área de Broca


Área de Broca , o el área de Broca ( / b r k ə / , [1] [2] [3] también UK : / b r ɒ k ə / , Estados Unidos : / b r k ɑː / [4 ] ), es una región en el lóbulo frontal del hemisferio dominante , generalmente el izquierdo, del cerebro [5] con funciones relacionadas con la producción del habla .

El procesamiento del lenguaje se ha relacionado con el área de Broca desde que Pierre Paul Broca informó deficiencias en dos pacientes. [6] Habían perdido la capacidad de hablar después de una lesión en la circunvolución frontal posterior inferior (pars triangularis) (BA45) del cerebro. [7] Desde entonces, la región aproximada que identificó se conoce como área de Broca, y el déficit en la producción del lenguaje como afasia de Broca , también llamada afasia expresiva . El área de Broca ahora se define típicamente en términos de la pars opercularis y la pars triangularis de la circunvolución frontal inferior , representada en el mapa citoarquitectónico de Brodmann como el área 44 de Brodmann y el área 45 de Brodmann del hemisferio dominante. [7]

La resonancia magnética funcional ha demostrado que el procesamiento del lenguaje también involucra a la tercera parte de la circunvolución frontal inferior, la pars orbitalis , así como a la parte ventral de BA6, y ahora a menudo se incluyen en un área más grande llamada región de Broca . [8]

Los estudios de la afasia crónica han implicado un papel esencial del área de Broca en varias funciones del habla y el lenguaje. Además, los estudios de fMRI también han identificado patrones de activación en el área de Broca asociados con varias tareas del lenguaje. Sin embargo, la destrucción lenta del área de Broca por los tumores cerebrales puede dejar el habla relativamente intacta, lo que sugiere que sus funciones pueden desplazarse a áreas cercanas del cerebro. [9]

Brodmann area 44
Brodmann area 45

El área de Broca a menudo se identifica mediante la inspección visual de la topografía del cerebro, ya sea por puntos de referencia macroestructurales como surcos o por la especificación de coordenadas en un espacio de referencia particular. El atlas de Talairach y Tournoux actualmente utilizado proyecta el mapa citoarquitectónico de Brodmann en un cerebro modelo. Debido a que la parcelación de Brodmann se basó en la inspección visual subjetiva de los bordes citoarquitectónicos y también Brodmann analizó solo un hemisferio de un cerebro, el resultado es impreciso. Además, debido a la considerable variabilidad entre cerebros en términos de forma, tamaño y posición en relación con la estructura surcal y giratoria, la precisión de localización resultante es limitada. [10]

Sin embargo, el área de Broca en el hemisferio izquierdo y su homólogo en el hemisferio derecho son designaciones que se utilizan habitualmente para referirse a la parte triangular de la circunvolución frontal inferior (PTr) y la parte opercular de la circunvolución frontal inferior (POp). El PTr y el POp se definen por puntos de referencia estructurales que solo dividen probabilísticamente la circunvolución frontal inferior en áreas citoarquitectónicas anterior y posterior de 45 y 44, respectivamente, según el esquema de clasificación de Brodmann . [11]

El área 45 recibe más conexiones aferentes de la corteza prefrontal , la circunvolución temporal superior y el surco temporal superior , en comparación con el área 44, que tiende a recibir más conexiones aferentes de las regiones motoras, somatosensoriales y parietales inferiores. [11]

Las diferencias entre el área 45 y 44 en citoarquitectura y conectividad sugieren que estas áreas podrían realizar diferentes funciones. De hecho, estudios recientes de neuroimagen han demostrado que PTr y Pop, correspondientes a las áreas 45 y 44, respectivamente, desempeñan diferentes roles funcionales en el ser humano con respecto a la comprensión del lenguaje y el reconocimiento / comprensión de acciones. [11]

En las mujeres, el área de Broca es aproximadamente un 20% más grande que en los hombres. [12]

