Un cerebro es un órgano que sirve como centro del sistema nervioso en todos los animales vertebrados y la mayoría de los invertebrados . Se encuentra en la cabeza , generalmente cerca de los órganos sensoriales de los sentidos como la visión . Es el órgano más complejo del cuerpo de un vertebrado. En un ser humano, la corteza cerebral contiene aproximadamente de 14 a 16 mil millones de neuronas , [1] y el número estimado de neuronas en el cerebelo es de 55 a 70 mil millones. [2] Cada neurona está conectada por sinapsisa varios miles de otras neuronas. Por lo general, estas neuronas se comunican entre sí por medio de fibras largas llamadas axones , que transportan trenes de pulsos de señal llamados potenciales de acción a partes distantes del cerebro o del cuerpo dirigidas a células receptoras específicas.
Cerebro | |
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Identificadores | |
Malla | D001921 |
NeuroNames | 21 |
TA98 | A14.1.03.001 |
TA2 | 5415 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Fisiológicamente , los cerebros ejercen un control centralizado sobre los demás órganos del cuerpo. Actúan sobre el resto del cuerpo tanto generando patrones de actividad muscular como impulsando la secreción de sustancias químicas llamadas hormonas . Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas a los cambios en el entorno . Algunos tipos básicos de capacidad de respuesta, como los reflejos, pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos , pero el control intencionado y sofisticado del comportamiento basado en una entrada sensorial compleja requiere las capacidades de integración de información de un cerebro centralizado.
Las operaciones de las células cerebrales individuales ahora se comprenden con considerable detalle, pero la forma en que cooperan en conjuntos de millones aún no se ha resuelto. [3] Los modelos recientes en la neurociencia moderna tratan al cerebro como una computadora biológica, muy diferente en el mecanismo de una computadora electrónica, pero similar en el sentido de que adquiere información del mundo circundante, la almacena y la procesa de diversas maneras. .
Este artículo compara las propiedades de los cerebros en toda la gama de especies animales, con la mayor atención a los vertebrados. Se ocupa del cerebro humano en la medida en que comparte las propiedades de otros cerebros. Las formas en que el cerebro humano se diferencia de otros cerebros se tratan en el artículo sobre el cerebro humano. Varios temas que podrían cubrirse aquí, en cambio, se cubren allí porque se puede decir mucho más sobre ellos en un contexto humano. La más importante es la enfermedad cerebral y los efectos del daño cerebral, que se tratan en el artículo sobre el cerebro humano.
Anatomía
La forma y el tamaño del cerebro varían mucho entre las especies y, a menudo, es difícil identificar las características comunes. [4] No obstante, hay una serie de principios de arquitectura cerebral que se aplican a una amplia gama de especies. [5] Algunos aspectos de la estructura del cerebro son comunes a casi toda la gama de especies animales; [6] otros distinguen los cerebros "avanzados" de los más primitivos, o distinguen a los vertebrados de los invertebrados. [4]
La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es mediante la inspección visual, pero se han desarrollado muchas técnicas más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado blando para trabajar con él, pero puede endurecerse sumergiéndolo en alcohol u otros fijadores , y luego cortarse en rodajas para examinar el interior. Visualmente, el interior del cerebro está formado por zonas de la denominada materia gris , de color oscuro, separadas por zonas de materia blanca , de color más claro. Se puede obtener más información al teñir cortes de tejido cerebral con una variedad de sustancias químicas que resaltan áreas donde tipos específicos de moléculas están presentes en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral con un microscopio y trazar el patrón de conexiones de un área del cerebro a otra. [7]
Estructura celular
Los cerebros de todas las especies se componen principalmente de dos amplias clases de células: neuronas y células gliales . Las células gliales (también conocidas como glía o neuroglia ) vienen en varios tipos y realizan una serie de funciones críticas, que incluyen soporte estructural, soporte metabólico, aislamiento y guía del desarrollo. Sin embargo, las neuronas generalmente se consideran las células más importantes del cerebro. [8] La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad para enviar señales a células objetivo específicas a largas distancias. [8] Envían estas señales por medio de un axón, que es una delgada fibra protoplásmica que se extiende desde el cuerpo celular y se proyecta, generalmente con numerosas ramas, a otras áreas, a veces cercanas, a veces en partes distantes del cerebro o del cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinaria: por ejemplo, si una célula piramidal (una neurona excitadora) de la corteza cerebral se magnificara de modo que su cuerpo celular se volviera del tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente magnificado, se convertiría en un cable. unos centímetros de diámetro, extendiéndose más de un kilómetro. [9] Estos axones transmiten señales en forma de pulsos electroquímicos llamados potenciales de acción, que duran menos de una milésima de segundo y viajan a lo largo del axón a velocidades de 1 a 100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten potenciales de acción constantemente, a velocidades de 10 a 100 por segundo, generalmente en patrones irregulares; otras neuronas están silenciosas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente emiten un estallido de potenciales de acción. [10]
Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis . Un solo axón puede hacer hasta varios miles de conexiones sinápticas con otras células. [8] Cuando un potencial de acción, que viaja a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, hace que se libere una sustancia química llamada neurotransmisor . El neurotransmisor se une a moléculas receptoras en la membrana de la célula diana. [8]
Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. [11] La función esencial del cerebro es la comunicación de célula a célula , y las sinapsis son los puntos en los que se produce la comunicación. Se ha estimado que el cerebro humano contiene aproximadamente 100 billones de sinapsis; [12] incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. [13] Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas son excitadoras (excitan la célula diana); otros son inhibidores; otros funcionan activando sistemas de segundos mensajeros que cambian la química interna de sus células objetivo de formas complejas. [11] Un gran número de sinapsis son modificables dinámicamente; es decir, son capaces de cambiar la fuerza de una manera que está controlada por los patrones de señales que pasan a través de ellos. Se cree ampliamente que la modificación de las sinapsis dependiente de la actividad es el mecanismo principal del cerebro para el aprendizaje y la memoria. [11]
La mayor parte del espacio en el cerebro está ocupado por axones, que a menudo se agrupan en lo que se denominan tractos de fibras nerviosas . Un axón mielinizado está envuelto en una vaina grasa aislante de mielina , que sirve para aumentar en gran medida la velocidad de propagación de la señal. (También hay axones amielínicos). La mielina es blanca, lo que hace que partes del cerebro llenas exclusivamente de fibras nerviosas aparezcan como materia blanca de color claro , en contraste con la materia gris de color más oscuro que marca áreas con altas densidades de cuerpos de células neuronales. [8]
Evolución
Sistema nervioso bilateriano genérico
A excepción de unos pocos organismos primitivos como las esponjas (que no tienen sistema nervioso) [14] y los cnidarios (que tienen un sistema nervioso que consta de una red nerviosa difusa [14] ), todos los animales multicelulares vivos son bilaterales , es decir, animales con un sistema nervioso bilateral. forma simétrica del cuerpo (es decir, lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí). [15] Se cree que todos los bilaterales descienden de un ancestro común que apareció temprano en el período Cámbrico , hace 485-540 millones de años, y se ha planteado la hipótesis de que este ancestro común tenía la forma de un simple gusano tubular con un cuerpo segmentado. [15] A nivel esquemático, esa forma básica de gusano sigue reflejándose en la arquitectura del cuerpo y del sistema nervioso de todos los bilaterales modernos, incluidos los vertebrados. [16] La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un ganglio ) para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte frontal, llamado el cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los gusanos nematodos ; en otras especies, incluidos los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo. [4] Algunos tipos de gusanos, como las sanguijuelas , también tienen un ganglio agrandado en el extremo posterior del cordón nervioso, conocido como "cerebro de la cola". [17]
Hay algunos tipos de bilaterales existentes que carecen de un cerebro reconocible, incluidos los equinodermos y tunicados . No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterianos carecían de cerebro, o si sus antepasados evolucionaron de una manera que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.
