el sol se usa para navegar durante el día y una brújula estelar se usa durante la noche. Las aves que usan el sol compensan los cambios de posición del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno . [66]La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris . [161] Estos están respaldados en algunas especies por su capacidad para detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados . [162]

Comunicación

La asombrosa exhibición del sunbittern imita a un gran depredador.

Las aves se comunican utilizando principalmente señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de las especies).

Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, [163] para mostrar la condición de reproducción en especies sexualmente seleccionadas, o para hacer exhibiciones amenazadoras, como en el mimetismo de un depredador grande por el sol para ahuyentar a los halcones y proteger a los polluelos. [164] La variación en el plumaje también permite la identificación de aves, particularmente entre especies.

La comunicación visual entre aves también puede involucrar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no son señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas exhibiciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. [66] Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde los "bailes" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles; [165] El éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de tales exhibiciones. [166]

Los cantos y cantos de los pájaros , que se producen en la siringe , son los principales medios por los que los pájaros se comunican con el sonido . Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. [89] Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluida la atracción de pareja, [66] evaluación de parejas potenciales, [167] formación de vínculos, la reivindicación y mantenimiento de territorios, [66] la identificación de otras personas (como cuando los padres buscar polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnan al comienzo de la temporada de reproducción), [168]y la advertencia a otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. [169] Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Los snipes Coenocorypha de Nueva Zelanda conducen aire a través de sus plumas, [170] los pájaros carpinteros tamborilean para comunicarse a larga distancia, [171] y las cacatúas de palma usan herramientas para tamborilear. [172]

Flocado y otras asociaciones

Las queleas de pico rojo , la especie de ave más numerosa [173], forman enormes bandadas, a veces decenas de miles.

Si bien algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas . Los principales beneficios de la formación de bandadas son la seguridad en número y una mayor eficiencia de alimentación. [66] La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y múltiples ojos pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana. Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas , que generalmente se componen de pequeñas cantidades de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en número pero aumentan la competencia potencial por los recursos. [174]Los costos de la bandada incluyen el acoso de aves socialmente subordinadas por aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos. [175]

Las aves a veces también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que bucean se asocian con delfines y atunes , que empujan a los peces cardúmenes hacia la superficie. [176] Los cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , en las que se alimentan juntas y se advierten entre sí de las aves rapaces cercanas y otros depredadores. [177]

Descansar y descansar

Muchas aves, como este flamenco americano , esconden la cabeza en la espalda cuando duermen

Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementa con el descanso en otros momentos. Las aves dormidas a menudo utilizan un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, donde los períodos de descanso se intercalan con "miradas" rápidas que les abren los ojos, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y permitirles escapar rápidamente de las amenazas. [178] Se cree que los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan para enfrentar el viento en su vuelo de percha. [179] Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo. [180]

Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en el sueño de ondas lentas en un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercitar esta habilidad dependiendo de su posición en relación con el exterior de la bandada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio dormido permanezca atento a los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce de los mamíferos marinos . [181] El reposo comunal es común porque reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados con los depredadores. [182] Los lugares de descanso a menudo se eligen teniendo en cuenta la termorregulación y la seguridad. [183]

Muchos pájaros dormidos doblan sus cabezas sobre sus espaldas y meter sus facturas en sus plumas de la espalda, aunque otros ponen sus picos entre sus plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pata, mientras que algunas pueden levantar las patas hasta las plumas, especialmente en climas fríos. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de los tendones que les ayuda a sostenerse de la percha cuando están dormidas. Muchas aves terrestres, como codornices y faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Loriculus se posan colgando boca abajo. [184] Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. [185] EsteLa adaptación fisiológica se manifiesta en casi un centenar de otras especies, incluidos los chotacabras , los chotacabras y las golondrinas . Una especie, la pobre voluntad común , incluso entra en estado de hibernación . [186] Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden refrescarse moviéndose a la sombra, pararse en el agua, jadeando, aumentando su superficie, aleteando la garganta o utilizando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse.

