Titi de collar
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Titi de collar
Cheracebus torquatus.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Orden:Primates
Suborden:Haplorhini
Infraorden:Simiformes
Familia:Pitheciidae
Género:Cheracebus
Especies:
C. torquatus
Nombre binomial
Cheracebus torquatus
( Hoffmannsegg , 1807)
Collared Titi area.png
Gama titi con collar
Sinónimos

Callicebus torquatus Hoffmannsegg, 1807

El titi de collar ( Cheracebus torquatus ) es una especie o un complejo de especies de titi estrechamente relacionado , un tipo de mono del Nuevo Mundo , de América del Sur . [2]

Taxonomía

A finales de la década de 1980, el género Callicebus fue revisado desde el concepto de Hershkovitz de tres especies [3] a trece especies neotropicales, con el titi de collar, Callicebus torquatus , que tiene cuatro subespecies. [4] [5] En 2001 Colin Groves elevó una de las subespecies, el titi de manos negras colombiano , C. t. medemi , a Callicebus medemi y un año después Van Roosmalen et al. elevó las subespecies restantes a especie. [6] [7]Estos últimos cambios se realizaron con pocos argumentos para sustentar los cambios y aparentemente fueron influenciados por el uso creciente del concepto llamado especie filogenética de Cracraft, que busca definir las especies como el "grupo más pequeño diagnosticable de organismos individuales dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia ". [8] Esto podría funcionar con suficiente información, lo que generalmente no es el caso.

El complejo de especies se actualizó a Cheracebus en 2016. El reciente descubrimiento de un número diploide de 16 para el titi negro , Cheracebus lugens , en Brasil ciertamente sugiere que (con el 2n = 20 previamente conocido de otra población no identificada de C. torquatus ) hay al menos dos especies en este complejo. [9] Pero si el titi Lucifer , Cheracebus lucifer , o el titi manos negras colombiano , Cheracebus medemi , son buenas especies de este complejo, está en duda. [10] Probablemente sean subespecies de Cheracebus torquatus.. Sin embargo, en este tratamiento se utiliza C. torquatus en el sentido de Hershkovitz (1990) [4] hasta que se aclare la sistemática de este complejo de especies.

Descripción física

Cinco adultos pesaron un promedio de 1462 g (rango 1410–1722 g) con una longitud cabeza-cuerpo de alrededor de 290–390 mm y una cola de alrededor de 350–400 mm. [4] La cara tiene muy poco pelo, limitándose a escasos pelos blancos cortos sobre una piel negra. No hay dimorfismo sexual, aunque el macho tiene caninos un poco más largos que la hembra. La especie tiene el cariotipo más pequeño conocido para los primates, 2n = 16 descrito recientemente por Bonvicino et al. [11]

El pelaje suele ser uniformemente marrón rojizo o marrón negruzco. La cola es negruzca mezclada con algunos pelos rojizos con manos y pies blanquecinos o café oscuro. Este pelaje contrasta en todas las subespecies con una banda de pelo blanco que se extiende hacia arriba desde el pecho y sigue el cuello, prolongándose hasta las orejas. Esta extensión a las orejas es débil en Callicebus torquatus torquatus , una subespecie no confirmada para Colombia y diferente de las otras subespecies que tienen el blanco que se extiende hasta la base de las orejas. Las otras subespecies son diferenciables de las subespecies anteriores de la siguiente manera:

  • Cheracebus torquatus lugens , el pelaje es generalmente negruzco mezclado con pelos marrón oscuro y algunos pelos castaños rojizos en la espalda y los flancos. Las manos son blancas o amarillentas.
  • Cheracebus torquatus lucifer , el pelaje es básicamente negruzco pero entremezclado con muchos pelos en la espalda (que se extienden hasta la parte superior de la corona) y flancos con muchos pelos de color marrón rojizo, lo que le da al animal una apariencia rojiza definida a la luz del sol.
  • Cheracebus torquatus medemi , el pelaje es predominantemente negro variable con aspecto de lugens o lucifer pero con el pecho blanco y las manos negruzcas en lugar de blanquecinas.