Invertebrados
Esta categoría incluye tardígrados , artrópodos , moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los planes corporales de los invertebrados se corresponde con una diversidad igual en las estructuras cerebrales. [18]
Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: artrópodos (insectos, crustáceos , arácnidos y otros) y cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares). [19] Los cerebros de artrópodos y cefalópodos surgen de cordones nerviosos paralelos gemelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central, el ganglio supraesofágico , con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. [19] Los cefalópodos como el pulpo y el calamar tienen el cerebro más grande de todos los invertebrados. [20]
Existen varias especies de invertebrados cuyos cerebros se han estudiado intensamente porque tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:
- Las moscas de la fruta ( Drosophila ), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para estudiar su genética , han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el desarrollo del cerebro. [21] A pesar de la gran distancia evolutiva entre insectos y mamíferos, se ha demostrado que muchos aspectos de la neurogenética de Drosophila son relevantes para los humanos. Los primeros genes del reloj biológico , por ejemplo, se identificaron examinando mutantes de Drosophila que mostraban ciclos de actividad diaria interrumpidos. [22] Una búsqueda en los genomas de vertebrados reveló un conjunto de genes análogos, que se encontró que desempeñan funciones similares en el reloj biológico del ratón y, por lo tanto, es casi seguro que también en el reloj biológico humano. [23] Los estudios realizados en Drosophila también muestran que la mayoría de las regiones de neuropilos del cerebro se reorganizan continuamente a lo largo de la vida en respuesta a condiciones de vida específicas. [24]
- El gusano nematodo Caenorhabditis elegans , como Drosophila , se ha estudiado en gran parte debido a su importancia en genética. [25] A principios de la década de 1970, Sydney Brenner lo eligió como organismo modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que el plan corporal está muy estereotipado: el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, haciendo idénticas conexiones sinápticas en cada gusano. [26] El equipo de Brenner cortó gusanos en miles de secciones ultrafinas y fotografió cada una con un microscopio electrónico, luego comparó visualmente las fibras de una sección a otra, para trazar un mapa de cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo. [27] Se logró el diagrama de cableado neuronal completo de C.elegans : su conectoma . [28] Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para ningún otro organismo, y la información obtenida ha permitido una multitud de estudios que de otro modo no hubieran sido posibles. [29]
- La babosa marina Aplysia californica fue elegida por el neurofisiólogo ganador del Premio Nobel Eric Kandel como modelo para estudiar la base celular del aprendizaje y la memoria , debido a la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y ha sido examinada en cientos de experimentos. [30]
Vertebrados
Los primeros vertebrados aparecieron hace más de 500 millones de años ( Mya ), durante el período Cámbrico , y pueden haberse parecido al pez bruja moderno en forma. [31] Los tiburones aparecieron alrededor de 450 millones de años, los anfibios alrededor de 400 millones de años, los reptiles alrededor de 350 millones de años y los mamíferos alrededor de 200 millones de años. Cada especie tiene una historia evolutiva igualmente larga , pero los cerebros de los peces bruja, las lampreas , los tiburones, los anfibios, los reptiles y los mamíferos modernos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchos son rudimentarios en el hagfish, mientras que en los mamíferos la parte principal (el telencéfalo ) está muy elaborada y ampliada. [32]
Los cerebros se comparan de manera más simple en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro , el tamaño del cuerpo y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no en una proporción lineal simple. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, medidos como una fracción del tamaño corporal. Para los mamíferos, la relación entre el volumen cerebral y la masa corporal sigue esencialmente una ley de potencia con un exponente de aproximadamente 0,75. [33] Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se aparta de ella hasta cierto punto, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grandes de lo que predice la fórmula. Los depredadores tienden a tener cerebros más grandes que sus presas, en relación con el tamaño del cuerpo. [34]
Todos los cerebros de los vertebrados comparten una forma subyacente común, que aparece más claramente durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. En su forma más temprana, el cerebro aparece como tres hinchazones en el extremo frontal del tubo neural ; estas inflamaciones eventualmente se convierten en el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo ( prosencéfalo , mesencéfalo y rombencéfalo , respectivamente). En las primeras etapas del desarrollo del cerebro, las tres áreas tienen aproximadamente el mismo tamaño. En muchas clases de vertebrados, como peces y anfibios, las tres partes siguen siendo de tamaño similar en el adulto, pero en los mamíferos el prosencéfalo se vuelve mucho más grande que las otras partes y el mesencéfalo se vuelve muy pequeño. [8]
Los cerebros de los vertebrados están hechos de tejido muy blando. [8] El tejido cerebral vivo es rosado por fuera y mayormente blanco por dentro, con sutiles variaciones de color. Los cerebros de los vertebrados están rodeados por un sistema de membranas de tejido conectivo llamadas meninges que separan el cráneo del cerebro. Los vasos sanguíneos ingresan al sistema nervioso central a través de orificios en las capas meníngeas. Las células de las paredes de los vasos sanguíneos están estrechamente unidas entre sí, formando la barrera hematoencefálica , que bloquea el paso de muchas toxinas y patógenos [35] (aunque al mismo tiempo bloquea los anticuerpos y algunos fármacos, presentando así desafíos especiales en tratamiento de enfermedades del cerebro). [36]
Los neuroanatomistas suelen dividir el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), el diencéfalo (tálamo e hipotálamo), el mesencéfalo (mesencéfalo), el cerebelo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . Cada una de estas áreas tiene una estructura interna compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y la corteza cerebelosa, constan de capas que se pliegan o enrollan para encajar en el espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, consisten en grupos de muchos núcleos pequeños. Se pueden identificar miles de áreas distinguibles dentro del cerebro de los vertebrados basándose en sutiles distinciones de estructura neuronal, química y conectividad. [8]
Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de los vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han provocado distorsiones sustanciales de la geometría del cerebro, especialmente en el área del prosencéfalo. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de una manera sencilla, pero en los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el prosencéfalo se ha vuelto "evertido", como un calcetín al revés. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del prosencéfalo. [37] Estas distorsiones pueden dificultar la comparación de los componentes cerebrales de una especie con los de otra especie. [38]
Aquí hay una lista de algunos de los componentes más importantes del cerebro de los vertebrados, junto con una breve descripción de sus funciones tal como se entienden actualmente:
- La médula , junto con la médula espinal, contiene muchos núcleos pequeños involucrados en una amplia variedad de funciones motoras sensoriales e involuntarias, como los vómitos, la frecuencia cardíaca y los procesos digestivos. [8]
- La protuberancia se encuentra en el tronco del encéfalo directamente encima de la médula. Entre otras cosas, contiene núcleos que controlan actos a menudo voluntarios pero simples como el sueño, la respiración, la deglución, la función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento de los ojos, las expresiones faciales y la postura. [39]
- El hipotálamo es una pequeña región en la base del prosencéfalo, cuya complejidad e importancia oculta su tamaño. Está compuesto por numerosos núcleos pequeños, cada uno con distintas conexiones y neuroquímica. El hipotálamo participa en actos adicionales involuntarios o parcialmente voluntarios, como los ciclos de sueño y vigilia, comer y beber, y la liberación de algunas hormonas. [40]
- El tálamo es una colección de núcleos con diversas funciones: algunos están involucrados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en la motivación. El área subtalámica ( zona incerta ) parece contener sistemas generadores de acción para varios tipos de comportamientos "consumatorios" como comer, beber, defecar y copular. [41]
- El cerebelo modula las salidas de otros sistemas cerebrales, ya sean relacionados con el motor o con el pensamiento, para hacerlos seguros y precisos. La extracción del cerebelo no impide que un animal haga algo en particular, pero hace que las acciones sean vacilantes y torpes. Esta precisión no está incorporada, sino que se aprende mediante ensayo y error. La coordinación muscular aprendida al andar en bicicleta es un ejemplo de un tipo de plasticidad neuronal que puede tener lugar en gran parte dentro del cerebelo. [8] El 10% del volumen total del cerebro consiste en el cerebelo y el 50% de todas las neuronas se encuentran dentro de su estructura. [42]
- El tectum óptico permite que las acciones se dirijan hacia puntos en el espacio, más comúnmente en respuesta a la información visual. En los mamíferos, se suele denominar colículo superior y su función mejor estudiada es la de dirigir los movimientos oculares. También dirige movimientos de alcance y otras acciones dirigidas a objetos. Recibe fuertes estímulos visuales, pero también estímulos de otros sentidos que son útiles para dirigir acciones, como estímulos auditivos en los búhos y estímulos de los órganos de pozo termosensibles en las serpientes. En algunos peces primitivos, como las lampreas , esta región es la parte más grande del cerebro. [43] El colículo superior es parte del mesencéfalo.