Cría

Sistemas sociales

Como otros miembros de su familia, el ave del paraíso macho Raggiana tiene un elaborado plumaje de reproducción que se usa para impresionar a las hembras. [187]

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamas. Estas especies se aparean durante al menos la duración de la temporada de reproducción o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de un compañero. [188] La monogamia permite tanto el cuidado paternal y cuidado biparental , lo cual es especialmente importante para las especies en las que las mujeres requieren asistencia machos para una exitosa producción de cría. [189] Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula extrapareja (infidelidad) es común. [190] Tal comportamiento ocurre típicamente entre machos y hembras dominantes emparejados con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de la cópula forzada en patos y otras anátidas.. [191]

Para las hembras, los posibles beneficios de la cópula extra-pareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurarse contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. [192] Los machos de las especies que participan en copulaciones extrapares protegerán de cerca a sus parejas para asegurar la paternidad de la descendencia que crían. [193]

También se producen otros sistemas de apareamiento, que incluyen poligamia , poliandria , poligamia , poliginandria y promiscuidad . [66] Los sistemas de reproducción polígamos surgen cuando las hembras pueden criar crías sin la ayuda de los machos. [66] Algunas especies pueden utilizar más de un sistema según las circunstancias.

La reproducción generalmente implica alguna forma de exhibición de cortejo, generalmente realizada por el macho. [194] La mayoría de las presentaciones son bastante simples e involucran algún tipo de canción . Sin embargo, algunas pantallas son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, estos pueden incluir tamborileo de alas o cola, baile, vuelos aéreos o lekking comunal . Las hembras son generalmente las que impulsan la selección de pareja, [195] aunque en los falaropos poliandrosos esto se invierte: los machos más sencillos eligen hembras de colores brillantes. [196] La alimentación , facturación y alopreening durante el cortejo se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se han apareado y apareado.[197]

Se ha observado comportamiento homosexual en machos o hembras en numerosas especies de aves, incluida la cópula, la vinculación en pareja y la crianza conjunta de polluelos. [198] Más de 130 especies de aves de todo el mundo participan en interacciones sexuales entre personas del mismo sexo o comportamientos homosexuales. "Las actividades de cortejo entre personas del mismo sexo pueden implicar exhibiciones elaboradas, bailes sincronizados, ceremonias de entrega de regalos o comportamientos en áreas específicas de exhibición, como homenajes, arenas o leks". [199]

Territorios, anidación e incubación

Muchas aves defienden activamente un territorio de otras de la misma especie durante la temporada de reproducción; el mantenimiento de territorios protege la fuente de alimento de sus polluelos. Las especies que no pueden defender los territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos , a menudo se reproducen en colonias ; Se cree que esto ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden los pequeños sitios de anidación, y la competencia entre especies y dentro de ellas por los sitios de anidación puede ser intensa. [200]

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio . [66] Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que los que anidan abiertos ponen huevos camuflados . Sin embargo, existen muchas excepciones a este patrón; los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos, y su plumaje les proporciona camuflaje. Las especies que son víctimas de parásitos reproductores tienen huevos de diferentes colores para mejorar las posibilidades de detectar el huevo de un parásito, lo que obliga a las hembras a emparejar sus huevos con los de sus huéspedes. [201]

Los tejedores de espalda dorada machos construyen elaborados nidos suspendidos con hierba.

Los huevos de aves generalmente se ponen en un nido . La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser tazas, cúpulas, platos, raspaduras de camas, montículos o madrigueras. [202] Sin embargo, algunos nidos de pájaros son extremadamente primitivos; Los nidos de albatros no son más que un rasguño en el suelo. La mayoría de las aves construyen nidos en áreas protegidas y ocultas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción de nidos, algunas especies buscan materia vegetal de plantas con toxinas reductoras de parásitos para mejorar la supervivencia de los polluelos [203], y las plumas se utilizan a menudo para aislar los nidos. [202] Algunas especies de aves no tienen nidos; el arao común que anida en acantiladospone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador machos tienen huevos entre el cuerpo y las patas. La ausencia de nidos es especialmente frecuente en las especies que anidan en el suelo donde las crías recién nacidas son precoces .

Nido de un phoebe oriental que ha sido parasitado por un tordo de cabeza marrón .