Comprensión del lenguaje

Durante mucho tiempo, se asumió que el papel del área de Broca estaba más dedicado a la producción del lenguaje que a la comprensión del lenguaje. Sin embargo, existe evidencia que demuestra que el área de Broca también juega un papel importante en la comprensión del lenguaje. Los pacientes con lesiones en el área de Broca que exhiben una producción gramatical del habla también muestran incapacidad para usar información sintáctica para determinar el significado de las oraciones. [13] Además, varios estudios de neuroimagen han implicado una participación del área de Broca, particularmente de la pars opercularis de la circunvolución frontal inferior izquierda , durante el procesamiento de oraciones complejas. [14] Además, los experimentos de imágenes de resonancia magnética funcional ( fMRI ) han demostrado que oraciones muy ambiguas dan como resultado una circunvolución frontal inferior más activada . [15] Por lo tanto, el nivel de actividad en la circunvolución frontal inferior y el nivel de ambigüedad léxica son directamente proporcionales entre sí, debido a las mayores demandas de recuperación asociadas con contenido altamente ambiguo.

También hay especialización para aspectos particulares de comprensión dentro del área de Broca. El trabajo de Devlin et al. (2003) [16] demostraron en un estudio de estimulación magnética transcraneal repetitiva ( rTMS ) que hubo un aumento en los tiempos de reacción al realizar una tarea semántica bajo rTMS dirigida a la pars triangularis (situada en la parte anterior del área de Broca). El aumento en los tiempos de reacción es indicativo de que esa área en particular es responsable de procesar esa función cognitiva. La interrupción de estas áreas a través de TMS interrumpe los cálculos realizados en las áreas, lo que lleva a un aumento en el tiempo necesario para realizar los cálculos (reflejado en los tiempos de reacción). El trabajo posterior de Nixon et al. (2004) [17] demostraron que cuando la pars opercularis (situada en la parte posterior del área de Broca) fue estimulada bajo rTMS hubo un aumento en los tiempos de reacción en una tarea fonológica . Gough y col. (2005) [18] realizaron un experimento combinando elementos de estos trabajos previos en el que se realizaron tareas tanto fonológicas como semánticas con estimulación rTMS dirigida a la parte anterior o posterior del área de Broca. Los resultados de este experimento distinguieron de manera concluyente la especialización anatómica dentro del área de Broca para diferentes componentes de la comprensión del lenguaje. Aquí los resultados mostraron que bajo estimulación rTMS:

  • Las tareas semánticas solo mostraron una disminución en los tiempos de reacción cuando la estimulación estaba dirigida a la parte anterior del área de Broca (donde se observó una disminución del 10% (50 ms) en comparación con un grupo de control sin TMS)
  • Las tareas fonológicas mostraron una disminución en los tiempos de reacción cuando la estimulación estaba dirigida a la parte posterior del área de Broca (donde se observó una disminución del 6% (30 ms) en comparación con el control)

En resumen, el trabajo anterior muestra la especialización anatómica en el área de Broca para la comprensión del lenguaje, con la parte anterior del área de Broca responsable de comprender el significado de las palabras (semántica) y la parte posterior del área de Broca responsable de comprender cómo suenan las palabras (fonología).

Reconocimiento y producción de acciones

Experimentos recientes han indicado que el área de Broca está involucrada en varias tareas cognitivas y perceptivas. Una contribución importante del área 44 de Brodmann también se encuentra en los procesos relacionados con el motor. La observación de sombras de manos significativas que se asemejan a animales en movimiento activa el área del lenguaje frontal, lo que demuestra que el área de Broca de hecho juega un papel en la interpretación de la acción de los demás. [19] También se informó una activación de BA 44 durante la ejecución de agarre y manipulación. [20]

Gestos asociados al habla

Se ha especulado que debido a que los gestos asociados al habla posiblemente podrían reducir la ambigüedad léxica o oracional, la comprensión debería mejorar en presencia de gestos asociados al habla. Como resultado de una mejor comprensión, la participación del área de Broca debería reducirse. [11]

Muchos estudios de neuroimagen también han demostrado la activación del área de Broca al representar gestos significativos del brazo. Un estudio reciente ha mostrado evidencia de que la palabra y el gesto están relacionados a nivel de traducción de aspectos particulares del gesto, como su objetivo motor y su intención. [21] Este hallazgo ayuda a explicar por qué, cuando esta área es defectuosa, quienes usan el lenguaje de señas también sufren deficiencias en el lenguaje. [22] : 494–7 Este hallazgo, que los aspectos de los gestos se traducen en palabras dentro del área de Broca, también explica el desarrollo del lenguaje en términos de evolución. De hecho, muchos autores han propuesto que el habla evolucionó a partir de una comunicación primitiva que surgió de los gestos. [19] [23] (Ver más abajo).