- El palio es una capa de materia gris que se encuentra en la superficie del prosencéfalo y es el desarrollo evolutivo más complejo y más reciente del cerebro como órgano. [44] En reptiles y mamíferos, se llama corteza cerebral . Múltiples funciones involucran al palio, incluido el olfato y la memoria espacial . En los mamíferos, donde se vuelve tan grande como para dominar el cerebro, asume funciones de muchas otras áreas del cerebro. En muchos mamíferos, la corteza cerebral consta de protuberancias plegadas llamadas circunvoluciones que crean surcos profundos o fisuras llamadas surcos . Los pliegues aumentan el área de superficie de la corteza y, por lo tanto, aumentan la cantidad de materia gris y la cantidad de información que se puede almacenar y procesar. [45]
- El hipocampo , estrictamente hablando, se encuentra solo en mamíferos. Sin embargo, el área de la que deriva, el palio medial, tiene contrapartes en todos los vertebrados. Existe evidencia de que esta parte del cerebro está involucrada en eventos complejos como la memoria espacial y la navegación en peces, aves, reptiles y mamíferos. [46]
- Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el prosencéfalo. La función principal de los ganglios basales parece ser la selección de acciones : envían señales inhibitorias a todas las partes del cerebro que pueden generar conductas motoras y, en las circunstancias adecuadas, pueden liberar la inhibición, de modo que los sistemas generadores de acciones puedan ejecutarse. sus acciones. La recompensa y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes al alterar las conexiones dentro de los ganglios basales. [47]
- El bulbo olfatorio es una estructura especial que procesa las señales sensoriales olfativas y envía su salida a la parte olfativa del palio. Es un componente principal del cerebro en muchos vertebrados, pero está muy reducido en humanos y otros primates (cuyos sentidos están dominados por la información adquirida por la vista en lugar del olfato). [48]
Mamíferos
La diferencia más obvia entre los cerebros de los mamíferos y otros vertebrados es en términos de tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente dos veces más grande que el de un ave del mismo tamaño corporal, y diez veces más grande que el de un reptil del mismo tamaño corporal. [49]
El tamaño, sin embargo, no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El rombencéfalo y el mesencéfalo de los mamíferos son generalmente similares a los de otros vertebrados, pero aparecen diferencias dramáticas en el prosencéfalo, que está muy agrandado y también alterado en su estructura. [50] La corteza cerebral es la parte del cerebro que más distingue a los mamíferos. En los vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está revestida con una estructura comparativamente simple de tres capas llamada palio . En los mamíferos, el palio evoluciona hacia una estructura compleja de seis capas llamada neocorteza o isocorteza . [51] Varias áreas en el borde del neocórtex, incluyendo el hipocampo y la amígdala , también están mucho más desarrolladas en mamíferos que en otros vertebrados. [50]
La elaboración de la corteza cerebral conlleva cambios a otras áreas del cerebro. El colículo superior , que juega un papel importante en el control visual del comportamiento en la mayoría de los vertebrados, se reduce a un tamaño pequeño en los mamíferos y muchas de sus funciones son asumidas por áreas visuales de la corteza cerebral. [49] El cerebelo de los mamíferos contiene una gran parte (el neocerebelo ) dedicada a sostener la corteza cerebral, que no tiene contraparte en otros vertebrados. [52]
Primates
Especies | Ecualizador [53] |
---|---|
Humano | 7,4–7,8 |
Chimpancé común | 2.2–2.5 |
Mono rhesus | 2.1 |
Delfín nariz de botella | 4.14 [54] |
Elefante | 1,13–2,36 [55] |
Perro | 1.2 |
Caballo | 0,9 |
Rata | 0.4 |
Los cerebros de los humanos y otros primates contienen las mismas estructuras que los cerebros de otros mamíferos, pero generalmente son más grandes en proporción al tamaño corporal. [56] El cociente de encefalización (EQ) se utiliza para comparar el tamaño del cerebro entre especies. Tiene en cuenta la no linealidad de la relación cerebro-cuerpo. [53] Los seres humanos tienen un EQ promedio en el rango de 7 a 8, mientras que la mayoría de los demás primates tienen un EQ en el rango de 2 a 3. Los delfines tienen valores más altos que los de los primates distintos de los humanos, [54] pero casi todos los demás mamíferos tienen valores de EQ sustancialmente más bajos.