La incubación , que optimiza la temperatura para el desarrollo del pollito, generalmente comienza después de la puesta del último huevo. [66] En las especies monógamas, los deberes de incubación a menudo se comparten, mientras que en las especies polígamas uno de los padres es el único responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de parches de cría , áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves en incubación. La incubación puede ser un proceso energéticamente exigente; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2,9 oz) de peso corporal por día de incubación. [204] El calor para la incubación de los huevos de los megapodos proviene del sol, la vegetación en descomposición o las fuentes volcánicas. [205]Los períodos de incubación van desde 10 días (en pájaros carpinteros , cucos y paseriformes ) hasta más de 80 días (en albatros y kiwis ). [66]

La diversidad de características de las aves es grande, a veces incluso en especies estrechamente relacionadas. En la siguiente tabla se comparan varias características de las aves. [206] [207]

Cuidado de los padres y crianza

En el momento de su eclosión, los polluelos varían en desarrollo desde indefensos hasta independientes, dependiendo de su especie. Los polluelos indefensos se denominan altriciales y tienden a nacer pequeños, ciegos , inmóviles y desnudos; los polluelos que son móviles y emplumados al nacer se denominan precoces . Los pollitos altriciales necesitan ayuda para la termorregulación y deben criarse durante más tiempo que los pollitos precoces. Las crías de muchas especies de aves no encajan precisamente en la categoría precocial o altricial, tienen algunos aspectos de cada una y, por lo tanto, caen en algún lugar de un "espectro altricial-precocial". [208] Los polluelos en ninguno de los extremos pero que favorecen a uno u otro pueden denominarse semiprecociales [209] osemi-altricial . [210]

Una hembra de colibrí Calliope alimentando polluelos completamente desarrollados.
Pollitos altriciales de un golondrina de pecho blanco .

La duración y la naturaleza del cuidado parental varían ampliamente entre diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado de los padres en los megapodos termina con la eclosión; el polluelo recién nacido sale del montículo del nido sin la ayuda de los padres y puede valerse por sí mismo inmediatamente. [211] En el otro extremo, muchas aves marinas tienen períodos prolongados de cuidado parental, el más largo es el de la gran fragata , cuyos polluelos tardan hasta seis meses en emplumar y los padres los alimentan hasta 14 meses más. [212] La etapa de la guardia de polluelosdescribe el período de reproducción durante el cual una de las aves adultas está presente permanentemente en el nido después de que los polluelos nacen. El objetivo principal de la etapa de guardia es ayudar a las crías a termorregularse y protegerlas de la depredación. [213]

En algunas especies, ambos padres cuidan de los polluelos y los novatos; en otros, ese cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie, por lo general parientes cercanos de la pareja reproductora , como la descendencia de crías anteriores, ayudarán con la crianza de las crías. [214] Tal aloparentalidad es particularmente común entre los Corvida , que incluye aves como los verdaderos cuervos , la urraca australiana y los reyezuelos , [215] pero se ha observado en especies tan diferentes como el tirador y el milano real . Entre la mayoría de los grupos de animales,el cuidado parental masculino es poco común. En las aves, sin embargo, es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. [66] Aunque la defensa del territorio y el nido, la incubación y la alimentación de los polluelos a menudo son tareas compartidas, a veces existe una división del trabajo en la que un compañero asume la totalidad o la mayor parte de un deber en particular. [216]

El punto en el que los polluelos empluman varía dramáticamente. Los polluelos de los méridos de Synthliboramphus , como el mérrido antiguo , abandonan el nido la noche después de la eclosión, siguiendo a sus padres mar adentro, donde se crían lejos de los depredadores terrestres. [217] Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana. En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes o poco después de poder volar. La cantidad de cuidado de los padres después de emplumar varía; Los polluelos de albatros abandonan el nido por sí mismos y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan con alguna alimentación complementaria después de emplumar. [218] Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primeramigración . [219]

Parásitos de la cría

Curruca común criando un cuco común , un parásito de la cría .

El parasitismo de cría , en el que una ponedora deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. [220] Después de que un pájaro parásito pone sus huevos en el nido de otro pájaro, a menudo son aceptados y criados por el anfitrión a expensas de la propia cría del anfitrión. Los parásitos de cría pueden ser parásitos de cría obligados , que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies porque son incapaces de criar a sus propias crías, o parásitos de cría no obligados , que a veces ponen huevos en los nidos de sus congéneres para aumentar su capacidad reproductiva. producción a pesar de que podrían haber criado a sus propios hijos. [221] Cien especies de aves, incluidasguías de miel , ictéridos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos . [220] Algunos parásitos de la cría están adaptados para eclosionar antes que las crías de su anfitrión, lo que les permite destruir los huevos del anfitrión empujándolos fuera del nido o matar los polluelos del anfitrión; esto asegura que toda la comida que se lleve al nido será entregada a los polluelos parásitos. [222]

