El blastocisto es una estructura formada en el desarrollo temprano de los mamíferos . Posee una masa celular interna (ICM) que posteriormente forma el embrión . La capa externa del blastocisto consta de células denominadas colectivamente trofoblasto . Esta capa rodea la masa celular interna y una cavidad llena de líquido conocida como blastocele . El trofoblasto da lugar a la placenta . El nombre "blastocisto" proviene del griego βλαστός blastos ("un brote") y κύστις kystis ("vejiga, cápsula"). En otros animales, esto se llama blástula .
Blastocisto | |
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Detalles | |
Escenario Carnegie | 3 |
Dias | 5-9 |
Da lugar a | Gástrula |
Identificadores | |
latín | Blastocystis |
Malla | D001755 |
TE | E2.0.1.2.0.0.12 |
FMA | 83041 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
En los seres humanos, la formación de blastocistos comienza aproximadamente 5 días después de la fertilización cuando se abre una cavidad llena de líquido en la mórula , la etapa embrionaria temprana de una bola de 16 células. El blastocisto tiene un diámetro de alrededor de 0.1 a 0.2 mm y comprende de 200 a 300 células después de un corte rápido (división celular). Aproximadamente siete días después de la fertilización, [1] el blastocisto se implanta y se incrusta en el endometrio de la pared uterina . Allí se someterá a más procesos de desarrollo, incluida la gastrulación . La incrustación del blastocisto en el endometrio requiere que nazca de la zona pelúcida , lo que impide la adherencia a la trompa de Falopio cuando el preembrión se abre camino hacia el útero.
El uso de blastocistos en la fertilización in vitro (FIV) implica cultivar un óvulo fertilizado durante cinco días antes de transferirlo al útero. Puede ser un método de tratamiento de fertilidad más viable que la FIV tradicional. La masa celular interna de los blastocistos es la fuente de células madre embrionarias , que son ampliamente aplicables en terapias con células madre, incluida la reparación, el reemplazo y la regeneración de células.
Ciclo de desarrollo
Durante el desarrollo embrionario humano , aproximadamente cinco a seis días después de la fertilización , las células de la mórula comienzan a experimentar diferenciación celular y la mórula se transforma en blastocisto. En el útero, la zona pelúcida que rodea al blastocisto se rompe, lo que le permite implantarse en la pared uterina aproximadamente 6 días después de la fertilización. La implantación marca el final de la etapa germinal de la embriogénesis. [2]
Formación de blastocisto
El cigoto se desarrolla por mitosis , y cuando se ha convertido en 16 células se conoce como mórula . Hasta esta etapa del desarrollo, todas las células ( blastómeros ) son autónomas y no están especificadas para ningún destino. En muchos animales, la mórula se desarrolla luego por cavitación para convertirse en la blástula. Luego, la diferenciación celular desarrolla las células de la blástula en dos tipos: células trofoblásticas que rodean al blastocele y una masa interna de células (el embrioblasto). El conceptus se conoce entonces como blastocisto. [3] El lado del blastocisto donde se forma la masa celular interna se llama polo animal y el lado opuesto es el polo vegetal. La capa externa de las células del trofoblasto, que resulta de la compactación, bombea iones de sodio al blastocisto, lo que hace que el agua ingrese a través de la ósmosis y forme la cavidad interna del blastocisto llena de líquido (blastocele). El blastocele, las células del trofoblasto y las células de la masa celular interna son características del blastocisto. [4]
Implantación
La implantación es fundamental para la supervivencia y el desarrollo del embrión humano temprano. Establece una conexión entre la madre y el embrión temprano que continuará durante el resto del embarazo. La implantación es posible gracias a cambios estructurales tanto en el blastocisto como en la pared endometrial. [5] La zona pelúcida que rodea las brechas de blastocisto, lo que se conoce como eclosión . Esto elimina la restricción sobre el tamaño físico de la masa embrionaria y expone las células externas del blastocisto al interior del útero. Además, los cambios hormonales en la madre, específicamente un pico en la hormona luteinizante (LH), preparan el endometrio para recibir y envolver al blastocisto. El sistema inmunológico también está modulado para permitir la invasión de células embrionarias extrañas. Una vez unidas a la matriz extracelular del endometrio, las células del trofoblasto secretan enzimas y otros factores para incrustar el blastocisto en la pared uterina. Las enzimas liberadas degradan el revestimiento del endometrio, mientras que los factores de crecimiento autocrinos como la gonadotropina coriónica humana (hCG) y el factor de crecimiento similar a la insulina (IGF) permiten que el blastocisto invada aún más el endometrio. [6]
La implantación en la pared uterina permite el siguiente paso en la embriogénesis, la gastrulación , que incluye la formación de la placenta a partir de células trofoblásticas y la diferenciación de la masa celular interna en el saco amniótico y el epiblasto .