La mayor parte del agrandamiento del cerebro de los primates proviene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente la corteza prefrontal y las partes de la corteza involucradas en la visión . [57] La red de procesamiento visual de los primates incluye al menos 30 áreas cerebrales distinguibles, con una compleja red de interconexiones. Se ha estimado que las áreas de procesamiento visual ocupan más de la mitad de la superficie total del neocórtex de primates. [58] La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen planificación , memoria de trabajo , motivación , atención y control ejecutivo . Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro de los primates que de otras especies, y una fracción especialmente grande del cerebro humano. [59]
Desarrollo
El cerebro se desarrolla en una secuencia de etapas intrincadamente orquestada. [60] Cambia de forma desde una simple hinchazón en la parte frontal del cordón nervioso en las primeras etapas embrionarias, hasta una compleja serie de áreas y conexiones. Las neuronas se crean en zonas especiales que contienen células madre y luego migran a través del tejido para llegar a sus ubicaciones finales. Una vez que las neuronas se han posicionado, sus axones brotan y navegan por el cerebro, ramificándose y extendiéndose a medida que avanzan, hasta que las puntas alcanzan sus objetivos y forman conexiones sinápticas. En varias partes del sistema nervioso, las neuronas y sinapsis se producen en cantidades excesivas durante las primeras etapas, y luego se eliminan las innecesarias. [60]
Para los vertebrados, las primeras etapas del desarrollo neuronal son similares en todas las especies. [60] A medida que el embrión se transforma de una masa redonda de células a una estructura parecida a un gusano, se induce una estrecha franja de ectodermo que corre a lo largo de la línea media de la espalda para convertirse en la placa neural , precursora del sistema nervioso. La placa neural se pliega hacia adentro para formar el surco neural , y luego los labios que recubren el surco se fusionan para encerrar el tubo neural , un cordón de células hueco con un ventrículo lleno de líquido en el centro. En el extremo frontal, los ventrículos y el cordón se hinchan para formar tres vesículas que son las precursoras del prosencéfalo (prosencéfalo), mesencéfalo (mesencéfalo) y rombencéfalo (rombencéfalo). En la siguiente etapa, el prosencéfalo se divide en dos vesículas llamadas telencéfalo (que contendrá la corteza cerebral, los ganglios basales y estructuras relacionadas) y el diencéfalo (que contendrá el tálamo y el hipotálamo). Aproximadamente al mismo tiempo, el rombencéfalo se divide en el metencéfalo (que contendrá el cerebelo y la protuberancia) y el mielencéfalo (que contendrá el bulbo raquídeo ). Cada una de estas áreas contiene zonas proliferativas donde se generan neuronas y células gliales; las células resultantes luego migran, a veces a grandes distancias, a sus posiciones finales. [60]
Una vez que una neurona está en su lugar, extiende las dendritas y un axón hacia el área que la rodea. Los axones, debido a que comúnmente se extienden a una gran distancia del cuerpo celular y necesitan alcanzar objetivos específicos, crecen de una manera particularmente compleja. La punta de un axón en crecimiento consiste en una mancha de protoplasma llamada cono de crecimiento , tachonada de receptores químicos. Estos receptores detectan el entorno local, lo que hace que el cono de crecimiento sea atraído o repelido por varios elementos celulares y, por lo tanto, sea atraído en una dirección particular en cada punto a lo largo de su trayectoria. El resultado de este proceso de búsqueda de caminos es que el cono de crecimiento navega a través del cerebro hasta llegar a su área de destino, donde otras señales químicas hacen que comience a generar sinapsis. Teniendo en cuenta todo el cerebro, miles de genes crean productos que influyen en la búsqueda de rutas axonales. [60]
Sin embargo, la red sináptica que finalmente emerge está determinada solo en parte por los genes. En muchas partes del cerebro, los axones inicialmente "crecen demasiado" y luego son "podados" por mecanismos que dependen de la actividad neuronal. [60] En la proyección del ojo al mesencéfalo, por ejemplo, la estructura del adulto contiene un mapeo muy preciso, que conecta cada punto de la superficie de la retina con un punto correspondiente en una capa del mesencéfalo. En las primeras etapas del desarrollo, cada axón de la retina es guiado a la vecindad general correcta en el mesencéfalo por señales químicas, pero luego se ramifica muy profusamente y hace contacto inicial con una amplia franja de neuronas del mesencéfalo. La retina, antes del nacimiento, contiene mecanismos especiales que hacen que genere ondas de actividad que se originan espontáneamente en un punto aleatorio y luego se propagan lentamente a través de la capa retiniana. Estas ondas son útiles porque hacen que las neuronas vecinas estén activas al mismo tiempo; es decir, producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información se explota en el mesencéfalo mediante un mecanismo que hace que las sinapsis se debiliten y, finalmente, desaparezcan, si la actividad en un axón no va seguida de la actividad de la célula diana. El resultado de este sofisticado proceso es un ajuste y ajuste gradual del mapa, dejándolo finalmente en su forma adulta precisa. [61]
Suceden cosas similares en otras áreas del cerebro: una matriz sináptica inicial se genera como resultado de una guía química determinada genéticamente, pero luego se refina gradualmente mediante mecanismos dependientes de la actividad, en parte impulsada por la dinámica interna, en parte por las entradas sensoriales externas. En algunos casos, como ocurre con el sistema retina-mesencéfalo, los patrones de actividad dependen de mecanismos que operan solo en el cerebro en desarrollo y aparentemente existen únicamente para guiar el desarrollo. [61]
En los seres humanos y muchos otros mamíferos, se crean nuevas neuronas principalmente antes del nacimiento, y el cerebro infantil contiene sustancialmente más neuronas que el cerebro adulto. [60] Sin embargo, hay algunas áreas donde se continúan generando nuevas neuronas a lo largo de la vida. Las dos áreas para las que la neurogénesis adulta está bien establecida son el bulbo olfatorio, que está involucrado en el sentido del olfato, y el giro dentado del hipocampo, donde hay evidencia de que las nuevas neuronas juegan un papel en el almacenamiento de los recuerdos recién adquiridos. Sin embargo, con estas excepciones, el conjunto de neuronas que está presente en la primera infancia es el conjunto que está presente de por vida. Las células gliales son diferentes: como ocurre con la mayoría de los tipos de células del cuerpo, se generan a lo largo de la vida. [62]
Durante mucho tiempo se ha debatido si las cualidades de la mente , la personalidad y la inteligencia pueden atribuirse a la herencia oa la crianza; esta es la controversia sobre la naturaleza y la crianza . [63] Aunque quedan muchos detalles por aclarar, la investigación en neurociencia ha demostrado claramente que ambos factores son importantes. Los genes determinan la forma general del cerebro y los genes determinan cómo reacciona el cerebro a la experiencia. Sin embargo, se requiere experiencia para refinar la matriz de conexiones sinápticas, que en su forma desarrollada contiene mucha más información que el genoma. En algunos aspectos, todo lo que importa es la presencia o ausencia de experiencia durante los períodos críticos de desarrollo. [64] En otros aspectos, la cantidad y la calidad de la experiencia son importantes; por ejemplo, existe evidencia sustancial de que los animales criados en ambientes enriquecidos tienen cortezas cerebrales más gruesas, lo que indica una mayor densidad de conexiones sinápticas, que los animales cuyos niveles de estimulación están restringidos. [sesenta y cinco]
Fisiología
Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células y de su capacidad para responder adecuadamente a las señales electroquímicas recibidas de otras células. Las propiedades eléctricas de las neuronas están controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, sobre todo las interacciones entre neurotransmisores y receptores que tienen lugar en las sinapsis. [8]
Neurotransmisores y receptores.
Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando la membrana local se despolariza y el Ca 2+ entra en la célula, normalmente cuando llega un potencial de acción a la sinapsis; los neurotransmisores se adhieren a las moléculas receptoras en la membrana de la célula (o células) diana de la sinapsis. ), y por tanto alteran las propiedades eléctricas o químicas de las moléculas receptoras. Con pocas excepciones, cada neurona del cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o combinación de neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que establece con otras neuronas; esta regla se conoce como principio de Dale . [8] Por lo tanto, una neurona se puede caracterizar por los neurotransmisores que libera. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos alterando sistemas neurotransmisores específicos. Esto se aplica a drogas como cannabinoides , nicotina , heroína , cocaína , alcohol , fluoxetina , clorpromazina y muchas otras. [66]
Los dos neurotransmisores que se encuentran con mayor frecuencia en el cerebro de los vertebrados son el glutamato , que casi siempre ejerce efectos excitadores sobre las neuronas diana, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que casi siempre es inhibidor. Las neuronas que utilizan estos transmisores se pueden encontrar en casi todas las partes del cerebro. [67] Debido a su ubicuidad, los fármacos que actúan sobre el glutamato o GABA tienden a tener efectos amplios y poderosos. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes al potenciar los efectos del GABA. [68]
Hay docenas de otros neurotransmisores químicos que se utilizan en áreas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función particular. La serotonina , por ejemplo, el objetivo principal de muchos medicamentos antidepresivos y muchas ayudas dietéticas, proviene exclusivamente de un área pequeña del tronco del encéfalo llamada núcleos del rafe . [69] La noradrenalina , que participa en la excitación, proviene exclusivamente de un área pequeña cercana llamada locus coeruleus . [70] Otros neurotransmisores, como la acetilcolina y la dopamina, tienen múltiples fuentes en el cerebro, pero no se distribuyen de manera tan ubicua como el glutamato y el GABA. [71]
Actividad eléctrica
Como efecto secundario de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestran actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grandes como para detectarse fuera del cráneo, mediante electroencefalografía (EEG) [72] o magnetoencefalografía (MEG). Las grabaciones de EEG, junto con las grabaciones realizadas con electrodos implantados dentro del cerebro de animales como las ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. [73] Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmica, que puede variar según el estado de comportamiento. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar grandes ondas delta lentas durante el sueño, ondas alfa más rápidas cuando el animal está despierto pero desatento y una actividad irregular de aspecto caótico cuando el animal participa activamente en una tarea, llamada ondas beta y gamma . Durante un ataque epiléptico , los mecanismos de control inhibitorio del cerebro no funcionan y la actividad eléctrica se eleva a niveles patológicos, produciendo trazos de EEG que muestran patrones de ondas y picos grandes que no se ven en un cerebro sano. Relacionar estos patrones a nivel de población con las funciones computacionales de las neuronas individuales es un enfoque importante de la investigación actual en neurofisiología . [73]
Metabolismo
Todos los vertebrados tienen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo dentro del cerebro funcione de manera diferente al metabolismo en otras partes del cuerpo. Las células gliales desempeñan un papel importante en el metabolismo cerebral al controlar la composición química del líquido que rodea a las neuronas, incluidos los niveles de iones y nutrientes. [74]
El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, por lo que los cerebros grandes imponen severas demandas metabólicas a los animales. La necesidad de limitar el peso corporal para, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección para reducir el tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos . [75] La mayor parte del consumo de energía del cerebro se destina a mantener la carga eléctrica ( potencial de membrana ) de las neuronas. [74] La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre el 2% y el 8% del metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, el porcentaje es mucho más alto; en los humanos, se eleva al 20-25%. [76] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consumen algo más de energía que las regiones inactivas; esto forma la base de los métodos de imágenes cerebrales funcionales de PET , fMRI , [77] y NIRS . [78] El cerebro generalmente obtiene la mayor parte de su energía del metabolismo de la glucosa dependiente del oxígeno (es decir, azúcar en la sangre), [74] pero las cetonas proporcionan una fuente alternativa importante, junto con las contribuciones de los ácidos grasos de cadena media ( ácidos caprílico y heptanoico ) , [79] [80] lactato , [81] acetato , [82] y posiblemente aminoácidos . [83]
Función
La información de los órganos de los sentidos se recopila en el cerebro. Allí se utiliza para determinar qué acciones debe realizar el organismo. El cerebro procesa los datos sin procesar para extraer información sobre la estructura del medio ambiente. A continuación, combina la información procesada con información sobre las necesidades actuales del animal y con la memoria de circunstancias pasadas. Finalmente, a partir de los resultados, genera patrones de respuesta motora. Estas tareas de procesamiento de señales requieren una intrincada interacción entre una variedad de subsistemas funcionales. [84]
La función del cerebro es proporcionar un control coherente sobre las acciones de un animal. Un cerebro centralizado permite que grupos de músculos se activen conjuntamente en patrones complejos; también permite que los estímulos que inciden en una parte del cuerpo evoquen respuestas en otras partes, y puede evitar que diferentes partes del cuerpo actúen con propósitos opuestos entre sí. [84]
Percepción
El cerebro humano recibe información sobre la luz, el sonido, la composición química de la atmósfera, la temperatura, la posición del cuerpo en el espacio ( propiocepción ), la composición química del torrente sanguíneo y más. En otros animales están presentes sentidos adicionales, como el sentido del calor infrarrojo de las serpientes , el sentido del campo magnético de algunas aves o el sentido del campo eléctrico que se ve principalmente en los animales acuáticos.
Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, [8] como las células fotorreceptoras en la retina del ojo o las células ciliadas sensibles a las vibraciones en la cóclea del oído . Los axones de las células receptoras sensoriales viajan hacia la médula espinal o el cerebro, donde transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicado a una modalidad sensorial específica . Este núcleo sensorial primario envía información a áreas sensoriales de orden superior que se dedican a la misma modalidad. Finalmente, a través de una estación de paso en el tálamo , las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer las características relevantes y se integran con señales provenientes de otros sistemas sensoriales. [8]
Control del motor
Los sistemas motores son áreas del cerebro que participan en la iniciación de los movimientos corporales , es decir, en la activación de los músculos. A excepción de los músculos que controlan el ojo, que son impulsados por núcleos en el mesencéfalo, todos los músculos voluntarios del cuerpo están inervados directamente por neuronas motoras en la médula espinal y el rombencéfalo. [8] Las neuronas motoras espinales están controladas tanto por circuitos neuronales intrínsecos a la médula espinal como por impulsos que descienden del cerebro. Los circuitos espinales intrínsecos implementan muchas respuestas reflejas y contienen generadores de patrones para movimientos rítmicos como caminar o nadar . Las conexiones descendentes del cerebro permiten un control más sofisticado. [8]
El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo están las áreas motoras en la médula y la protuberancia, que controlan los movimientos estereotipados como caminar, respirar o tragar . En un nivel superior se encuentran áreas del mesencéfalo, como el núcleo rojo , que se encarga de coordinar los movimientos de brazos y piernas. En un nivel más alto aún se encuentra la corteza motora primaria , una tira de tejido ubicada en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través del tracto piramidal . Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario preciso de los detalles finos de los movimientos. Otras áreas del cerebro relacionadas con la motricidad ejercen efectos secundarios al proyectarse a las áreas motoras primarias. Entre las áreas secundarias más importantes se encuentran la corteza premotora , el área motora suplementaria , los ganglios basales y el cerebelo . [8] Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen circuitos extensos para controlar el sistema nervioso autónomo que controla el movimiento del músculo liso del cuerpo. [8]
