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Un capilar es un vaso sanguíneo pequeño de 5 a 10 micrómetros (μm) de diámetro y que tiene una pared de una célula endotelial de espesor. Son los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo: transportan sangre entre las arteriolas y las vénulas . Estos microvasos son el lugar de intercambio de muchas sustancias con el líquido intersticial que los rodea. Las sustancias que salen incluyen agua (porción proximal), oxígeno y glucosa ; sustancias que entran incluyen agua (porción distal), dióxido de carbono , ácido úrico, ácido láctico , urea y creatinina . [3] Los capilares linfáticos se conectan con vasos linfáticos más grandes para drenar el líquido linfático acumulado en la microcirculación .

Durante el desarrollo embrionario temprano , [4] se forman nuevos capilares a través de la vasculogénesis , el proceso de formación de vasos sanguíneos que ocurre a través de una producción de novo de células endoteliales que luego forman tubos vasculares. [5] El término angiogénesis denota la formación de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes y endotelio ya presente que se divide. [6]

Estructura [ editar ]

Diagrama de un capilar

La sangre fluye desde el corazón a través de las arterias , que se ramifican y se estrechan en arteriolas , y luego se ramifican en capilares donde se intercambian nutrientes y desechos. Luego, los capilares se unen y se ensanchan para convertirse en vénulas , que a su vez se ensanchan y convergen para convertirse en venas , que luego devuelven la sangre al corazón a través de las venas cavas . En el mesenterio , las metarteriolas forman una etapa adicional entre las arteriolas y los capilares.

Los capilares individuales son parte del lecho capilar , una red entrelazada de capilares que suministran tejidos y órganos . Cuanto más metabólicamente activo es un tejido, más capilares se necesitan para suministrar nutrientes y llevarse los productos del metabolismo. Hay dos tipos de capilares: capilares verdaderos, que se ramifican desde las arteriolas y proporcionan intercambio entre el tejido y la sangre capilar, y sinusoides , un tipo de capilar de poros abiertos que se encuentra en el hígado , la médula ósea , la glándula pituitaria anterior y los órganos circunventriculares del cerebro.. Los capilares y sinusoides son vasos cortos que conectan directamente las arteriolas y vénulas en los extremos opuestos de los lechos. Las metarteriolas se encuentran principalmente en la microcirculación mesentérica . [1]

Los capilares linfáticos tienen un diámetro ligeramente mayor que los capilares sanguíneos y tienen extremos cerrados (a diferencia de los capilares sanguíneos que se abren en un extremo hacia las arteriolas y en el otro extremo hacia las vénulas). Esta estructura permite que el líquido intersticial fluya hacia ellos pero no hacia afuera. Los capilares linfáticos tienen una mayor presión oncótica interna que los capilares sanguíneos, debido a la mayor concentración de proteínas plasmáticas en la linfa. [7]

Tipos [ editar ]

Hay tres tipos de capilares sanguíneos:

Representación de los tres tipos de capilares. El tipo fenestrado en el centro muestra poros pequeños llamados fenestraciones; el tipo sinusoidal de la derecha muestra espacios intercelulares y una membrana basal incompleta y también se conoce como capilar discontinuo.

Continuo [ editar ]

Los capilares continuos son continuos en el sentido de que las células endoteliales proporcionan un revestimiento ininterrumpido y solo permiten que moléculas más pequeñas , como agua e iones , pasen a través de sus hendiduras intercelulares . [8] [9] Las moléculas solubles en lípidos pueden difundirse pasivamente a través de las membranas de las células endoteliales a lo largo de gradientes de concentración. [10] Los capilares continuos se pueden dividir en dos subtipos:

  1. Aquellos con numerosas vesículas de transporte, que se encuentran principalmente en músculos esqueléticos , dedos, gónadas y piel. [11]
  2. Aquellos con pocas vesículas, que se encuentran principalmente en el sistema nervioso central . Estos capilares son un componente de la barrera hematoencefálica . [9]

Fenestrado [ editar ]

Los capilares fenestrados tienen poros conocidos como fenestrae (en latín, "ventanas") en las células endoteliales que tienen un diámetro de 60 a 80  nm . Están atravesados ​​por un diafragma de fibrillas orientadas radialmente que permite que las moléculas pequeñas y cantidades limitadas de proteína se difundan. [12] [13] En el glomérulo renal hay células sin diafragma, llamadas pedicelos o apófisis podocitos del pie , que tienen poros abiertos con una función análoga al diafragma de los capilares. Ambos tipos de vasos sanguíneos tienen láminas basales continuas y se encuentran principalmente en elglándulas endocrinas , intestinos , páncreas y glomérulos del riñón .

