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Mariposas
Rango temporal: Paleoceno - Presente ,56–0  Ma
Fesoj - Papilio machaon (por) .jpg
Papilio machaon
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Lepidópteros
Suborden:Rhopalocera
Subgrupos

Las mariposas son insectos del clado de macrolepidópteros Rhopalocera del orden Lepidoptera , que también incluye polillas . Las mariposas adultas tienen alas grandes, a menudo de colores brillantes, y un vuelo llamativo y ondeante. El grupo comprende la gran superfamilia Papilionoidea , que contiene al menos un grupo anterior, los skippers (anteriormente la superfamilia "Hesperioidea"), y los análisis más recientes sugieren que también contiene las mariposas polilla (anteriormente la superfamilia "Hedyloidea"). Los fósiles de mariposas datan del Paleoceno , hace unos 56 millones de años.

Las mariposas tienen el típico ciclo de vida de los insectos en cuatro etapas. Los adultos alados ponen huevos en la planta alimenticia de la que se alimentan sus larvas , conocidas como orugas . Las orugas crecen, a veces muy rápidamente, y cuando están completamente desarrolladas, pupan en una crisálida . Cuando se completa la metamorfosis , la piel de la pupa se parte, el insecto adulto sale y, una vez que sus alas se han expandido y secado, vuela. Algunas mariposas, especialmente en los trópicos, tienen varias generaciones en un año, mientras que otras tienen una sola generación, y algunas en lugares fríos pueden tardar varios años en atravesar todo su ciclo de vida.

Las mariposas suelen ser polimórficas y muchas especies utilizan el camuflaje , el mimetismo y el aposematismo para evadir a sus depredadores. Algunos, como el monarca y la dama pintada , emigran largas distancias. Muchas mariposas son atacadas por parásitos o parasitoides , incluidas avispas , protozoos , moscas y otros invertebrados, o son presas de otros organismos. Algunas especies son plagas porque en sus estadios larvales pueden dañar los cultivos o árboles domésticos; otras especies son agentes de polinizaciónde algunas plantas. Las larvas de algunas mariposas (p. Ej., Recolectoras ) comen insectos dañinos y algunas son depredadoras de hormigas , mientras que otras viven como mutualistas en asociación con las hormigas. Culturalmente, las mariposas son un motivo popular en las artes visuales y literarias.

Etimología

¿La "mosca de la mantequilla" original? [1] Un azufre macho ( Gonepteryx rhamni ) en vuelo

El Oxford English Dictionary deriva la palabra directamente del inglés antiguo butorflēoge , butter-fly; nombres similares en holandés antiguo y en alto alemán antiguo muestran que el nombre es antiguo. Una posible fuente del nombre es el macho amarillo brillante del azufre ( Gonepteryx rhamni ); otra es que las mariposas volaban en los prados durante la temporada de mantequilla de primavera y verano mientras crecía la hierba. [1] [2]

Taxonomía y filogenia

Más información: Lepidópteros prehistóricos
Prodryas persephone , unamariposa del Eoceno tardío de los lechos fósiles de Florissant , grabado de 1887
Lithopsyche antiqua , unamariposa del Oligoceno temprano de las margas de Bembridge, Isla de Wight , grabado en 1889

Los primeros fósiles de lepidópteros son de una pequeña polilla, Archaeolepis melena , de la edad jurásica , hace unos 190 millones de años (mya). [3] [4] Las mariposas evolucionaron a partir de las polillas, por lo que mientras que las mariposas son monofiléticas (forman un solo clado ), las polillas no lo son. Las mariposas más antiguas son del Paleoceno MoClay o Formación Fur de Dinamarca, aproximadamente 55 millones de años. La mariposa estadounidense más antigua es la Prodryas persephone del Eoceno tardío de los yacimientos fósiles de Florissant , [5] [6]aproximadamente 34 millones de años. [7]

Tradicionalmente, las mariposas se han dividido en la superfamilia Papilionoidea excluyendo los grupos más pequeños de Hesperiidae (patrones) y los Hedylidae de América, más parecidos a las polillas . El análisis filogenético sugiere que la Papilionoidea tradicional es parafilética con respecto a los otros dos grupos, por lo que ambos deberían incluirse dentro de Papilionoidea, para formar un solo grupo de mariposas, por lo tanto sinónimo del clado Rhopalocera . [8] [9]