Área | Localización | Función |
---|---|---|
Cuerno ventral | Médula espinal | Contiene neuronas motoras que activan directamente los músculos [85] |
Núcleos oculomotores | Mesencéfalo | Contiene neuronas motoras que activan directamente los músculos oculares [86]. |
Cerebelo | Cerebro posterior | Calibra la precisión y la sincronización de los movimientos [8] |
Ganglios basales | Cerebro anterior | Selección de acciones sobre la base de la motivación [87] |
Corteza motora | Lóbulo frontal | Activación cortical directa de los circuitos motores espinales [88] |
Corteza premotora | Lóbulo frontal | Agrupa los movimientos elementales en patrones coordinados [8] |
Área motora suplementaria | Lóbulo frontal | Secuencia de movimientos en patrones temporales [89] |
La corteza prefrontal | Lóbulo frontal | Planificación y otras funciones ejecutivas [90] |
Dormir
Muchos animales alternan entre dormir y despertarse en un ciclo diario. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala de tiempo más fina mediante una red de áreas del cerebro. [8] Un componente clave del sistema del sueño es el núcleo supraquiasmático (SCN), una pequeña parte del hipotálamo ubicada directamente sobre el punto en el que se cruzan los nervios ópticos de los dos ojos. El SCN contiene el reloj biológico central del cuerpo. Las neuronas muestran niveles de actividad que suben y bajan con un período de aproximadamente 24 horas, ritmos circadianos : estas fluctuaciones de actividad son impulsadas por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes de reloj". El SCN continúa marcando el tiempo incluso si se extrae del cerebro y se coloca en un plato con una solución nutritiva tibia, pero normalmente recibe información de los nervios ópticos, a través del tracto retinohipotalámico (RHT), que permite que los ciclos diarios de luz y oscuridad se desarrollen. calibrar el reloj. [91]
El SCN se proyecta a un conjunto de áreas en el hipotálamo, el tronco encefálico y el mesencéfalo que participan en la implementación de los ciclos de sueño-vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular , un grupo de grupos de neuronas dispersos de manera difusa a través del núcleo de la parte inferior del cerebro. Las neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales de control del nivel de actividad a cada parte de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado de coma permanente. [8]
El sueño implica grandes cambios en la actividad cerebral. [8] Hasta la década de 1950, en general se creía que el cerebro se apagaba esencialmente durante el sueño, [92] pero ahora se sabe que esto está lejos de ser cierto; la actividad continúa, pero los patrones se vuelven muy diferentes. Hay dos tipos de sueño: sueño REM (con sueños ) y sueño NREM (no REM, generalmente sin soñar), que se repiten en patrones ligeramente variables a lo largo de un episodio de sueño. Se pueden medir tres tipos amplios de patrones distintos de actividad cerebral: REM, NREM ligero y NREM profundo. Durante el sueño NREM profundo, también llamado sueño de ondas lentas , la actividad en la corteza toma la forma de grandes ondas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidosa y desincronizada. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y serotonina caen durante el sueño de ondas lentas y caen casi a cero durante el sueño REM; los niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso. [8]
Homeostasis
Para cualquier animal, la supervivencia requiere mantener una variedad de parámetros del estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen temperatura, contenido de agua, concentración de sal en el torrente sanguíneo, niveles de glucosa en sangre, nivel de oxígeno en sangre y otros. [93] La capacidad de un animal para regular el ambiente interno de su cuerpo —el milieu intérieur , como lo llamó el fisiólogo pionero Claude Bernard— se conoce como homeostasis (en griego, "quedarse quieto"). [94] Mantener la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace a la homeostasis es la retroalimentación negativa : cada vez que un parámetro diverge de su punto de ajuste, los sensores generan una señal de error que evoca una respuesta que hace que el parámetro vuelva a su valor óptimo. [93] (Este principio se utiliza ampliamente en ingeniería, por ejemplo, en el control de la temperatura mediante un termostato ).
En los vertebrados, la parte del cerebro que juega un papel más importante es el hipotálamo , una pequeña región en la base del prosencéfalo cuyo tamaño no refleja su complejidad ni la importancia de su función. [93] El hipotálamo es una colección de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales están involucrados en funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones se relacionan con la excitación o con las interacciones sociales como la sexualidad, la agresión o los comportamientos maternos; pero muchos de ellos se relacionan con la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben información de sensores ubicados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, que transmiten información sobre la temperatura, el nivel de sodio, el nivel de glucosa, el nivel de oxígeno en sangre y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a áreas motoras que pueden generar acciones para rectificar deficiencias. Algunas de las salidas también van a la glándula pituitaria , una pequeña glándula adherida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria secreta hormonas en el torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular. [95]
Motivación
Los animales individuales necesitan expresar comportamientos que promuevan la supervivencia, como buscar comida, agua, refugio y una pareja. [96] El sistema motivacional en el cerebro monitorea el estado actual de satisfacción de estos objetivos y activa comportamientos para satisfacer cualquier necesidad que surja. El sistema motivacional funciona en gran medida mediante un mecanismo de recompensa-castigo. Cuando una determinada conducta va seguida de consecuencias favorables, se activa el mecanismo de recompensa en el cerebro, que induce cambios estructurales en el interior del cerebro que hacen que la misma conducta se repita más tarde, siempre que surja una situación similar. Por el contrario, cuando una conducta va seguida de consecuencias desfavorables, se activa el mecanismo de castigo del cerebro, induciendo cambios estructurales que provocan la supresión de la conducta cuando surgen situaciones similares en el futuro. [97]
La mayoría de los organismos estudiados hasta la fecha utilizan un mecanismo de recompensa-castigo: por ejemplo, los gusanos y los insectos pueden alterar su comportamiento para buscar fuentes de alimento o evitar peligros. [98] En los vertebrados, el sistema de recompensa-castigo es implementado por un conjunto específico de estructuras cerebrales, en el corazón de las cuales se encuentran los ganglios basales, un conjunto de áreas interconectadas en la base del prosencéfalo. [47] Los ganglios basales son el sitio central en el que se toman las decisiones: los ganglios basales ejercen un control inhibitorio sostenido sobre la mayoría de los sistemas motores del cerebro; cuando se libera esta inhibición, se permite que un sistema motor ejecute la acción para la que está programado. Las recompensas y los castigos funcionan alterando la relación entre las entradas que reciben los ganglios basales y las señales de decisión que se emiten. El mecanismo de recompensa se comprende mejor que el mecanismo de castigo, porque su papel en el abuso de drogas ha hecho que se estudie de manera muy intensiva. La investigación ha demostrado que el neurotransmisor dopamina juega un papel central: las drogas adictivas como la cocaína, la anfetamina y la nicotina hacen que los niveles de dopamina aumenten o hacen que los efectos de la dopamina dentro del cerebro mejoren. [99]
Aprendizaje y Memoria
Casi todos los animales son capaces de modificar su comportamiento como resultado de la experiencia, incluso los tipos más primitivos de gusanos. Debido a que el comportamiento es impulsado por la actividad cerebral, los cambios en el comportamiento deben corresponder de alguna manera a cambios dentro del cerebro. Ya a finales del siglo XIX teóricos como Santiago Ramón y Cajal sostenían que la explicación más plausible es que el aprendizaje y la memoria se expresan como cambios en las conexiones sinápticas entre neuronas. [100] Hasta 1970, sin embargo, faltaba evidencia experimental para apoyar la hipótesis de la plasticidad sináptica . En 1971, Tim Bliss y Terje Lømo publicaron un artículo sobre un fenómeno que ahora se llama potenciación a largo plazo : el artículo mostró una clara evidencia de cambios sinápticos inducidos por la actividad que duraron al menos varios días. [101] Desde entonces, los avances técnicos han hecho que este tipo de experimentos sea mucho más fácil de realizar, y se han realizado miles de estudios que han aclarado el mecanismo del cambio sináptico y descubierto otros tipos de cambios sinápticos impulsados por la actividad en una variedad de cerebros. áreas, incluida la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales y el cerebelo. [102] El factor neurotrófico derivado del cerebro ( BDNF ) y la actividad física parecen desempeñar un papel beneficioso en el proceso. [103]