Distribución geográfica y hábitat

El tití de collar se encuentra a lo largo de las tierras bajas de la Amazonia colombiana hasta unos 500 m (1,600 pies) de altitud en Putumayo y probablemente aproximadamente lo mismo en Caquetá . La especie ha sido observada en la margen izquierda del río Guayabero , [12] , donde fue recolectada en 1959 por Jorge Hernández Camacho, ambos en el Parque Nacional La Macarena , y recientemente fue observada por la bióloga colombiana Rocío Palanco al norte del Guayabero sobre el Parque Nacional La Cordillera de los Picachos. La especie se encuentra en la selva Vichada entre los ríos Vichada y Guaviare y la población colombiana más al norte se extiende al norte del río Vichada, alcanzando el río Tomo medio, donde probablemente se extiende hasta el Tomo superior, aunque esto necesita ser confirmado.

El titi de collar no se encuentra en el bajo Tomo o bajo el río Tuparro ni en la orilla norte del bajo río Vichada , contrariamente al mapa de distribución de Hershkovitz. [5] [4] Este error se debe a la recolección de un espécimen por el ornitólogo inglés Cherrie en 1904 de Maipures , que puede haber sido un animal cautivo obtenido en el pueblo, ya que los esfuerzos extensos y concertados no han logrado identificarlo por toda el área mencionada anteriormente; [ investigación original? ] ni los lugareños lo conocen por esta área. Los monos titi más cercanos de Maipures en Colombia se encuentran en el medio del río Tuparro y al sur del bajo río Vichada.[13]

Fuera de Colombia, esta especie se extiende desde el río Napo hacia el norte a lo largo de la Amazonia ecuatoriana [14] y peruana y en todo el sur de Venezuela hasta el Río Branco y el bajo Río Negro en Brasil. Al sur del Amazonas se encuentra al oeste del Río Purús hasta el Río Yavarí . [4]

El tití de collar se ve con mayor frecuencia en bosques altos bien desarrollados con un dosel cerrado, generalmente sobre tierra firme, pero no exclusivamente. La especie también entra en un extenso bosque de várzea , especialmente si el bosque es alto y está bien desarrollado. [15] Tal bosque de várzea contrasta con las necesidades de hábitat del titi cobrizo , que también utiliza el bosque de várzea y más comúnmente. Pero el titi cobrizo sobrevive en bosques bajos, cubiertos de enredaderas y "pobres", donde rara vez se encuentra el titi de collar. También se conoce de algún bosque de galería, al norte del río Vichada, aunque esto parece ser la excepción para la especie, que se conoce mucho más extensamente en el bosque de dosel cerrado al sur. Al contrario de Kinzey & Gentry, [16]El hábitat forestal del titi de collar crece sobre una variedad de sustratos, que van desde arena blanca hasta muchos tipos de suelos arcillosos. [15]

Historia Natural

Los grupos sociales están formados por una pareja monógama y uno o dos de sus crías. Un recuento de diez grupos en Vichada arrojó un promedio de 3,5 por grupo. [17] Ocasionalmente se ven grupos de cinco y de vez en cuando también se pueden detectar individuos no apareados ("flotadores"). Los jóvenes de segundo año suelen dejar el grupo, aunque pueden llegar al tercer año antes de irse. Estos animales jóvenes a veces aparecen, moviéndose periféricamente al grupo y luego vuelven a desaparecer para moverse solos.

Los rangos de hogar medidos han variado entre 15 y 25 ha. El hábitat apropiado contiene 4-5 grupos / km 2 (14 + "flotadores"), que pueden agregar otros 8-10 individuos a la densidad ecológica total / km 2 . El rango de días promedio calculado por Kinzey (1977) y Kinzey et al. (1977) fue de 819,4 m (n = 22 días) para un proyecto de investigación en Perú y en la Estación Biológica Caparú el promedio fue de 807,2 m (rango 513,7 - 1070 m, n = 26). [18] [19]