Selección sexual

La cola de pavo real en vuelo, el ejemplo clásico de un pescador fugitivo

Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento , siendo la cola de pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y el fugitivo pescador . Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente , como las diferencias de tamaño y color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones de reproducción competitivas. [223] Muchos tipos de selección sexual aviarhan sido identificados; selección intersexual, también conocida como elección femenina; y competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones de reproducción competitiva hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre una aptitud individual y las adaptaciones de señalización aseguran que los adornos seleccionados sexualmente, como el color del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos "honestos". Las señales deben ser costosas para garantizar que solo las personas de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. [224]

Depresión endogámica

La endogamia causa muerte prematura ( depresión endogámica ) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata . [225] La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de la eclosión de los huevos fértiles) fue significativamente menor para las parejas de apareamiento entre hermanos que para las parejas no relacionadas.

El pinzón de Darwin, Geospiza scandens, experimenta depresión endogámica (supervivencia reducida de la descendencia) y la magnitud de este efecto está influenciada por condiciones ambientales como la baja disponibilidad de alimentos. [226]

Evitación de la endogamia

Los apareamientos incestuosos del reyezuelo de corona púrpura Malurus coronatus resultan en severos costos de aptitud física debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30% en la incubabilidad de los huevos). [227] Las hembras emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos de parejas adicionales (ver Promiscuidad # Otros animales para una frecuencia del 90% en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia. Sin embargo, existen limitaciones ecológicas y demográficas sobre los apareamientos de parejas adicionales. Sin embargo, el 43% de las crías producidas por hembras emparejadas incestuosamente contenían crías en parejas adicionales. [227]

La depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando la descendencia producida como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestra una aptitud reducida. En las poblaciones naturales de Parus major , la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano. [228]

Los balbuceadores de varios colores del sur Turdoides bicolor parecen evitar la endogamia de dos maneras. El primero es a través de la dispersión y el segundo es evitando a miembros familiares del grupo como compañeros. [229] Aunque tanto machos como hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones de reproducción cuando el criador del sexo opuesto no es pariente.

La cría cooperativa en aves ocurre típicamente cuando la descendencia, generalmente machos, demora la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar parientes más jóvenes. [230] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción de la aptitud de la progenie ( depresión endogámica ) debido en gran parte a la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. [231] La fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie. [232] [233]

Ecología

Pinzón azul de Gran Canaria , un ejemplo de ave muy especializada en su hábitat, en este caso en los pinares canarios .

Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. [173] Si bien algunas aves son generalistas, otras están muy especializadas en su hábitat o en sus necesidades alimentarias. Incluso dentro de un solo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían, con algunas especies alimentándose en el dosel del bosque , otras debajo del dosel y otras en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras , frugívoras y nectarívoras . Las aves acuáticas generalmente se alimentan de la pesca, la alimentación de plantas y la piratería o cleptoparasitismo . Las aves rapaces se especializan en la caza de mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados .Los avívoros son animales especializados en la caza de aves.

Algunas aves que se alimentan de néctar son importantes polinizadores y muchos frugívoros juegan un papel clave en la dispersión de semillas. [234] Las plantas y aves polinizadoras menudo coevolucionan , [235] y en algunos casos polinizador principal de una flor es la única especie capaz de llegar a su néctar. [236]

Las aves suelen ser importantes para la ecología de las islas. Las aves han llegado con frecuencia a islas que los mamíferos no han alcanzado; en esas islas, las aves pueden cumplir funciones ecológicas que suelen desempeñar los animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda nueve especies de moa eran buscadores importantes, al igual que los kererū y kokako en la actualidad. [234] Hoy en día, las plantas de Nueva Zelanda conservan las adaptaciones defensivas desarrolladas para protegerlas del moa extinto. [237] Las aves marinas que anidan también pueden afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano , que pueden enriquecer el suelo local [238] y los mares circundantes.[239]

Se utiliza una amplia variedad de métodos de campo de ecología aviar , incluidos recuentos, monitoreo de nidos y captura y marcado, para investigar la ecología aviar.