Los neurocientíficos actualmente distinguen varios tipos de aprendizaje y memoria que son implementados por el cerebro de distintas formas:
- La memoria de trabajo es la capacidad del cerebro para mantener una representación temporal de la información sobre la tarea en la que se encuentra actualmente un animal. Se cree que este tipo de memoria dinámica está mediada por la formación de conjuntos de células, grupos de neuronas activadas que mantienen su actividad estimulándose constantemente unos a otros. [104]
- La memoria episódica es la capacidad de recordar los detalles de eventos específicos. Este tipo de memoria puede durar toda la vida. Mucha evidencia implica que el hipocampo juega un papel crucial: las personas con daño severo en el hipocampo a veces muestran amnesia , es decir, incapacidad para formar nuevos recuerdos episódicos duraderos. [105]
- La memoria semántica es la capacidad de aprender hechos y relaciones. Este tipo de memoria probablemente se almacena en gran parte en la corteza cerebral, mediada por cambios en las conexiones entre las células que representan tipos específicos de información. [106]
- El aprendizaje instrumental es la capacidad de recompensas y castigos para modificar el comportamiento. Está implementado por una red de áreas del cerebro centradas en los ganglios basales. [107]
- El aprendizaje motor es la capacidad de perfeccionar los patrones de movimiento corporal mediante la práctica o, más en general, mediante la repetición. Varias áreas del cerebro están involucradas, incluida la corteza premotora , los ganglios basales y especialmente el cerebelo, que funciona como un gran banco de memoria para microajustes de los parámetros de movimiento. [108]
Investigar
El campo de la neurociencia engloba todos los enfoques que buscan comprender el cerebro y el resto del sistema nervioso. [8] La psicología busca comprender la mente y el comportamiento, y la neurología es la disciplina médica que diagnostica y trata las enfermedades del sistema nervioso. El cerebro también es el órgano más importante estudiado en psiquiatría , la rama de la medicina que trabaja para estudiar, prevenir y tratar los trastornos mentales . [109] La ciencia cognitiva busca unificar la neurociencia y la psicología con otros campos que se ocupan del cerebro, como la informática ( inteligencia artificial y campos similares) y la filosofía . [110]
El método más antiguo de estudio del cerebro es anatómico y, hasta mediados del siglo XX, gran parte del progreso en neurociencia provino del desarrollo de mejores tinciones celulares y mejores microscopios. Los neuroanatomistas estudian la estructura a gran escala del cerebro, así como la estructura microscópica de las neuronas y sus componentes, especialmente las sinapsis. Entre otras herramientas, emplean una gran cantidad de tinciones que revelan la estructura neuronal, la química y la conectividad. En los últimos años, el desarrollo de técnicas de inmunotinción ha permitido la investigación de neuronas que expresan conjuntos específicos de genes. Además, la neuroanatomía funcional utiliza técnicas de imágenes médicas para correlacionar las variaciones en la estructura del cerebro humano con las diferencias en la cognición o el comportamiento. [111]
Los neurofisiólogos estudian las propiedades químicas, farmacológicas y eléctricas del cerebro: sus herramientas principales son los medicamentos y los dispositivos de grabación. Miles de fármacos desarrollados experimentalmente afectan el sistema nervioso, algunos de forma muy específica. Los registros de la actividad cerebral se pueden hacer usando electrodos, ya sea pegados al cuero cabelludo como en los estudios de EEG , o implantados dentro del cerebro de animales para registros extracelulares , que pueden detectar potenciales de acción generados por neuronas individuales. [112] Debido a que el cerebro no contiene receptores del dolor, es posible utilizar estas técnicas para registrar la actividad cerebral de los animales que están despiertos y se comportan sin causar angustia. Las mismas técnicas se han utilizado ocasionalmente para estudiar la actividad cerebral en pacientes humanos que padecen epilepsia intratable , en los casos en que existía la necesidad médica de implantar electrodos para localizar el área del cerebro responsable de los ataques epilépticos . [113] Las técnicas de imágenes funcionales , como la resonancia magnética funcional , también se utilizan para estudiar la actividad cerebral; estas técnicas se han utilizado principalmente con sujetos humanos, porque requieren que un sujeto consciente permanezca inmóvil durante largos períodos de tiempo, pero tienen la gran ventaja de no ser invasivas. [114]
Otro enfoque de la función cerebral es examinar las consecuencias del daño en áreas específicas del cerebro. Aunque está protegido por el cráneo y las meninges , rodeado de líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica, la delicada naturaleza del cerebro lo hace vulnerable a numerosas enfermedades y varios tipos de daños. En los seres humanos, los efectos de los accidentes cerebrovasculares y otros tipos de daño cerebral han sido una fuente clave de información sobre la función cerebral. Sin embargo, debido a que no existe la capacidad de controlar experimentalmente la naturaleza del daño, esta información es a menudo difícil de interpretar. En los estudios con animales, que suelen involucrar ratas, es posible utilizar electrodos o productos químicos inyectados localmente para producir patrones precisos de daño y luego examinar las consecuencias para el comportamiento. [116]
La neurociencia computacional abarca dos enfoques: primero, el uso de computadoras para estudiar el cerebro; en segundo lugar, el estudio de cómo los cerebros realizan cálculos. Por un lado, es posible escribir un programa de computadora para simular el funcionamiento de un grupo de neuronas haciendo uso de sistemas de ecuaciones que describen su actividad electroquímica; tales simulaciones se conocen como redes neuronales biológicamente realistas . Por otro lado, es posible estudiar algoritmos para el cálculo neuronal simulando, o analizando matemáticamente, las operaciones de "unidades" simplificadas que tienen algunas de las propiedades de las neuronas pero abstraen gran parte de su complejidad biológica. Las funciones computacionales del cerebro son estudiadas tanto por científicos informáticos como por neurocientíficos. [117]
El modelado neurogenético computacional se ocupa del estudio y desarrollo de modelos neuronales dinámicos para modelar las funciones cerebrales con respecto a los genes y las interacciones dinámicas entre genes.
En los últimos años se ha observado un aumento de las aplicaciones de técnicas genéticas y genómicas al estudio del cerebro [118] y un enfoque en las funciones de los factores neurotróficos y la actividad física en la neuroplasticidad . [103] Los sujetos más comunes son los ratones, debido a la disponibilidad de herramientas técnicas. Ahora es posible con relativa facilidad "anular" o mutar una amplia variedad de genes y luego examinar los efectos sobre la función cerebral. También se están utilizando enfoques más sofisticados: por ejemplo, utilizando la recombinación Cre-Lox es posible activar o desactivar genes en partes específicas del cerebro, en momentos específicos. [118]
Historia
El cerebro más antiguo que se ha descubierto estaba en Armenia en el complejo de cuevas Areni-1 . El cerebro, estimado en más de 5.000 años, fue encontrado en el cráneo de una niña de 12 a 14 años. Aunque los cerebros estaban marchitos, estaban bien conservados debido al clima que se encuentra dentro de la cueva. [119]
Los primeros filósofos estaban divididos en cuanto a si la sede del alma se encuentra en el cerebro o en el corazón. Aristóteles favorecía el corazón y pensaba que la función del cerebro era simplemente enfriar la sangre. Demócrito , el inventor de la teoría atómica de la materia, defendía un alma en tres partes, con intelecto en la cabeza, emoción en el corazón y lujuria cerca del hígado. [120] El autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico en el Corpus hipocrático , se inclinó inequívocamente a favor del cerebro, escribiendo:
Los hombres deben saber que de nada más que del cerebro provienen las alegrías, los placeres, las risas y los deportes, y las tristezas, las aflicciones, el desaliento y las lamentaciones. ... Y por el mismo órgano nos volvemos locos y delirantes, y nos asaltan miedos y terrores, unos de noche y otros de día, y sueños y vagabundeos intempestivos, y cuidados que no convienen, y el desconocimiento de las circunstancias presentes, desamparo y torpeza. Todas estas cosas las soportamos del cerebro, cuando no está sano ...