Familias de mariposas
FamiliaNombre comúnCaracteristicasImagen
HedylidaeMariposas polilla americanasPequeñas, marrones, como polillas geometridas ; antenas no aporreadas; abdomen largo y delgado
HesperiidaeCapitanesVuelo pequeño y veloz; clubes en antenas enganchados hacia atrás
LycaenidaeAzules, cobres, mechasPequeño, de colores brillantes; a menudo tienen cabezas falsas con manchas oculares y colas pequeñas que se asemejan a antenas
NymphalidaeMariposas de patas de cepillo o de cuatro patasSuelen tener las patas delanteras reducidas, por lo que parecen tener cuatro patas; a menudo de colores brillantes
PapilionidaeColas de golondrinaA menudo tienen "colas" en las alas; la oruga genera mal sabor con el órgano de osmeterio ; pupa sostenida por una faja de seda
PieridaeBlancos y aliadosMayormente blanco, amarillo o naranja; algunas plagas graves de Brassica ; pupa sostenida por una faja de seda
RiodinidaeMarcas de metalA menudo tienen manchas metálicas en las alas; a menudo de colores llamativos con negro, naranja y azul

Biología

Las alas de las mariposas, aquí Aglais io , están cubiertas de escamas de colores.

Descripción general

Formas de antenas de mariposas, principalmente aporreadas, a diferencia de las de las polillas. Dibujado por CT Bingham, 1905
Más información: Glosario de términos entomológicos y Comparación de mariposas y polillas
A diferencia de las mariposas, la mayoría de las polillas (como Laothoe populi ) vuelan de noche y se esconden durante el día.

Las mariposas adultas se caracterizan por sus cuatro alas cubiertas de escamas, que dan nombre a los lepidópteros ( griego antiguo λεπίς lepís, escala + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan color a las alas de mariposa: están pigmentadas con melaninas que les dan negros y marrones, así como derivados del ácido úrico y flavonas que les dan amarillos, pero muchos de los colores azules, verdes, rojos e iridiscentes son creados por coloración estructural. producido por las microestructuras de las escamas y pelos. [10] [11] [12] [13]

Como en todos los insectos, el cuerpo se divide en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen . El tórax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas están golpeadas, a diferencia de las de las polillas, que pueden ser filiformes o plumosas. La probóscide larga se puede enrollar cuando no se usa para sorber el néctar de las flores. [14]

Casi todas las mariposas son diurnas , tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente sobre sus cuerpos cuando están en reposo, a diferencia de la mayoría de las polillas que vuelan de noche, a menudo tienen colores crípticos (bien camuflados) y mantienen sus alas planas (tocando la superficie sobre la que está parada la polilla) o dóblelos estrechamente sobre sus cuerpos. Algunas polillas voladoras, como la polilla halcón colibrí , [15] son excepciones a estas reglas. [14] [16]

Dimorfismo sexual en Anthocharis cardamines

Masculino

Mujer

Las larvas de mariposas , orugas , tienen una cabeza dura ( esclerotizada ) con mandíbulas fuertes que se utilizan para cortar su comida, la mayoría de las veces hojas. Tienen cuerpos cilíndricos, con diez segmentos hacia el abdomen, generalmente con prolegs cortos en los segmentos 3-6 y 10; los tres pares de patas verdaderas en el tórax tienen cinco segmentos cada uno. [14] Muchos están bien camuflados; otros son aposemáticos con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de sus plantas alimenticias. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo. [14]

Muchas mariposas son sexualmente dimórficas . La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación del sexo ZW donde las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos homogaméticos (ZZ). [17]

Distribución y migración

Ver también: Listas de mariposas de Australia ( Tasmania , Victoria ), Gran Bretaña , India , Menorca , América del Norte , Taiwán y Trinidad y Tobago
Más información: migración de lepidópteros , migración de insectos y navegación animal

Las mariposas se distribuyen en todo el mundo excepto en la Antártida, con un total de unas 18.500 especies. [18] De estos, 775 son Neárticos ; 7.700 neotropicales ; 1.575 Paleártico ; 3.650 Afrotropical ; y 4.800 se distribuyen en las regiones combinadas de Oriental y Australia / Oceanía . [18] La mariposa monarca es originaria de América, pero en el siglo XIX o antes, se extendió por todo el mundo y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la Península Ibérica.. No está claro cómo se dispersó; los adultos pueden haber sido arrastrados por el viento o las larvas o las pupas pueden haber sido transportadas accidentalmente por humanos, pero la presencia de plantas hospedadoras adecuadas en su nuevo ambiente era una necesidad para su establecimiento exitoso. [19]

Ruta migratoria de la monarca
Las mariposas monarca que pasan el invierno se agrupan en árboles de oyamel cerca de Angangueo , México.