Easley calculó un presupuesto de tiempo basado en 400 horas de observación como 62,7% de descanso, 16,5% de movimiento, 16,1% de alimentación, 2,7% de aseo, 1,6% de juego y 0,3% de vocalización. [20] Palacios y Rodríguez calcularon 54,3% de descanso, 22,9% en movimiento, 17,6% de alimentación, 4,07% de aseo, 0,41% de juego y 0,42% de vocalización basado en 240 horas de observación. [18]

Easley analizó la locomotora y el comportamiento posicional de la especie mostrando que es un cuadrúpedo generalizado que camina y corre cuadrúpedo aproximadamente el 66,8% del tiempo. [20] Esta especie también realiza saltos activos (23,9% del tiempo) y escalada 9,1% del tiempo). Sentado (62% 3% es la postura más común, seguida de tumbado (16,1%), caminar (10,4%), saltar (4%), agarrarse verticalmente (3,1%), trepar (1,5%), correr (0,8%) , colgando suspendido por las patas traseras (0,8%), aferrado horizontal (0,7%) y de pie 0,2%). Si las posturas de las conductas locomotoras se excluyen de este análisis, las puntuaciones fueron sentado (74,8%), acostado (19,3%), aferrado vertical (3,7%), colgado suspendido de la pata trasera (0,9%), aferrado horizontal (0,8%) y en pie (0,2%). [20]Anteriormente, Kinzey & Rosenberger habían señalado que estos animales encajaban en el grupo de primates "aferrándose y saltando". [21] Grupos de titis con collar duermen sobre grandes ramas de árboles emergentes, con frecuencia un poco por encima del nivel del dosel principal. [22]

Dieta

Aunque las frutas son la mayor parte de la dieta de este primate, los invertebrados y las hojas también se consumen en menor medida. Las larvas de lepidópteros , arañas y ortópteros se comen especialmente con deleite y probablemente pequeños lagartos ocasionales, a juzgar por las preferencias de caza de una hembra adulta domesticada y libre, que vivía en la Estación de Investigación Biológica Caparú en la parte baja del río Apaporis . [13]

Kinzey encontró el siguiente rango de preferencia dietética durante su estudio de 135 horas en Perú: 14% Clarisia racemosa ( Moraceae ); 13% no identificado ( Guttifereae ); 7% Pithecellobium sp. ( Convolvuláceas ); Jessenia bataua ( Arecaceae ); Psychotrian axillaris ( Rubiaceae ); Guatteria elata ( Annonaceae ); Virola sp. ( Myristicaceae ). [23]

Easley identificó la frecuencia de elección de elementos en la dieta de los mismos grupos anteriores: 74,1% de frutas, 15,8% de insectos, 8,8% de hojas, 0,6% de brotes y flores y 0,1% de otros. De las 57 especies de frutas identificadas, la palmera, Jessenia polycarpa , fue la más consumida en el 22,7% de las observaciones de alimentación. [20] A continuación se enumeran los rangos de preferencia observados en este estudio: 22,7% Jessenis polycarpa (Arecaceae), 7,9% Ocotea no. 1 (Lauraceae); 6.6% Tachigalia sp. (Caesalpiniaceae); 5,9% Beilschmiedia sp. (Lauraceae); 5,8% Ocotea no. 2 (Lauraceae); 4,8% no identificado; 3,5% no identificado; 3,5% Guatteria sp. (Annonaceae); 3.4% Annonasp. (Annonaceae); 2,4% no identificado; 2,0% no identificado; Guatteria sp. (Annonaceae); 1,9% Duguetia sp. (Annonaceae). [20]

Palacios & Rodríguez y Palacios et al. identificaron 62 especies de 32 familias de plantas en la dieta de un grupo de estudio de titis negra en la Estación Biológica Caparú en el oriente de Colombia. Los valores de preferencia de cada familia, según la especie utilizada, son los siguientes: Myristicaceae (25,02%); Euphorbiaceae (15,28%); Moraceae (14,37%); Arecaceae (8,68%); Caesalpiniaceae (7,85%) Rubiaceae (5,10%); Chrysobalanaceae(4,41%); Annonaceae (4,19%); Cecropiaceae (4,03%); Araceae (1,95%); Elaeocarpaceae (1,78%); Dilleniaceae (1,69%), Combretaceae (1,17%), Apocynaceae (1%); Aquifoliaceae (1%), Meliaceae (0,88%); Sapotaceae (0,85%); Burseraceae (0,81%); Apocynaceae (0,67%); Monimiaceae (0,23%); Piperaceae (0,22%); Melastomaceae (0,18%); Humiriaceae (0,13%) Celastracezae (0,11%); Myrtaceae (0,09%); Lecythidaceae (0,08%); Aquifoliaceae (0,07%); Sterculiaceae (0,07%); Solanáceas (0,05%); Clusiaceae (0,02%). [18] [19]