Hablando sin el área de Broca

El daño al área de Broca se asocia comúnmente con el habla telegráfica compuesta por vocabulario de contenido. Por ejemplo, una persona con afasia de Broca puede decir algo como "Conduce, compra. Mamá". es decir, "Mi mamá me llevó a la tienda hoy". Por tanto, el contenido de la información es correcto, pero falta la gramática y la fluidez de la oración. [24]

Se ha cuestionado el papel esencial del área de Broca en la producción del habla, ya que puede destruirse dejando el lenguaje casi intacto. En un caso de un ingeniero informático, se extirpó un tumor de glioma de crecimiento lento . El tumor y la cirugía destruyeron la circunvolución frontal inferior y media izquierdas , la cabeza del núcleo caudado , la rama anterior de la cápsula interna y la ínsula anterior . Sin embargo, hubo problemas mínimos de lenguaje tres meses después de la remoción y el individuo regresó a su trabajo profesional. Estos problemas menores incluyen la incapacidad de crear oraciones sintácticamente complejas que incluyan más de dos sujetos, múltiples conjunciones causales o habla indirecta . Los investigadores explicaron que estos se debían a problemas de memoria de trabajo . También atribuyeron su falta de problemas a extensos mecanismos compensatorios habilitados por la plasticidad neuronal en la corteza cerebral cercana y un cambio de algunas funciones al área homóloga en el hemisferio derecho. [9]

Tartamudeo

Se ve que un trastorno del habla conocido como tartamudeo está asociado con la hipoactividad en el área de Broca. [25] [26]

Afasia

La afasia es un trastorno del lenguaje adquirido que afecta todas las modalidades, como la escritura, la lectura, el habla y la audición, y es el resultado de un daño cerebral. A menudo es una condición crónica que crea cambios en todas las áreas de la vida. [27]

Afasia expresiva frente a otras afasias

Los pacientes con afasia expresiva , también conocida como afasia de Broca , son personas que saben "lo que quieren decir, simplemente no pueden sacarlo". [27] Por lo general, son capaces de comprender palabras y oraciones con una estructura sintáctica simple (ver arriba), pero son más o menos incapaces de generar un habla fluida. Otros síntomas que pueden estar presentes incluyen problemas de fluidez, articulación, búsqueda de palabras , repetición de palabras y producción y comprensión de oraciones gramaticales complejas, tanto oralmente como por escrito. [7]

Este grupo específico de síntomas distingue a quienes tienen afasia expresiva de individuos con otros tipos de afasia. Hay varios "tipos" distintos de afasia, y cada tipo se caracteriza por un conjunto diferente de deficiencias del lenguaje. Aunque aquellos que tienen afasia expresiva tienden a retener una buena comprensión del lenguaje hablado, otros tipos de afasia pueden hacer que los pacientes sean completamente incapaces de entender ningún lenguaje, incapaces de entender ningún lenguaje hablado ( agnosia verbal auditiva ), [28] [29] [30 ] mientras que otros tipos conservan la comprensión del lenguaje, pero con deficiencias. Las personas con afasia expresiva pueden tener menos dificultades para leer y escribir (ver alexia ) que aquellas con otros tipos de afasia. [22] : 480–500 Aunque las personas con afasia expresiva tienden a tener una buena capacidad para autocontrolar su salida del lenguaje ("escuchan lo que dicen" y hacen correcciones), otros tipos de afasias pueden parecer completamente inconscientes de sus deficiencias en el lenguaje. .