Muchas mariposas, como la dama pintada , la monarca y varias danaine, migran largas distancias. Estas migraciones tienen lugar a lo largo de varias generaciones y ninguna persona completa todo el viaje. La población de monarcas del este de América del Norte puede viajar miles de millas al suroeste hasta los sitios de hibernación en México . Hay una migración inversa en la primavera. [20] [21] Recientemente se ha demostrado que la dama británica pintada emprende un viaje de ida y vuelta de 9.000 millas en una serie de pasos de hasta seis generaciones sucesivas, desde África tropical hasta el Círculo Polar Ártico, casi el doble de la longitud del famoso migraciones emprendidas por monarca. [22]En la India peninsular se observan espectaculares migraciones a gran escala asociadas con el monzón . [23] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes usando etiquetas de alas y también usando isótopos de hidrógeno estables . [24] [25]

Las mariposas navegan utilizando una brújula solar con compensación de tiempo. Pueden ver la luz polarizada y, por lo tanto, orientarse incluso en condiciones nubladas. La luz polarizada cerca del espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. [26] [27] Muchas mariposas migratorias viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [28] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en el comportamiento de las mariposas. [29]

Ciclo vital

Par de apareamiento de fritillaries manchados en pignut mayor

Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas de vida larvarias largas, mientras que otras pueden permanecer inactivas en sus etapas de pupa o huevo y, por lo tanto, sobrevivir a los inviernos. [30] La Melissa Arctic ( Oeneis melissa ) pasa el invierno dos veces como una oruga. [31] Las mariposas pueden tener una o más crías por año. El número de generaciones por año varía de las regiones templadas a las tropicales, y las regiones tropicales muestran una tendencia hacia el multivoltinismo . [32]

El pequeño patrón macho ( Thymelicus sylvestris ) tiene "marcas sexuales" que liberan feromonas (línea oscura) en la parte superior de sus alas anteriores.

El cortejo es a menudo aéreo y con frecuencia involucra feromonas . Las mariposas luego aterrizan en el suelo o en una percha para aparearse. [14] La cópula tiene lugar de cola a cola y puede durar de minutos a horas. Las células fotorreceptoras simples ubicadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos adultos. [33] El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia de los espermatozoides, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apolo ( Parnassius ) tapona su abertura genital para evitar que vuelva a aparearse. [34]

La gran mayoría de las mariposas tiene un ciclo de vida de cuatro etapas; huevo , larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias , Erebia , Euchloe y Parnassius , se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semi-partenogenéticamente ; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen. [35]

Huevo

Huevos de blanco veteado de negro ( Aporia crataegi ) en hoja de manzano
Una mariposa poniendo huevos debajo de la hoja.

Los huevos de mariposa están protegidos por una capa exterior de cáscara dura, llamada corion . Este está revestido con una fina capa de cera que evita que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse por completo. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, llamadas micropilos ; El propósito de estos orificios es permitir que los espermatozoides entren y fertilicen el óvulo. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre las especies, pero generalmente son verticales y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos individualmente, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos. [35]

Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. A medida que se endurece, se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente rodeando la base de cada huevo formando un menisco. La naturaleza del pegamento se ha investigado poco, pero en el caso de Pieris brassicae , comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Es viscoso y se oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso insoluble en agua que pronto solidifica. [36] Las mariposas del género Agathymus no fijan sus huevos a una hoja, sino que los huevos recién puestos caen a la base de la planta. [37]

Los huevos se depositan casi invariablemente en las plantas. Cada especie de mariposa tiene su propio rango de plantas hospedantes y mientras algunas especies de mariposas están restringidas a una sola especie de planta, otras usan una variedad de especies de plantas, que a menudo incluyen miembros de una familia común. [38] En algunas especies, como la gran fritillary de lentejuelas , los huevos se depositan cerca de la planta alimenticia, pero no sobre ella. Lo más probable es que esto ocurra cuando el huevo pasa el invierno antes de la eclosión y cuando la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como sucede con las violetas en este ejemplo. [39]