Las especies más importantes consumidas durante seis meses en este estudio se enumeran a continuación: 13,88% Sandwithia heterocalyx (Euphorbiaceae); 10% de Virola melinonii (Myristicaceae); 8,35% de Iryanthera ulei (Myristicaceae); 7.06 Oenocarpus bataua (Arecaceae); 6,53% de Heterostemon conjugatus (Caesalbiniaceae); 5,10% Coussarea sp. (Rubiaceae); 5,02% Ficus sp. (Moraceae); 4,53% de Iryanthera crassifolia (Myristicaceae); 3,84% de Helicostylis tomentosa (Moraceae); 3,39% Brosimum rubescens (Moraceae). [19]

Reproducción

El ciclo de celo parece ser de unos 16 días, según las observaciones de 14 ciclos de una hembra domesticada y en libertad que vivía en la Estación Biológica Caparú (Vaupés, Colombia). Durante el período de receptividad (que dura 2 a 3 días), los labios negros y el clítoris se hincharon y endurecieron y se produjeron cambios de comportamiento. Durante el período receptivo, la hembra se volvió mucho más afectuosa hacia sus "padres" humanos, ronroneó en voz alta, algo así como un gato y se agachó en un lordóticoposición cuando se estimuló la base de la cola. Al contrario de su mayor afecto hacia su "unidad familiar" percibida (o dos humanos), se volvió mucho más agresiva de lo normal hacia cualquier "extraño" (es decir, otros seres humanos). Durante el estro, la hembra movía la lengua con frecuencia, usando esta señal en dos contextos opuestos; Ella movió la lengua mientras intentaba acercarse a sus seres humanos favoritos, mientras que también movía la lengua como un preliminar para unirse a otros humanos (especialmente hombres). [13]

Una pareja reconocible en la Estación Biológica Caparú había sido observada juntos durante 14 años y se decía que seguían juntos al menos cuatro años más después de que este autor se fuera. Durante los 14 años, la pareja produjo 10 crías, todas las cuales sobrevivieron al primer año. Durante cuatro años no se produjeron crías.

En Vichada, las crías suelen producirse en diciembre o principios de enero. [24] Esta es una temporada difícil con recursos frutales muy reducidos para muchos animales en esta parte del país (que tiene una precipitación anual de alrededor de 2400 mm; una larga estación seca apenas se está afianzando y enero y febrero presentan solo unos pocos milímetros de precipitación por mes, sería interesante un análisis detallado de la dieta del titi negro aquí, ya que serviría para identificar los recursos que permiten que la especie tenga este patrón de nacimiento.

En el río Guayabero, cerca de La Macarena, la temporada de nacimientos es aparentemente al mismo tiempo que en Vichada. [25] En la parte baja del río Apaporis en Vaupés, con cerca de 3815 mm de precipitación durante todo el año, la temporada de nacimientos también se centra alrededor de diciembre, aunque se conocen algunos nacimientos periféricos desde el primero de octubre. Sin embargo, la temporada de nacimiento es la misma que en los otros dos sitios, a pesar de la falta de una estación seca fuerte. Sin embargo, sabemos que los frutos carnosos están comenzando a aumentar desde su mínimo anual durante este tiempo, por lo que la cuestión del uso de recursos por parte de la especie sigue siendo muy interesante. [13]