Estructura
Hay dos tipos de células blastoméricas: [7]
- La masa celular interna, también conocida como embrioblasto , da lugar al endodermo primitivo y al embrión propiamente dicho (epiblasto).
- El endodermo primitivo se convierte en el saco amniótico que forma la cavidad llena de líquido en la que reside el embrión durante el embarazo. [8]
- El epiblasto da lugar a las tres capas germinales del embrión en desarrollo durante la gastrulación ( endodermo , mesodermo y ectodermo ).
- El trofoblasto es una capa de células que forman el anillo exterior del blastocisto que se combina con el endometrio materno para formar la placenta. Las células trofoblásticas también secretan factores para producir el blastocele. [9]
- Después de la implantación, el citotrofoblasto es la capa interna del trofoblasto, compuesta por células madre que dan lugar a células que comprenden las vellosidades coriónicas , la placenta y el sincitiotrofoblasto .
- Después de la implantación, el sincitiotrofoblasto es la capa más externa del trofoblasto. Estas células secretan enzimas proteolíticas para descomponer la matriz extracelular endometrial y permitir la implantación del blastocisto en la pared uterina. [10]
La cavidad del líquido blastocele contiene aminoácidos , factores de crecimiento y otras moléculas necesarias para la diferenciación celular . [11]
Especificación de la celda
Múltiples procesos controlan la especificación del linaje celular en el blastocisto para producir el trofoblasto, el epiblasto y el endodermo primitivo. Estos procesos incluyen la expresión génica, la señalización celular, el contacto célula-célula y las relaciones posicionales y la epigenética .
Una vez que el ICM se ha establecido dentro del blastocisto, esta masa celular se prepara para una mayor especificación en el epiblasto y el endodermo primitivo. Este proceso de especificación está determinado en parte por la señalización del factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) que genera una ruta MAP quinasa para alterar los genomas celulares. [12] La segregación adicional de blastómeros en el trofoblasto y la masa celular interna está regulada por la proteína homeodominio , Cdx2 . Este factor de transcripción reprime la expresión de los factores de transcripción Oct4 y Nanog en el trofoblasto . [13] Estas alteraciones genómicas permiten la especificación progresiva de los linajes epiblasto y endodermo primitivo al final de la fase de desarrollo del blastocisto que precede a la gastrulación. Gran parte de la investigación realizada en estas etapas embrionarias tempranas se centra en embriones de ratón y los factores específicos pueden diferir entre los mamíferos.
Durante la implantación, el trofoblasto da lugar a membranas extraembrionarias y tipos de células que eventualmente formarán la mayor parte de la placenta fetal, el órgano especializado a través del cual el embrión obtiene la nutrición materna necesaria para el crecimiento exponencial posterior. [14] La especificación del trofoblasto está controlada por la combinación de señales morfológicas que surgen de la polaridad celular con la actividad diferencial de vías de señalización como Hippo y Notch, y la restricción a células externas de especificadores de linaje como CDX2. [15]
En el ratón, las células germinales primordiales se especifican a partir de las células del epiblasto , un proceso que se acompaña de una extensa reprogramación epigenética de todo el genoma . [16] La reprogramación implica la desmetilación global del ADN y la reorganización de la cromatina que resulta en la totipotencia celular . [16] El proceso de desmetilación de todo el genoma implica la vía de reparación de la escisión de la base del ADN . [17]
Los trofoblastos expresan integrina en sus superficies celulares que permiten la adhesión a la matriz extracelular de la pared uterina. Esta interacción permite la implantación y desencadena una mayor especificación en los tres tipos de células diferentes, preparando el blastocisto para la gastrulación. [18]
Implicaciones clínicas
Pruebas de embarazo
El nivel de gonadotropina coriónica humana secretada por el blastocisto durante la implantación es el factor medido en una prueba de embarazo . La hCG se puede medir tanto en sangre como en orina para determinar si una mujer está embarazada. Se secreta más hCG en un embarazo múltiple. Los análisis de sangre de hCG también se pueden usar para detectar embarazos anormales. [19]
Fertilización in vitro
La fertilización in vitro (FIV) es una alternativa a la fertilización in vivo tradicionalpara fertilizar un óvulo con esperma e implantar ese embrión en el útero de una mujer. Durante muchos años, el embrión se insertó en el útero dos o tres días después de la fertilización. Sin embargo, en esta etapa de desarrollo, es muy difícil predecir qué embriones se desarrollarán mejor y, por lo general, se implantaron varios embriones. Varios embriones implantados aumentaron la probabilidad de un feto en desarrollo, pero también llevaron al desarrollo de múltiples fetos. Este fue un problema importante y un inconveniente para el uso de embriones en la FIV.