La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa (reposo) y la eclosión puede tener lugar solo en primavera. [40] Algunas mariposas de regiones templadas, como la belleza de Camberwell , ponen sus huevos en la primavera y hacen que eclosionen en el verano. [41]

Larva de oruga

Oruga aposemática de Papilio machaon , en pose de amenaza

Las larvas de mariposas, u orugas, consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo alimentos. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras : Spalgis epius come insectos escamosos , [42] mientras que los licenidos como Liphyra brassolis son mirmecófilos y comen larvas de hormigas. [43]

Mutualismo : Hormiga que tiende un lycaenid oruga, Catapaecilma importante

Algunas larvas, especialmente las de Lycaenidae , forman asociaciones mutuas con las hormigas. Se comunican con las hormigas mediante vibraciones que se transmiten a través del sustrato y mediante señales químicas. [44] [45] Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y, a su vez, recolectan secreciones de melaza . Las grandes orugas azules ( Phengaris arion ) engañan a las hormigas Myrmica para que las lleven de regreso a la colonia de hormigas, donde se alimentan de los huevos y las larvas de las hormigas en una relación parasitaria. [46]

Cryptic countershaded oruga de un hawkmoth, Amintor ceratomia

Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como estadios . Cerca del final de cada etapa, la larva se somete a un proceso llamado apólisis , mediado por la liberación de una serie de neurohormonas . Durante esta fase, la cutícula , una capa exterior resistente hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas , se libera de la epidermis más suave que se encuentra debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada estadio, la larva muda , la cutícula vieja se parte y la cutícula nueva se expande, endureciéndose rápidamente y desarrollando pigmento. [47] El desarrollo de los patrones de las alas de las mariposas comienza en el último estadio larvario.

Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples . Las piezas bucales están adaptadas para masticar con poderosas mandíbulas y un par de maxilares, cada uno con un palpo segmentado. Junto a estos se encuentra el labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular que es capaz de extruir la seda. [10] Las orugas como las del género Calpodes (familia Hesperiidae) tienen un sistema traqueal especializado en el octavo segmento que funciona como un pulmón primitivo. [48] Las orugas de mariposa tienen tres pares de patas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de patas delanteras.que surgen de los segmentos abdominales. Estos prolegs tienen anillos de pequeños ganchos llamados ganchillos que se enganchan hidrostáticamente y ayudan a la oruga a agarrar el sustrato. [49] La epidermis tiene mechones de setas , cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias en forma de verrugas, protuberancias en forma de cuernos y espinas. Internamente, el intestino ocupa la mayor parte de la cavidad corporal, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en estadios posteriores y las gónadas comienzan a desarrollarse en la etapa de huevo. [10]

Crisálida

Crisálida de fritillary del golfo

Cuando la larva está completamente desarrollada, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y comienza a "deambular" en busca de un sitio adecuado para la pupa, a menudo la parte inferior de una hoja u otro lugar oculto. Allí teje un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Mientras que algunas orugas tejen un capullo para proteger a la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, generalmente cuelga con la cabeza hacia abajo del cremaster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies se puede hacer girar una faja de seda para mantener la pupa en posición de cabeza hacia arriba. [35]La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, a medida que el material constituyente se reconstruye en la imago. La estructura del insecto transformador es visible desde el exterior, con las alas plegadas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la probóscide, con las antenas y las patas entre ellas. [10]

La transformación de pupa en mariposa a través de la metamorfosis ha tenido un gran atractivo para la humanidad. Para transformarse de las alas en miniatura visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras utilizables para el vuelo, las alas de la pupa experimentan una rápida mitosis y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si un ala se quita quirúrgicamente desde el principio, las otras tres crecerán a un tamaño mayor. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y se pliega desde los extremos proximales a distales a medida que crece, de modo que se puede desplegar rápidamente a su tamaño adulto completo. Varios límites observados en el patrón de color adulto están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción particulares en la pupa temprana. [50]

Adulto

La etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago . La superficie de las mariposas y las polillas está cubierta por escamas, cada una de las cuales es una consecuencia de una sola célula epidérmica . La cabeza es pequeña y está dominada por dos grandes ojos compuestos . Estos son capaces de distinguir formas o movimientos de flores, pero no pueden ver objetos distantes con claridad. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies de la gama azul / violeta. Las antenas se componen de muchos segmentos y tienen puntas en forma de maza (a diferencia de las polillas que tienen antenas afiladas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se encuentran en los palpos y en los pies. Las piezas bucales están adaptadas para succionar y ellas mandíbulas suelen ser de tamaño reducido o ausentes. Los primeros maxilares se alargan en una trompa tubular que se encrespa en reposo y se expande cuando es necesario para alimentarse. El primer y segundo maxilar tienen palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide reducida o palpos maxilares y no se alimentan cuando son adultos. [10]