Robinson y col. también reportan una temporada de nacimiento de diciembre a enero para la especie en Perú a 4ºS. [26] Por qué esta temporada de nacimiento específica debe ser elegida por las especies en lugares tan divergentes tanto al norte como al sur del ecuador con diferentes ciclos fenológicos debe permanecer por el momento como una pregunta abierta. El recién nacido se aclimata rápidamente a ser llevado por el macho y, por lo general, se dirige a la hembra solo para amamantarlo . [26]

Comunicación

El titi de collar es muy cariñoso dentro de la unidad familiar, pero la pareja adulta es agresiva con las parejas vecinas. La interacción más común con los vecinos es el contracanto de las parejas, donde una pareja espera escuchando mientras la otra vocaliza su dúo, luego los oyentes responden, mientras los primeros vocalistas escuchan. Hay casos en los que dos parejas intercambian vocalizaciones desde muy cerca o desde casi el mismo lugar en el bosque. A veces, estas interacciones emocionales pueden terminar en persecuciones de la pareja o de un individuo contra los demás. Rodríguez y Palacios (1994) encontraron evidencia de diferentes tipos de interacciones agonísticas entre diferentes pares. [27]

Las vocalizaciones de esta especie son muy complejas, especialmente una pantalla de llamada larga utilizada por estos animales, quizás para regular el espaciado y el territorio definido. [26] Sorprendentemente, la reproducción experimental de llamadas masculinas en solitario hizo que los propietarios de un territorio en particular se alejaran de la grabación, y las grabaciones de duetos hicieron que los propietarios del territorio hicieran duetos a cambio y viajaran en paralelo al hablante. [28] Sin embargo, cualquier estímulo sonoro aproximado puede causar dúos de propietarios de territorios, y se observó que muchas observaciones directas de vecinos en dúo hicieron que los propietarios territoriales se movieran hacia la llamada, donde a veces se enfrentaban entre sí en un espacio pequeño. [13]

Existe alguna evidencia de que las titis no solo pueden determinar el sexo a partir de una llamada larga, sino que también pueden identificar a los individuos que hacen dúos, por lo que tal vez no debería sorprender que una pareja residente pueda distinguir una grabación de un mono vivo y alejarse de ella.

Una titi negra criada por humanos y recién madurada al primer grito, atrajo al grupo residente del bosque a acercarse hasta que se acostumbraron a su presencia, aunque siempre respondían a su llamado con su dueto, y luego ni se acercaban ni se alejaban. Las vocalizaciones de la hembra a veces atrajeron a varios machos individuales en poco tiempo, que intentaron hacer un dueto con la hembra. Dado que la hembra había sido criada por humanos, ella no mostró interés en hacer un dueto con los machos recién aparecidos ni en establecer una relación con ellos, y los machos finalmente desistieron y se fueron. La única excepción a esto fue un hombre que intentó establecer una relación durante dos años antes de darse por vencido y marcharse durante una ausencia accidental de 26 días de la mujer cuando ella se perdió inadvertidamente en el bosque.[13]

Algunas vocalizaciones de titi negro se enumeran aquí: (1). Dúo matutino: la vocalización más comúnmente escuchada de la pareja, cantando a dúo, compleja y utilizada para defender el territorio; se intercambia con grupos vecinos como contracanto; (2) pío de peligro: varios píos suaves y agudos, pero a veces de baja intensidad, que advierten del peligro; muy difícil de localizar; (3) ronroneo: suena muy parecido al ronroneo de un gato; utilizado por todos los miembros del grupo para mostrar satisfacción, afecto o solicitud de comida, aseo o contacto; (4) gruñido áspero - dado por los animales jóvenes cuando se quejan de la lluvia o cuando saludan a los adultos; (5) grito agudo - al luchar para expresar un disgusto adicional; (6) gruñido de juego: gruñido bajo, que hace gárgaras, que se usa en el juego y que cambia de tono, que termina en un tono interrogativo;(7) gemidos suaves - especialmente animales jóvenes pero también adultos cuando piden algo de otro como comida o mientras acicalan a otro; (8) ladrido - ladrido fuerte, agudo y repentino cuando es molestado por la presencia cercana no deseada de otros primates más grandes comoLagothrix , Cebus , Ateles o rapaces. [13]

Los individuos de ambos sexos ocasionalmente marcan sus pechos con hojas acolchadas acre, frotando la hoja hacia la garganta y el mentón hasta la boca, donde el taco se humedece y se frota nuevamente, repetido varias veces mientras se mira hacia el aire. Un macho salvaje hizo esto mientras se acercaba a la hembra domesticada en celo, que estaba cerca de un edificio, después de que este macho había abandonado el bosque y mientras caminaba sobre los postes elevados que habían sido preparados para el viaje de los monos. Otra hembra en busca de alimento se marcó a sí misma en presencia de un humano observador que estaba a 20 m (66 pies) de ella.