En el sentido clásico, la afasia expresiva es el resultado de una lesión en el área de Broca; A menudo ocurre que las lesiones en áreas específicas del cerebro causan síntomas específicos disociables , [31] aunque los estudios de casos muestran que no siempre existe un mapeo uno a uno entre la ubicación de la lesión y los síntomas afásicos. [29] La correlación entre el daño a ciertas áreas específicas del cerebro (generalmente en el hemisferio izquierdo) y el desarrollo de tipos específicos de afasia permite deducir (aunque de manera muy aproximada) la ubicación de una lesión cerebral sospechada basándose solo en la presencia ( y gravedad) de un cierto tipo de afasia, aunque esto se complica por la posibilidad de que un paciente pueda tener daño en varias áreas del cerebro y pueda presentar síntomas de más de un tipo de afasia. El examen de los datos de las lesiones para deducir qué áreas del cerebro son esenciales para el funcionamiento normal de ciertos aspectos de la cognición se denomina método de lesión por déficit; este método es especialmente importante en la rama de la neurociencia conocida como afasiología . Las ciencias cognitivas , para ser específicas, la neuropsicología cognitiva , son ramas de la neurociencia que también hacen un uso extensivo del método de las lesiones por déficit. [32]

Nuevas implicaciones relacionadas con las lesiones en el área de Broca

Desde estudios realizados a finales de la década de 1970 [33] se ha entendido que la relación entre el área de Broca y la afasia de Broca no es tan consistente como se pensaba. [34] Las lesiones en el área de Broca por sí solas no dan como resultado la afasia de Broca, ni los pacientes afásicos de Broca necesariamente tienen lesiones en el área de Broca. [35] Se sabe que las lesiones en el área de Broca por sí solas producen un mutismo transitorio que se resuelve en tres a seis semanas. Este descubrimiento sugiere que el área de Broca puede incluirse en algún aspecto de la verbalización o articulación; sin embargo, esto no aborda su papel en la comprensión de oraciones. Aún así, el área de Broca surge con frecuencia en los estudios de imágenes funcionales del procesamiento de oraciones. [36] Sin embargo, también se activa en tareas de nivel de palabra. [37] Esto sugiere que el área de Broca no se dedica únicamente al procesamiento de oraciones , sino que admite una función común a ambos. De hecho, el área de Broca puede mostrar activación en tareas no lingüísticas como las imágenes de movimiento. [38]

Considerando la hipótesis de que el área de Broca puede estar más involucrada en la articulación, su activación en todas estas tareas puede deberse a la articulación encubierta de los sujetos al formular una respuesta. A pesar de esta salvedad, parece que se está formando un consenso de que cualquiera que sea el papel que pueda desempeñar el área de Broca, puede relacionarse con funciones conocidas de la memoria de trabajo de las áreas frontales. (Existe una amplia distribución de coordenadas de Talairach [39] informadas en la literatura de imágenes funcionales que se conocen como parte del área de Broca). El procesamiento de una oración de voz pasiva, por ejemplo, puede requerir memoria de trabajo para ayudar en la retención temporal de información mientras se manipulan otras partes relevantes de la oración (es decir, para resolver la asignación de roles temáticos a los argumentos). Miyake, Carpenter y Just han propuesto que el procesamiento de oraciones se basa en tales mecanismos generales de memoria de trabajo verbal, mientras que Caplan y Waters consideran que el área de Broca está involucrada en la memoria de trabajo específicamente para el procesamiento sintáctico. Friederici (2002) divide el área de Broca en sus regiones componentes y sugiere que el área 44 de Brodmann está involucrada en la memoria de trabajo tanto para la estructura fonológica [40] como sintáctica. Esta área se activa primero para la fonología y luego para la sintaxis a medida que se desarrolla el curso temporal del proceso de comprensión. Se considera que el área 45 de Brodmann y el área 47 de Brodmann están específicamente involucradas en la memoria de trabajo para las características semánticas y la estructura temática donde se requieren procesos de reanálisis sintáctico y reparación. Estas áreas se ponen en línea después de que el área 44 de Brodmann haya terminado su función de procesamiento y están activas cuando la comprensión de oraciones complejas debe depender de los recursos de la memoria general. Todas estas teorías indican un movimiento hacia una visión de que los problemas de comprensión sintáctica surgen de un déficit computacional más que conceptual. Las teorías más nuevas adoptan una visión más dinámica de cómo el cerebro integra diferentes componentes lingüísticos y cognitivos y examinan el curso temporal de estas operaciones.