Muchas mariposas Heliconius también usan su probóscide para alimentarse de polen; [51] en estas especies solo el 20% de los aminoácidos utilizados en la reproducción provienen de la alimentación de las larvas, lo que les permite desarrollarse más rápidamente como orugas y les da una vida útil más larga de varios meses como adultos. [52]

El tórax de la mariposa está dedicado a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre los ninfálidos , el primer par se reduce y los insectos caminan sobre cuatro patas). El segundo y tercer segmento del tórax tienen alas. Los bordes delanteros de las alas anteriores tienen venas gruesas para fortalecerlas, y las alas traseras son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas rígidas. Las alas delanteras y traseras no están enganchadas ( como en las polillas ) sino que están coordinadas por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos delanteros tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración. [10]

El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos delanteros tienen espiráculos y el segmento terminal está modificado para su reproducción. El macho tiene un par de órganos de sujeción unidos a una estructura de anillo y, durante la cópula, se extruye una estructura tubular y se inserta en la vagina de la hembra. Se deposita un espermatóforo en la hembra, después de lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con diversas espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se aparee con un insecto de otra especie. [10]Una vez que emerge de su etapa de pupa, una mariposa no puede volar hasta que se despliegan las alas. Una mariposa recién emergida necesita pasar algún tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejándolas secar, tiempo durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores. [53]

Comportamiento

Una dama pintada australiana alimentándose de un arbusto en flor

Las mariposas se alimentan principalmente del néctar de las flores. Algunos también se alimentan del polen , [54] la savia de los árboles, la fruta podrida, el estiércol, la carne en descomposición y los minerales disueltos en la arena húmeda o la tierra. Las mariposas son importantes como polinizadores para algunas especies de plantas. En general, no transportan tanta carga de polen como las abejas , pero son capaces de mover el polen a mayores distancias. [55] Se ha observado la constancia de la flor para al menos una especie de mariposa. [56]

Las mariposas adultas solo consumen líquidos, ingeridos a través de la probóscide. Beben agua de parches húmedos para hidratarse y se alimentan del néctar de las flores, del que obtienen azúcares para obtener energía, sodio y otros minerales vitales para la reproducción. Varias especies de mariposas necesitan más sodio que el que proporciona el néctar y son atraídas por el sodio de la sal; a veces aterrizan sobre las personas, atraídas por la sal del sudor humano. Algunas mariposas también visitan el estiércol y hurgan en la fruta o los cadáveres en descomposición para obtener minerales y nutrientes. En muchas especies, este comportamiento de charcos de lodo está restringido a los machos, y los estudios han sugerido que los nutrientes recolectados pueden proporcionarse como regalo nupcial , junto con el espermatóforo, durante el apareamiento. [57]

En las colinas , los machos de algunas especies buscan las cimas de las colinas y las crestas, que patrullan en busca de hembras. Dado que generalmente ocurre en especies con baja densidad de población, se asume que estos puntos del paisaje se utilizan como lugares de encuentro para encontrar parejas. [58]

Las mariposas usan sus antenas para sentir el aire en busca del viento y los olores. Las antenas vienen en varias formas y colores; los hespéridos tienen un ángulo puntiagudo o un gancho a las antenas, mientras que la mayoría de las otras familias muestran antenas nudosas. Las antenas están ricamente cubiertas de órganos sensoriales conocidos como sensillas . El sentido del gusto de una mariposa está coordinado por quimiorreceptores en el tarso , o patas, que funcionan solo por contacto, y se utilizan para determinar si la descendencia de un insecto que pone huevos podrá alimentarse de una hoja antes de que los huevos se pongan en ella. [59] Muchas mariposas usan señales químicas, feromonas ; algunos tienen escamas de olor especializadas ( androconia ) u otras estructuras ( corematao "lápices de pelo" en Danaidae). [60] La visión está bien desarrollada en las mariposas y la mayoría de las especies son sensibles al espectro ultravioleta. Muchas especies muestran dimorfismo sexual en los patrones de parches reflectantes UV. [61] La visión del color puede estar muy extendida, pero solo se ha demostrado en unas pocas especies. [62] [63] Algunas mariposas tienen órganos auditivos y algunas especies emiten sonidos estridulatorios y de chasquido. [64]