El uso de blastocistos para la fertilización humana in vitro ha demostrado ser un éxito y es una opción común para las parejas que no pueden concebir de forma natural. Se implanta un blastocisto de cinco a seis días después de que los óvulos hayan sido fertilizados. [20] Después de cinco o seis días, es mucho más fácil determinar qué embriones resultarán en nacimientos vivos saludables. Saber qué embriones tendrán éxito permite que se implante un solo blastocisto, lo que reduce drásticamente el riesgo para la salud y el costo de los nacimientos múltiples. Ahora que se han determinado los requisitos de nutrientes para el desarrollo embrionario y de blastocisto, es mucho más fácil dar a los embriones los nutrientes correctos para mantenerlos en la fase de blastocisto.
La implantación de blastocistos después de la fertilización in vitro es un procedimiento indoloro en el que se inserta un catéter en la vagina, se guía a través del cuello uterino mediante ultrasonido y en el útero, donde se insertan los blastocistos en el útero.
Los blastocistos también ofrecen una ventaja porque pueden usarse para analizar genéticamente las células para detectar problemas genéticos. Hay suficientes células en un blastocisto como para que se puedan eliminar algunas células del trofectodermo sin alterar el desarrollo del blastocisto. Estas células pueden analizarse para detectar aneuploidía cromosómica mediante el cribado genético preimplantacional (PGS) o afecciones específicas como la fibrosis quística , a menudo conocida como diagnóstico genético preimplantacional (PGD). [21]
Ver también
- Biología del desarrollo
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918)
- ^ VanPutte C (2020). Anatomía y fisiología de Seeley . Nueva York: McGraw-Hill. pag. 1092. ISBN 978-1-260-56596-6. OCLC 1099344977 .
- ^ Sherk, Stephanie Dionne (2006). "Desarrollo prenatal" . Enciclopedia Gale de la salud infantil . Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2013 . Consultado el 7 de diciembre de 2013 .
- ^ Nissen SB, Perera M, Gonzalez JM, Morgani SM, Jensen MH, Sneppen K, et al. (Julio de 2017). "Cuatro reglas simples que son suficientes para generar el blastocisto de mamífero" . PLOS Biología . 15 (7): e2000737. doi : 10.1371 / journal.pbio.2000737 . PMC 5507476 . PMID 28700688 .
- ^ Gilbert SF (2000). "Desarrollo temprano de mamíferos" . Biología del desarrollo (6ª ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates.
- ^ Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (octubre de 2013). "Determinantes fisiológicos y moleculares de la implantación embrionaria" . Aspectos moleculares de la medicina . 34 (5): 939–80. doi : 10.1016 / j.mam.2012.12.011 . PMC 4278353 . PMID 23290997 .
- ^ Srisuparp S, Strakova Z, Fazleabas AT (2001). "El papel de la gonadotropina coriónica (CG) en la implantación de blastocisto". Archivos de investigación médica . 32 (6): 627–34. doi : 10.1016 / S0188-4409 (01) 00330-7 . PMID 11750740 .
- ^ Gilbert SF (15 de julio de 2013). Biología del desarrollo . Sinauer Associates, Incorporated. ISBN 978-1-60535-173-5.[ página necesaria ]
- ^ Schoenwolf GC, Larsen WJ (2009). Embriología humana de Larsen (4ª ed.). Filadelfia: Churchill Livingstone / Elsevier.[ página necesaria ]
- ^ James JL, Stone PR, Chamley LW (julio de 2005). "Diferenciación de citotrofoblasto en el primer trimestre del embarazo: evidencia de progenitores separados de trofoblastos extravellosos y sincitiotrofoblasto" . Reproducción . 130 (1): 95–103. doi : 10.1530 / rep.1.00723 . PMID 15985635 .