Las exhibiciones son similares al titi cobrizo, que fueron descritos por primera vez por Moynihan (1966, 1967, 1976a). Algunas manifestaciones se enumeran aquí: (1) piloerección - agonista; estado de excitación cuando es atacado o atacado; durante el peligro; (2) espalda arqueada - agonista; antes de algunos ataques o ante amenazas; posición mantenida durante varios segundos; (3) hermanamiento de la cola: cuando hacen dúos o descansan, la pareja a menudo enrolla sus colas alrededor de la cola del otro; (4) chasquido de la lengua - en dos contextos; agresivo justo antes del ataque o como reductor de espacio hacia la pareja y probablemente justo antes de la cópula (la hembra levantada a mano en EBC mueve la lengua al "progenitor" humano, especialmente en la altura del ciclo estral; (5) frotamiento del pecho - usando una hoja acolchada, el individuo frota de la garganta al pecho después de humedecer primero la hoja con saliva; realizado en presencia de un observador humano; nerviosismo.[13]

Kinzey y col. comportamiento de juego observado sólo entre el bebé y el macho y entre dos menores. [29] El comportamiento agonista es común entre grupos vecinos y algunas veces puede resultar en peleas, aunque por lo general la agresión se limita a la vocalización intergrupal.

Interacciones interespecíficas y depredadores

El titi de collar generalmente intenta apartarse del camino de las tropas que pasan de monos lanudos pardos o capuchinos copetudos , aunque a veces los monos pequeños emiten un estallido de vocalizaciones fuertes y agresivas ("ladrido") cuando se les acercan de cerca los más grandes. especies. Titis se esconde con frecuencia y muestra mucha precaución con las aves rapaces. Estar asustado les hace dar píos de alarma, probablemente porque deben estar especialmente alerta a los depredadores. Un margay fue detectado junto a un titi de cuello muerto durante censos recientes en el río Purité en Colombia, aunque el mono no fue asesinado recientemente. El grupo local ya no fue observado después de esto.

Estado de conservación

El titi de collar no se considera en peligro de extinción, pero donde hay muchos colonos este primate tiende a desaparecer debido a la deforestación. La especie es comúnmente cazada y consumida por los pueblos indígenas o utilizada como cebo para cazar carnívoros más grandes o para pescar; sin embargo, donde hay mucha carne del bosque, la especie se encuentra comúnmente cerca de los asentamientos indígenas. La especie está clasificada como Preocupación menor (anteriormente LR) en la Lista Roja de la UICN . [1] En realidad, el tití de manos negras colombiano puede estar levemente amenazado debido a su presencia en una zona de fuerte colonización, pero actualmente está clasificado LC con las otras subespecies. Afortunadamente, el titi colombiano de manos negras se encuentra enParque Nacional La Paya en Colombia, aunque el parque en sí es muy vulnerable a la colonización circundante. El titi Lucifer está protegido en Colombia por el Parque Nacional Amacayacu y el Parque Nacional Cahuinarí , mientras que el titi negro puede estar protegido en el Parque Nacional Chiribiquete y el Parque Nacional El Tuparro y en las dos reservas biológicas Nukak y Puinawai. En realidad, se necesita una aclaración del estado taxonómico de muchas poblaciones para poder monitorear su estado de conservación.

Referencias

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Libros citados
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  • Groves, CP (2001). Taxonomía de primates . Prensa de la Institución Smithsonian. ISBN 978-1-56098-872-4.

enlaces externos

  • Callicebus torquatus , mono Titi con collar en Digimorph
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