Heteronympha merope despegando

Muchas especies de mariposas mantienen territorios y persiguen activamente a otras especies o individuos que pueden extraviarse hacia ellos. Algunas especies tomarán el sol o se posarán en las perchas elegidas. Los estilos de vuelo de las mariposas suelen ser característicos y algunas especies tienen exhibiciones de vuelo de cortejo. Las mariposas solo pueden volar cuando su temperatura es superior a 27 ° C (81 ° F); cuando hace frío, pueden posicionarse para exponer la parte inferior de las alas a la luz del sol para calentarse. Si su temperatura corporal alcanza los 40 ° C (104 ° F), pueden orientarse con las alas dobladas hacia el sol. [65] Tomar el sol es una actividad que es más común en las horas más frescas de la mañana. Algunas especies han desarrollado alas oscuras para ayudar a acumular más calor y esto es especialmente evidente en las formas alpinas. [66]

Como en muchos otros insectos, la sustentación generada por las mariposas es más de lo que puede ser explicado por la aerodinámica no transitoria en estado estacionario . Los estudios que utilizan Vanessa Atalanta en un túnel de viento muestran que utilizan una amplia variedad de mecanismos aerodinámicos para generar fuerza. Estos incluyen captura de estela , vórtices en el borde del ala, mecanismos de rotación y el mecanismo de " aplaudir y arrojar " de Weis-Fogh . Las mariposas pueden cambiar rápidamente de un modo a otro. [67]

Ecología

Braconid parasitoidal avispa ( Apanteles especies) capullos unidos a mariposa de la cal ( demoleus Papilio ) oruga

Parasitoides, depredadores y patógenos

Las mariposas están amenazadas en sus primeras etapas por parasitoides y en todas las etapas por depredadores, enfermedades y factores ambientales. Las avispas bracónidas y otras avispas parásitas ponen sus huevos en huevos o larvas de lepidópteros y las larvas parasitoides de las avispas devoran a sus huéspedes, usualmente pupan dentro o fuera de la cáscara desecada. La mayoría de las avispas son muy específicas sobre sus especies hospedadoras y algunas se han utilizado como controles biológicos de plagas de mariposas, como la gran mariposa blanca . [68] Cuando la pequeña col blanca se introdujo accidentalmente en Nueva Zelanda, no tenía enemigos naturales. Para su control se importaron algunas pupas que habían sido parasitadas por una avispa calcida, con lo que se recuperó el control natural.[69] Algunas moscas ponen sus huevos en el exterior de las orugas y las larvas de mosca recién nacidas se abren paso a través de la piel y se alimentan de manera similar a las larvas de avispas parasitoides. [70] Los depredadores de mariposas incluyen hormigas, arañas, avispas y pájaros. [71]

Las orugas también se ven afectadas por una variedad de enfermedades bacterianas, virales y fúngicas, y solo un pequeño porcentaje de los huevos de mariposa que ponen alguna vez llegan a la edad adulta. [70] La bacteria Bacillus thuringiensis se ha utilizado en aerosoles para reducir el daño a los cultivos por las orugas de la gran mariposa blanca, y el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana ha demostrado ser eficaz para el mismo propósito. [72]

Especie en peligro

El ala de pájaro de la reina Alexandra es la mariposa más grande del mundo. La especie está en peligro de extinción y es uno de los tres únicos insectos (los otros dos también son mariposas) que se incluyen en el Apéndice I de la CITES , lo que hace que el comercio internacional sea ilegal. [73]

La mariposa de dardo de hierba negra (Ocybadistes knightorum) es una mariposa de la familia Hesperiidae . Es endémica de Nueva Gales del Sur . Tiene una distribución muy limitada en el área de Boambee .

Defensas

Heliconius advierte de los depredadores con mimetismo mülleriano . [74]
Más información: Defensa en insectos , Adaptación anti-depredadores , Mimetismo y Polifenismo estacional

Las mariposas se protegen de los depredadores por diversos medios.

Oruga gigante cola de golondrina evierte su osmeterio en defensa; también es mimético , se asemeja a la caída de un pájaro.