Los estudios neurocognitivos ya han implicado áreas frontales adyacentes al área de Broca como importantes para la memoria de trabajo en tareas no lingüísticas y lingüísticas. [41] El análisis de Cabeza y Nyberg de los estudios de imágenes de la memoria de trabajo apoya la opinión de que BA45 / 47 se recluta para seleccionar o comparar información, mientras que BA9 / 46 podría estar más involucrado en la manipulación de información en la memoria de trabajo. Dado que normalmente se requieren lesiones grandes para producir una afasia de Broca, es probable que estas regiones también se vean comprometidas en algunos pacientes y contribuyan a sus déficits de comprensión de estructuras morfosintácticas complejas.

El área de Broca como centro clave en la vinculación de secuencias fonémicas

El área de Broca se ha asociado previamente con una variedad de procesos, incluida la segmentación fonológica, el procesamiento sintáctico y la unificación, todos los cuales implican segmentar y vincular diferentes tipos de información lingüística. [42] [43] [44] Aunque la repetición y lectura de palabras sueltas no implica el procesamiento semántico y sintáctico, sí requiere una operación que vincule las secuencias fonémicas con los gestos motores. Los hallazgos indican que este vínculo está coordinado por el área de Broca a través de interacciones recíprocas con las cortezas temporal y frontal responsables de las representaciones fonémicas y articulatorias, respectivamente, incluidas las interacciones con la corteza motora antes del acto real del habla. Con base en estos hallazgos únicos, se ha propuesto [¿ por quién? ] que el área de Broca no es el asiento de la articulación, sino que es un nodo clave en la manipulación y transmisión de información neuronal a través de redes corticales a gran escala responsables de los componentes clave de la producción del habla. [ cita requerida ]

En un estudio publicado en 2007, los cerebros conservados de Leborgne y Lelong (pacientes de Broca) se volvieron a inspeccionar mediante resonancia magnética volumétrica de alta resolución . El propósito de este estudio fue escanear el cerebro en tres dimensiones e identificar la extensión de las lesiones tanto corticales como subcorticales con más detalle. El estudio también buscó localizar el sitio exacto de la lesión en el lóbulo frontal en relación con lo que ahora se llama área de Broca con el grado de afectación subcortical. [7]

Pacientes de Broca

Louis Victor Leborgne (Bronceado)

Leborgne era paciente de Broca. A los 30 años, era casi completamente incapaz de producir palabras o frases. [45] Fue capaz de producir repetidamente sólo la palabra bronceado . Después de su muerte, se descubrió una lesión neurosifilítica en la superficie de su lóbulo frontal izquierdo.

Larga

Lelong era otro paciente de Broca. También mostró reducción del habla productiva. Solo pudo decir cinco palabras, 'sí', 'no', 'tres', 'siempre' y 'lelo' (una mala pronunciación de su propio nombre). Durante la autopsia de Lelong se descubrió una lesión en el lóbulo frontal lateral. El paciente anterior de Broca, Leborgne, tenía esta lesión en la misma zona de su lóbulo frontal. Estos dos casos llevaron a Broca a creer que el habla estaba localizada en esta área en particular. [7]

Hallazgos de resonancia magnética

El examen de los cerebros de dos pacientes históricos de Broca con resonancia magnética de alta resolución ha producido varios hallazgos interesantes. Primero, los hallazgos de la resonancia magnética sugieren que otras áreas además del área de Broca también pueden haber contribuido a la reducción del habla productiva de los pacientes. Este hallazgo es significativo porque se ha encontrado que, aunque las lesiones en el área de Broca por sí solas pueden causar una interrupción temporal del habla, no dan como resultado una detención grave del habla. Por tanto, existe la posibilidad de que la afasia denotada por Broca como ausencia de habla productiva también pudiera haber sido influenciada por las lesiones en la otra región. [ cita requerida ] Otro hallazgo es que la región, que alguna vez fue considerada crítica para el habla por Broca, no es precisamente la misma región que lo que ahora se conoce como el área de Broca. Este estudio proporciona más evidencia para respaldar la afirmación de que el lenguaje y la cognición son mucho más complicados de lo que se pensaba e involucran varias redes de regiones cerebrales. [46]