- ^ Vićovac L, Aplin JD (1996). "Transición epitelial-mesenquimal durante la diferenciación del trofoblasto". Acta Anatomica . 156 (3): 202–16. doi : 10.1159 / 000147847 . PMID 9124037 .
- ^ Gasperowicz M, Natale DR (abril de 2011). "Estableciendo tres linajes de blastocistos, ¿y luego qué?" . Biología de la reproducción . 84 (4): 621-30. doi : 10.1095 / biolreprod.110.085209 . PMID 21123814 .
- ^ Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (marzo de 2010). "Segregación dependiente de la señal de FGF de endodermo primitivo y epiblasto en el blastocisto de ratón" . Desarrollo . 137 (5): 715–24. doi : 10.1242 / dev.043471 . PMID 20147376 .
- ^ Strumpf D, Mao CA, Yamanaka Y, Ralston A, Chawengsaksophak K, Beck F, Rossant J (mayo de 2005). "Cdx2 es necesario para la correcta especificación del destino celular y la diferenciación del trofectodermo en el blastocisto de ratón" . Desarrollo . 132 (9): 2093–102. doi : 10.1242 / dev.01801 . PMID 15788452 .
- ^ Menchero S, Sainz de Aja J, Manzanares M (2018). "Nuestra primera opción: fundamentos genéticos y celulares de la identidad y diferenciación del trofectodermo en el embrión de mamífero". Temas actuales en biología del desarrollo . Elsevier. 128 : 59–80. doi : 10.1016 / bs.ctdb.2017.10.009 . ISBN 978-0-12-804252-6. PMID 29477171 .
- ^ Menchero S, Rollan I, Lopez-Izquierdo A, Andreu MJ, Sainz de Aja J, Kang M, et al. (Abril de 2019). "Notch impulsa las transiciones en la potencia celular durante el desarrollo temprano del ratón" . eLife . 8 : e42930. doi : 10.7554 / eLife.42930 . PMC 6486152 . PMID 30958266 .
- ^ a b Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (enero de 2013). "Dinámica de desmetilación del ADN de la línea germinal y borrado de la huella a través de 5-hidroximetilcitosina" . Ciencia . 339 (6118): 448–52. Código bibliográfico : 2013Sci ... 339..448H . doi : 10.1126 / science.1229277 . PMC 3847602 . PMID 23223451 .
- ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (julio de 2010). "La reprogramación de todo el genoma en la línea germinal del ratón implica la vía de reparación de la escisión de la base" . Ciencia . 329 (5987): 78–82. Código bibliográfico : 2010Sci ... 329 ... 78H . doi : 10.1126 / science.1187945 . PMC 3863715 . PMID 20595612 .
- ^ Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M, et al. (Diciembre de 1994). "El cambio de integrina regula la invasión normal del trofoblasto" . Desarrollo . 120 (12): 3657–66. PMID 7529679 .
- ^ "Gonadotropina coriónica humana (hCG)" . WebMD . 2010 . Consultado el 7 de diciembre de 2013 .
- ^ Fong CY, Bongso A, Ng SC, Anandakumar C, Trounson A, Ratnam S (marzo de 1997). "Embarazo normal en curso después de la transferencia de blastocistos libres de zona: implicaciones para la transferencia de embriones en el ser humano" . Reproducción humana . 12 (3): 557–60. doi : 10.1093 / humrep / 12.3.557 . PMID 9130759 .
- ^ Wang J, Sauer MV (diciembre de 2006). "Fertilización in vitro (FIV): una revisión de 3 décadas de innovación clínica y avance tecnológico" . Terapéutica y Gestión de Riesgos Clínicos . 2 (4): 355–64. doi : 10.2147 / tcrm.2006.2.4.355 . PMC 1936357 . PMID 18360648 .
enlaces externos
- Transferencia de blastocistos y tratamiento de fertilidad
- Riesgos de la transferencia de blastocistos
- Fotos de blastocisto en diferentes etapas de desarrollo.
- Diagrama en weber.edu
- ¿Es el cultivo de blastocisto el camino a seguir? - Camino de la fertilidad