Las defensas químicas están muy extendidas y se basan principalmente en sustancias químicas de origen vegetal. En muchos casos, las propias plantas desarrollaron estas sustancias tóxicas como protección contra los herbívoros. Las mariposas han desarrollado mecanismos para secuestrar estas toxinas vegetales y usarlas en su propia defensa. [75] Estos mecanismos de defensa sólo son eficaces si se publicitan bien; esto ha llevado a la evolución de colores brillantes en mariposas desagradables ( aposematismo ). Esta señal es comúnmente imitada por otras mariposas, generalmente solo hembras. Un mímico batesiano imita a otra especie para disfrutar de la protección del aposematismo de esa especie. [76] El mormón comúnde la India tiene morfos femeninos que imitan las desagradables colas de golondrina de cuerpo rojo, la rosa común y la rosa carmesí . [77] El mimetismo mülleriano ocurre cuando las especies aposemáticas evolucionan para parecerse entre sí, presumiblemente para reducir las tasas de muestreo de depredadores; Las mariposas Heliconius de las Américas son un buen ejemplo. [76]

Las manchas oculares de madera moteada ( Pararge aegeria ) distraen a los depredadores de atacar la cabeza. Este insecto todavía puede volar con un ala trasera izquierda dañada.

El camuflaje se encuentra en muchas mariposas. Algunas, como la mariposa de hoja de roble y la hoja de otoño, son imitaciones notables de las hojas. [78] Como orugas, muchas se defienden congelando y apareciendo como palos o ramas. [79] Otros tienen comportamientos deimáticos , como levantarse y agitar sus extremos frontales que están marcados con manchas oculares como si fueran serpientes. [80] Algunas orugas papilionidas, como la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), se asemejan a excrementos de aves para que los depredadores las pasen por alto. [81] Algunas orugas tienen pelos y estructuras erizadas que brindan protección, mientras que otras son gregarias y forman densas agregaciones.[76] Algunas especies son mirmecófilos , que forman asociaciones mutualistas con las hormigas y obtienen su protección. [82] Las defensas del comportamiento incluyen posarse y inclinar las alas para reducir la sombra y evitar llamar la atención. Algunasmariposas Nymphalid hembrasprotegen sus huevos de las avispas parasitoides. [83]

Los Lycaenidae tienen una cabeza falsa que consta de manchas oculares y pequeñas colas (antenas falsas) para desviar el ataque de la región más vital de la cabeza. Estos también pueden hacer que los depredadores de emboscada, como las arañas, se acerquen por el lado equivocado, lo que permite que las mariposas detecten los ataques rápidamente. [84] [85] Muchas mariposas tienen manchas oculares en las alas; estos también pueden desviar los ataques o pueden servir para atraer parejas. [50] [86]

También se pueden utilizar las defensas auditivas, que en el caso del patrón canoso se refiere a las vibraciones que genera la mariposa al expandir sus alas en un intento de comunicarse con las hormigas depredadoras. [87]

Muchas mariposas tropicales tienen formas estacionales para las estaciones secas y húmedas. [88] [89] Estos son cambiados por la hormona ecdisona . [90] Las formas de la estación seca suelen ser más crípticas, quizás ofreciendo un mejor camuflaje cuando la vegetación es escasa. Los colores oscuros en las formas de la estación húmeda pueden ayudar a absorber la radiación solar. [91] [92] [86]

Las mariposas sin defensas como toxinas o mimetismo se protegen mediante un vuelo más accidentado e impredecible que en otras especies. Se asume que este comportamiento dificulta que los depredadores los atrapen, y es causado por la turbulencia creada por los pequeños remolinos formados por las alas durante el vuelo. [93]

Números decrecientes

Se ha observado una disminución de las poblaciones de mariposas en muchas áreas del mundo, y este fenómeno es consistente con la rápida disminución de las poblaciones de insectos en todo el mundo . Al menos en el oeste de los Estados Unidos, se ha determinado que este colapso en el número de la mayoría de las especies de mariposas está impulsado por el cambio climático global , específicamente, por otoños más cálidos. [94] [95]

En cultura

Escultura en relieve del antiguo Egipto , 26a dinastía , Tebas . C. 664-525 a. C.