Relación con los humanos

Cría industrial de pollos

Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los seres humanos han tenido una relación con ellos desde los albores del hombre. [240] A veces, estas relaciones son mutualistas , como la recolección de miel cooperativa entre guías de miel y pueblos africanos como los borana . [241] Otras veces, pueden ser comensales , como cuando especies como el gorrión común [242] se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas de importancia comercial [243] y algunas representan un peligro para la aviación . [244]Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado de extinción a numerosas especies de aves (la caza , el envenenamiento por plomo aviar , los pesticidas , los animales atropellados , las muertes por turbinas eólicas [245] y la depredación por gatos y perros son causas comunes de muerte para las aves). [246]

Las aves pueden actuar como vectores de propagación de enfermedades como la psitacosis , salmonelosis , campilobacteriosis , micobacteriosis ( tuberculosis aviar ), influenza aviar (gripe aviar), giardiasis y criptosporidiosis a largas distancias. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos. [247]

Importancia economica

El uso de cormoranes por parte de los pescadores asiáticos está en fuerte declive, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves domesticadas criadas para carne y huevos, llamadas aves de corral , son la fuente más grande de proteína animal consumida por los humanos; en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo. [248] Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos , patos y gansos domésticos también son relativamente comunes. También se cazan muchas especies de aves para obtener carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente subdesarrolladas. Las aves más importantes que se cazan en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes , pavos salvajes, codornices, palomas , perdiz , urogallo , agachadiza y becada . [249] El muttonbirding también es popular en Australia y Nueva Zelanda. [250] Aunque parte de la caza, como la de los corderos, puede ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o al peligro de docenas de especies. [251]

Otros productos comercialmente valiosos de las aves incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislante en ropa y ropa de cama, y ​​las heces de aves marinas ( guano ), que es una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico , a veces llamada Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano. [252]

Las aves han sido domesticadas por humanos tanto como mascotas como con fines prácticos. Aves coloridas, como loros y mynas , se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción . [253] Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca , respectivamente. Las palomas mensajeras , utilizadas desde al menos el año 1 d.C., siguieron siendo importantes tan recientemente como la Segunda Guerra Mundial . En la actualidad, estas actividades son más comunes como pasatiempos, entretenimiento y turismo [254] o para deportes comocarreras de palomas .

Los aficionados a las aves (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, observadores de aves ) se cuentan por millones. [255] Muchos propietarios instalan comederos para pájaros cerca de sus casas para atraer a varias especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento para las aves en algún momento durante el invierno. [256]

En religión y mitología

"Los 3 de los pájaros" del maestro de los naipes , Alemania del siglo XV

Las aves desempeñan papeles destacados y diversos en la religión y la mitología. En religión, los pájaros pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes de una deidad , como en el Culto de Makemake , en el que el Tangata manu de la Isla de Pascua sirvió como jefes [257] o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin , los dos cuervos comunes que susurraban noticias a los oídos del dios nórdico Odin . En varias civilizaciones de la antigua Italia , particularmente la religión etrusca y romana , los sacerdotes participaron en el augurio, o interpretar las palabras de los pájaros mientras los "auspex" (de donde se deriva la palabra "auspicioso") observaban sus actividades para predecir eventos. [258]

También pueden servir como símbolos religiosos , como cuando Jonás (en hebreo : יוֹנָה , paloma ) encarnaba el miedo, la pasividad, el duelo y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. [259] Las aves mismas han sido deificadas, como en el caso del pavo real común , que es percibido como Madre Tierra por la gente del sur de la India. [260] En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), [261] [262] la diosa madre cananea Asera , [261][262] [263] y la diosa griega Afrodita . [261] [262] [264] [265] [266] En la antigua Grecia , Atenea , la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas , tenía un pequeño búho como símbolo . [267] [268] [269] En las imágenes religiosas conservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, las aves se representan en el proceso de transgredir las fronteras entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. [270] Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas de aves que pasan hacia y desde mundos metafísicos.[270]

En cultura y folklore

Azulejos pintados con diseño de pájaros de la dinastía Qajar

Las aves han aparecido en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando estaban representadas en las primeras pinturas rupestres . [271] Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluido el mitológico Roc y el legendario Pouākai de los maoríes , un pájaro gigante capaz de atrapar humanos. [272] Las aves se utilizaron más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico Trono del Pavo Real de los emperadores mogoles y persas . [273] Con el advenimiento del interés científico por las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros.