- Sobre la Sagrada Enfermedad , atribuida a Hipócrates [121]
El médico romano Galeno también defendió la importancia del cerebro y teorizó con cierta profundidad sobre cómo podría funcionar. Galen trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, demostrando que todos los músculos del cuerpo están conectados al cerebro a través de una red ramificada de nervios. Postuló que los nervios activan los músculos mecánicamente al llevar una sustancia misteriosa que llamó pneumata psychikon , generalmente traducida como "espíritus animales". [120] Las ideas de Galeno fueron ampliamente conocidas durante la Edad Media, pero no hubo mucho más progreso hasta el Renacimiento, cuando se reanudó el estudio anatómico detallado, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y sus seguidores. Descartes, como Galeno, pensaba en el sistema nervioso en términos hidráulicos. Creía que las funciones cognitivas más elevadas las lleva a cabo una res cogitans no física , pero que la mayoría de los comportamientos de los humanos y todos los comportamientos de los animales podrían explicarse de forma mecanicista. [120]
Sin embargo, el primer progreso real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa provino de las investigaciones de Luigi Galvani (1737-1798), quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podía hacer que su pata se contrajera. . Desde entonces, cada avance importante en la comprensión se ha derivado más o menos directamente del desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta los primeros años del siglo XX, los avances más importantes se derivaron de los nuevos métodos de tinción celular. [122] Particularmente crítica fue la invención de la tinción de Golgi , que (cuando se usa correctamente) tiñe solo una pequeña fracción de neuronas, pero las tiñe en su totalidad, incluido el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin tal mancha, el tejido cerebral bajo un microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplásmicas, en la que es imposible determinar ninguna estructura. En manos de Camillo Golgi , y especialmente del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal , la nueva tinción reveló cientos de tipos distintos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica y patrón de conectividad únicos. [123]
En la primera mitad del siglo XX, los avances en electrónica permitieron la investigación de las propiedades eléctricas de las células nerviosas, que culminó con el trabajo de Alan Hodgkin , Andrew Huxley y otros sobre la biofísica del potencial de acción, y el trabajo de Bernard Katz y otros. sobre la electroquímica de la sinapsis. [124] Estos estudios complementaron la imagen anatómica con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Reflejando la nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualizó el funcionamiento del cerebro al despertar del sueño:
La gran hoja más alta de la masa, que donde apenas había parpadeado o movido una luz, se convierte ahora en un campo centelleante de puntos rítmicos centelleantes con trenes de chispas que viajan apresuradas de aquí para allá. El cerebro está despertando y con él la mente está regresando. Es como si la Vía Láctea entrara en una danza cósmica. Rápidamente, la masa de la cabeza se convierte en un telar encantado donde millones de lanzaderas parpadeantes tejen un patrón que se disuelve, siempre un patrón significativo, aunque nunca permanente; una armonía cambiante de subpatrones.
- —Sherrington, 1942, El hombre en su naturaleza [125]
La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la teoría de la información matemática , llevó a la comprensión de que los cerebros pueden entenderse potencialmente como sistemas de procesamiento de información. Este concepto formó la base del campo de la cibernética y, finalmente, dio lugar al campo ahora conocido como neurociencia computacional . [126] Los primeros intentos de cibernética fueron algo toscos en el sentido de que trataban al cerebro como esencialmente una computadora digital disfrazada, como por ejemplo en el libro de 1958 de John von Neumann , La computadora y el cerebro . [127] Sin embargo, a lo largo de los años, la acumulación de información sobre las respuestas eléctricas de las células cerebrales registradas a partir del comportamiento de los animales ha movido constantemente los conceptos teóricos hacia un realismo creciente. [126]
Una de las primeras contribuciones más influyentes fue un artículo de 1959 titulado Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana : el artículo examinó las respuestas visuales de las neuronas en la retina y el tectum óptico de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de la rana las ranas están conectadas para combinar respuestas elementales de una manera que las hace funcionar como "perceptoras de errores". [128] Unos años más tarde, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de los monos que se activan cuando los bordes afilados se mueven a través de puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento por el que ganaron un Premio Nobel. [129] Los estudios de seguimiento en áreas visuales de orden superior encontraron células que detectan disparidad binocular , color, movimiento y aspectos de forma, con áreas ubicadas a distancias crecientes de la corteza visual primaria que muestran respuestas cada vez más complejas. [130] Otras investigaciones de áreas del cerebro no relacionadas con la visión han revelado células con una amplia variedad de correlaciones de respuesta, algunas relacionadas con la memoria, otras con tipos abstractos de cognición como el espacio. [131]
Los teóricos han trabajado para comprender estos patrones de respuesta mediante la construcción de modelos matemáticos de neuronas y redes neuronales , que se pueden simular con computadoras. [126] Algunos modelos útiles son abstractos, y se centran en la estructura conceptual de los algoritmos neuronales más que en los detalles de cómo se implementan en el cerebro; otros modelos intentan incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de las neuronas reales. [132] Sin embargo, todavía no se considera que ningún modelo en ningún nivel sea una descripción completamente válida de la función cerebral. La dificultad esencial es que la computación sofisticada mediante redes neuronales requiere un procesamiento distribuido en el que cientos o miles de neuronas trabajan de manera cooperativa; los métodos actuales de registro de la actividad cerebral solo son capaces de aislar potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez. [133]
Además, incluso las neuronas individuales parecen ser complejas y capaces de realizar cálculos. [134] Entonces, los modelos cerebrales que no reflejan esto son demasiado abstractos para ser representativos del funcionamiento del cerebro; los modelos que intentan capturar esto son muy costosos computacionalmente y posiblemente intratables con los recursos computacionales actuales. Sin embargo, el Proyecto Cerebro Humano está tratando de construir un modelo computacional detallado y realista de todo el cerebro humano. La sabiduría de este enfoque ha sido cuestionada públicamente, con científicos de alto perfil en ambos lados del argumento.
En la segunda mitad del siglo XX, los avances en química, microscopía electrónica, genética, informática, imágenes cerebrales funcionales y otros campos abrieron progresivamente nuevas ventanas a la estructura y función del cerebro. En los Estados Unidos, la década de 1990 fue designada oficialmente como la " Década del Cerebro " para conmemorar los avances realizados en la investigación del cerebro y promover la financiación de dicha investigación. [135]
En el siglo XXI, estas tendencias han continuado y varios enfoques nuevos han cobrado importancia, incluido el registro de múltiples electrodos , que permite registrar la actividad de muchas células cerebrales al mismo tiempo; [136] ingeniería genética , que permite alterar experimentalmente los componentes moleculares del cerebro; [118] genómica , que permite que las variaciones en la estructura del cerebro se correlacionen con variaciones en las propiedades del ADN y la neuroimagen . [137]
sociedad y Cultura
Como comida
Los cerebros de los animales se utilizan como alimento en numerosas cocinas.
En rituales
Alguna evidencia arqueológica sugiere que los rituales de duelo de los neandertales europeos también involucraban el consumo del cerebro. [138]
Se sabe que la gente Fore de Papúa Nueva Guinea come cerebros humanos. En los rituales funerarios, las personas cercanas a los muertos se comían el cerebro del difunto para crear una sensación de inmortalidad . A esto se le ha atribuido una enfermedad priónica llamada kuru . [139]
Ver también
- Interfaz cerebro-computadora
- Enfermedad del sistema nervioso central
- Lista de bases de datos de neurociencia
- Desorden neurológico
- Optogenética
- Esquema de la neurociencia
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enlaces externos
- El cerebro de arriba a abajo , en la Universidad McGill
- The Brain , BBC Radio 4 discusión con Vivian Nutton, Jonathan Sawday y Marina Wallace ( In Our Time , 8 de mayo de 2008)
- Our Quest to Understand the Brain - con la conferencia de Matthew Cobb Royal Institution