En arte y literatura

Mariposa y glicina china , de Xü Xi. Dinastía Song temprana , c. 970

Las mariposas han aparecido en el arte desde hace 3500 años en el antiguo Egipto . [96] En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacan , la imagen de la mariposa de colores brillantes fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y blasonada en quemadores de incienso . La mariposa a veces se representaba con las fauces de un jaguar , y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió en la civilización azteca ; Se ha encontrado evidencia de imágenes similares de mariposas jaguar entre las civilizaciones zapoteca y maya .[97]

Las mariposas se usan ampliamente en objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y utilizadas en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [98] El naturalista noruego Kjell Sandved compiló un Alfabeto de Mariposas fotográfico que contiene las 26 letras y los números del 0 al 9 de las alas de las mariposas. [99]

Alice se encuentra con la oruga . Ilustración por Sir John Tenniel en Lewis Carroll 's Alicia en el país de las maravillas , c. 1865

Sir John Tenniel dibujó una famosa ilustración de Alice conocer a una oruga de Lewis Carroll 's Alicia en el país de las maravillas , c. 1865. La oruga está sentada en una seta venenosa y fuma una pipa de agua ; la imagen puede leerse como mostrando las patas delanteras de la larva o como si sugiriera una cara con la nariz y el mentón protuberantes. [1] El libro para niños de Eric Carle La oruga muy hambrienta retrata a la larva como un animal extraordinariamente hambriento, al tiempo que enseña a los niños a contar (hasta cinco) y los días de la semana. [1]

Una de las canciones más populares y grabadas con mayor frecuencia por el bardo sueco del siglo XVIII, Carl Michael Bellman , es " Fjäriln vingad syns på Haga " (El ala de mariposa se ve en Haga), una de sus Canciones de Fredman . [100]

Madam Butterfly es una ópera de 1904de Giacomo Puccini sobre una romántica joven novia japonesa que es abandonada por su marido, un oficial estadounidense, poco después de casarse. Se basó en elcuento de John Luther Long escrito en 1898. [101]

En mitología y folklore

Der Schmetterlingsjäger (El cazador de mariposas) pintado por Carl Spitzweg , 1840

Según Lafcadio Hearn , una mariposa era vista en Japón como la personificación del alma de una persona; ya sea que estén vivos, muriendo o ya estén muertos. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación de invitados y se posa detrás de la pantalla de bambú, la persona que más amas vendrá a verte. Un gran número de mariposas se considera un mal presagio . Cuando Taira no Masakado se estaba preparando en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre de mariposas tan vasto que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio del mal que se avecinaba. [102]

Una bandeja para servir decorada con alas de mariposa.

La Encyclopédie de Diderot cita a las mariposas como símbolo del alma. Una escultura romana representa una mariposa que sale de la boca de un muerto, lo que representa la creencia romana de que el alma sale por la boca. [103] De acuerdo con esto, la palabra griega antigua para "mariposa" es ψυχή ( psȳchē ), que principalmente significa "alma" o "mente". [104] Según Mircea Eliade , algunos de los nagas de Manipur afirman tener ascendencia de una mariposa. [105] En algunas culturas, las mariposas simbolizan el renacimiento . [106] La mariposa es un símbolo de ser transgénero., debido a la transformación de oruga a adulto alado. [107] En el condado inglés de Devon , la gente una vez se apresuró a matar la primera mariposa del año, para evitar un año de mala suerte. [108] En Filipinas, una mariposa o polilla negra persistente en la casa se considera una muerte en la familia. [109] Varios estados estadounidenses han elegido una mariposa estatal oficial . [110]

Recolectar, registrar y criar

"Recolectar" significa preservar los especímenes muertos, no tener mariposas como mascotas . [111] [112] Coleccionar mariposas fue una vez un pasatiempo popular; ahora ha sido reemplazado en gran parte por la fotografía, la grabación y la cría de mariposas para liberarlas en la naturaleza. [1] [ dudoso - discutir ] [ se necesita cita completa ] El ilustrador zoológico Frederick William Frohawk logró criar todas las especies de mariposas que se encuentran en Gran Bretaña, a razón de cuatro por año, para permitirle dibujar cada etapa de cada especie. Publicó los resultados en el manual de tamaño folio The Natural History of British Butterflies en 1924.[1]

Las mariposas y las polillas se pueden criar para recreación o para soltarlas. [113]

En tecnologia

Más información: Biomimética

Estudio de la coloración estructural de las placas de las alas de las mariposas cola de golondrina ha llevado al desarrollo de los más eficientes diodos emisores de luz , [114] y está inspirando a la nanotecnología investigación para pinturas producen que no utilizan pigmentos tóxicos y el desarrollo de nuevas tecnologías de visualización. [115]

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enlaces externos

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