Entre los más famosos de estos artistas de aves se encontraba John James Audubon , cuyas pinturas de aves norteamericanas fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la Sociedad Nacional Audubon . [274] Las aves también son figuras importantes de la poesía; por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea y Catulo usó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2 . [275] La relación entre un albatros y un marinero es el tema central de Samuel Taylor Coleridge 'sThe Rime of the Ancient Mariner , que llevó al uso del término como metáfora de una "carga" . [276] Otrasmetáforas inglesas derivan de los pájaros; los fondos buitre y los inversores buitre, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero. [277]

Las percepciones de las especies de aves varían según las culturas. Los búhos están asociados con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, [278] pero se consideran sabios en gran parte de Europa. [279] Las abubillas se consideraban sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia , pero se las consideraba ladrones en gran parte de Europa y heraldos de la guerra en Escandinavia . [280] En heráldica , las aves, especialmente las águilas , a menudo aparecen en escudos de armas . [281]

En musica

En la música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como hicieron Vivaldi , Messiaen y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como hizo Ottorino Respighi por primera vez; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer un dueto con pájaros. [282] [283] [284] [285]

Conservación

El cóndor de California alguna vez contaba con solo 22 aves, pero las medidas de conservación lo han elevado a más de 400 en la actualidad.

Aunque las actividades humanas han permitido la expansión de algunas especies, como la golondrina común y el estornino europeo , han provocado la disminución de la población o la extinción de muchas otras especies. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos, [286] aunque las extinciones de aves más dramáticas causadas por el hombre, que erradicaron un estimado de 750-1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas Melanesias , Polinesias y Micronesia . [287] Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies enumeradas como amenazadas por BirdLife International y elUICN en 2009. [288] [289]

La amenaza humana más comúnmente citada para las aves es la pérdida de hábitat . [290] Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos , la pesca incidental con palangre , [291] la contaminación (incluidos los derrames de petróleo y el uso de plaguicidas), [292] la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas , [293 ] y cambio climático.

Los gobiernos y los grupos conservacionistas trabajan para proteger a las aves, ya sea aprobando leyes que preserven y restauran el hábitat de las aves o estableciendo poblaciones cautivas para reintroducciones. Estos proyectos han tenido algunos éxitos; un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluido el cóndor de California y el periquito de Norfolk . [294]

Ver también

  • Pista de animales
  • Sueño aviar
  • Murciélago
  • Glosario de términos de aves
  • Ornitología
  • Dinosaurios del paleoceno

Notas

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Further reading

  • Roger Lederer und Carol Burr: Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht, aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg, Verlag DuMont, Köln 2014, ISBN 978-3-8321-9491-8.
  • del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi (eds.): Handbook of the Birds of the World (17-volume encyclopaedia), Lynx Edicions, Barcelona, 1992–2010. (Vol. 1: Ostrich to Ducks: ISBN 978-84-87334-10-8, etc.).
  • All the Birds of the World, Lynx Edicions, 2020.
  • National Geographic Field Guide to Birds of North America, National Geographic, 7th edition, 2017. ISBN 9781426218354
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region, National Audubon Society, Knopf.
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region, National Audubon Society, Knopf.
  • Svensson, Lars: Birds of Europe, Princeton University Press, second edition, 2010. ISBN 9780691143927
  • Svensson, Lars: Collins Bird Guide: The Most Complete Guide to the Birds of Britain and Europe, Collins, 2nd edition, 2010. ISBN 978-0007268146

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  • Birdlife International – Dedicated to bird conservation worldwide; has a database with about 250,000 records on endangered bird species.
  • Theory on the real capabilities of birds "vision" – New findings in the field.
  • Bird biogeography
  • Birds and Science from the National Audubon Society
  • Cornell Lab of Ornithology
  • "Bird" at the Encyclopedia of Life
  • Essays on bird biology
  • North American Birds for Kids
  • Ornithology
  • Sora – Searchable online research archive; Archives of the following ornithological journals The Auk, Condor, Journal of Field Ornithology', North American Bird Bander, Studies in Avian Biology, Pacific Coast Avifauna, and the Wilson Bulletin.
  • The Internet Bird Collection – A free library of videos of the world's birds
  • The Institute for Bird Populations, California
  • List of field guides to birds, from the International Field Guides database
  • RSPB bird identifier – Interactive identification of all UK birds

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