La búsqueda de una teoría satisfactoria que aborde el origen del lenguaje en los seres humanos ha llevado a considerar varios "modelos" evolutivos. Estos modelos intentan mostrar cómo podría haber evolucionado el lenguaje moderno, y una característica común de muchas de estas teorías es la idea de que la comunicación vocal se utilizó inicialmente para complementar un modo de comunicación mucho más dominante a través del gesto. El lenguaje humano podría haber evolucionado como el "refinamiento evolutivo de un sistema de comunicación implícito ya presente en los primates inferiores, basado en un conjunto de representaciones de acción dirigidas a objetivos de mano / boca". [19]

"Representaciones de acciones dirigidas a un objetivo mano / boca" es otra forma de decir "comunicación gestual", "lenguaje gestual" o "comunicación a través del lenguaje corporal". El hallazgo reciente de que el área de Broca está activa cuando las personas observan a otros involucrados en una acción significativa es una evidencia que respalda esta idea. Se planteó la hipótesis de que un precursor del área moderna de Broca estaba involucrado en traducir gestos en ideas abstractas al interpretar los movimientos de otros como acciones significativas con un propósito inteligente. Se argumenta que, con el tiempo, la capacidad de predecir el resultado y el propósito previstos de un conjunto de movimientos eventualmente le dio a esta área la capacidad de lidiar con ideas verdaderamente abstractas y, por lo tanto, (eventualmente) se volvió capaz de asociar sonidos (palabras) con significados abstractos. La observación de que las áreas frontales del lenguaje se activan cuando las personas observan Hand Shadows [19] es una prueba más de que el lenguaje humano puede haber evolucionado a partir de sustratos neuronales existentes que evolucionaron con el propósito de reconocer gestos. [47] El estudio, por lo tanto, afirma que el área de Broca es el "centro motor del habla", que ensambla y decodifica los sonidos del habla de la misma manera que interpreta el lenguaje corporal y los gestos. De acuerdo con esta idea, es muy probable que el sustrato neuronal que regulaba el control motor en el ancestro común de los simios y los humanos fuera modificado para mejorar la capacidad cognitiva y lingüística. [23] Los estudios de hablantes de lenguaje de señas estadounidense e inglés sugieren que el cerebro humano reclutó sistemas que habían evolucionado para realizar funciones más básicas mucho antes; estos diversos circuitos cerebrales, según los autores, fueron aprovechados para trabajar juntos en la creación del lenguaje. [48]

Otro hallazgo reciente ha mostrado áreas significativas de activación en áreas subcorticales y neocorticales durante la producción de gestos manuales comunicativos y señales vocales en chimpancés. [49] Además, los datos que indican que los chimpancés producen intencionalmente gestos manuales, así como señales vocales para comunicarse con los humanos, sugieren que los precursores del lenguaje humano están presentes tanto a nivel conductual como neuronanatómico. Más recientemente, la distribución neocortical de la expresión génica dependiente de la actividad en titíes proporcionó evidencia directa de que la corteza prefrontal ventrolateral, que comprende el área de Broca en humanos y se ha asociado con el procesamiento auditivo de vocalizaciones específicas de especies y el control orofacial en macacos, está involucrada durante Salida vocal en un mono del Nuevo Mundo . [50] [51] Estos hallazgos presuntamente establecen el origen de los circuitos neocorticales relacionados con la vocalización hace al menos 35 millones de años, cuando los linajes de los monos del Viejo y del Nuevo Mundo se separaron.

  • Área de Broca (mostrada en rojo). Animación.

  • Ubicación aproximada del área de Broca resaltada en gris.

  • El fascículo arqueado conecta el área de Broca y el área de Wernicke .

  • "> Reproducir medios

    Video de disección del cerebro humano (24 segundos). Demostrando la ubicación del área de Broca en la circunvolución frontal inferior .

  • Secciones sagitales del área de Broca

  • Secciones coronales del área de Broca

  • Secciones transversales del área de Broca

    • Lóbulos del cerebro
    • Afasia progresiva no fluida
    • el área de Wernicke
    • Jerónimo de Sandy Cove

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    • "El descubrimiento de Paul Broca del área del cerebro que gobierna el lenguaje articulado", análisis del artículo de Broca de 1861, en BibNum [haga clic en 'à télécharger' para la versión en inglés] .