Sinusoidal [ editar ]

Micrografía electrónica de barrido de un sinusoide hepático con células endoteliales fenestradas. Las fenestras tienen aproximadamente 100 nm de diámetro.

Los capilares sinusoidales o capilares discontinuos son un tipo especial de capilar de poros abiertos, también conocido como sinusoide , [14] que tienen diámetros más anchos de 30 a 40 μm y aberturas más anchas en el endotelio. [15] Los capilares fenestrados tienen diafragmas que cubren los poros, mientras que los sinusoides carecen de diafragma y solo tienen un poro abierto. Estos tipos de vasos sanguíneos permiten el paso de los glóbulos rojos y blancos (de 7,5 μm a 25 μm de diámetro) y de diversas proteínas séricas , con la ayuda de una lámina basal discontinua. Estos capilares carecen de vesículas pinocitóticas.y, por lo tanto, utilizan los espacios presentes en las uniones celulares para permitir la transferencia entre las células endoteliales y, por lo tanto, a través de la membrana. Los sinusoides son espacios irregulares llenos de sangre y se encuentran principalmente en el hígado , la médula ósea , el bazo y los órganos circunventriculares del cerebro . [15] [16]

Función [ editar ]

Imagen simplificada que muestra el flujo sanguíneo a través del cuerpo, pasando a través de redes capilares a su paso.

La pared capilar realiza una función importante al permitir que los nutrientes y las sustancias de desecho pasen a través de ella. Las moléculas de más de 3 nm , como la albúmina y otras proteínas grandes, atraviesan el transporte transcelular que se lleva al interior de las vesículas , un proceso que les obliga a atravesar las células que forman la pared. Las moléculas de menos de 3 nm, como el agua y los gases, atraviesan la pared capilar a través del espacio entre las células en un proceso conocido como transporte paracelular . [17] Estos mecanismos de transporte permiten el intercambio bidireccional de sustancias en función de los gradientes osmóticos y pueden cuantificarse mediante la ecuación de Starling .[18] Sin embargo, loscapilares que forman parte de la barrera hematoencefálica solo permiten el transporte transcelular, ya que las uniones estrechas entre las células endoteliales sellan el espacio paracelular. [19]

Los lechos capilares pueden controlar su flujo sanguíneo a través de la autorregulación . Esto permite que un órgano mantenga un flujo constante a pesar de un cambio en la presión arterial central. Esto se logra por respuesta miogénica y en el riñón por retroalimentación tubuloglomerular . Cuando la presión arterial aumenta, las arteriolas se estiran y posteriormente se contraen (un fenómeno conocido como efecto Bayliss ) para contrarrestar la mayor tendencia de la presión alta a aumentar el flujo sanguíneo. [20]

En los pulmones se han adaptado mecanismos especiales para satisfacer las necesidades de mayor necesidad de flujo sanguíneo durante el ejercicio. Cuando la frecuencia cardíaca aumenta y debe fluir más sangre a través de los pulmones, los capilares se reclutan y también se distienden para dejar espacio para un mayor flujo sanguíneo. Esto permite que el flujo sanguíneo aumente mientras que la resistencia disminuye. [ cita requerida ]

La permeabilidad capilar puede incrementarse por la liberación de ciertas citocinas , anafilatoxinas u otros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina, etc.) altamente influenciados por el sistema inmunológico . [ cita requerida ]

Representación de la filtración y reabsorción presentes en los capilares.

La ecuación de Starling define las fuerzas a través de una membrana semipermeable y permite el cálculo del flujo neto:

dónde:

  • es la fuerza motriz neta,
  • es la constante de proporcionalidad, y
  • es el movimiento neto de fluido entre compartimentos.

Por convención, la fuerza hacia afuera se define como positiva y la fuerza hacia adentro como negativa. La solución a la ecuación se conoce como filtración neta o movimiento neto de fluido ( J v ). Si es positivo, el líquido tenderá a salir del capilar (filtración). Si es negativo, el líquido tenderá a entrar en el capilar (absorción). Esta ecuación tiene una serie de implicaciones fisiológicas importantes, especialmente cuando los procesos patológicos alteran enormemente una o más de las variables. [ cita requerida ]

Variables [ editar ]

Según la ecuación de Starling, el movimiento del fluido depende de seis variables:

  1. Presión hidrostática capilar ( P c )
  2. Presión hidrostática intersticial ( P i )
  3. Presión oncótica capilar (π c )
  4. Presión oncótica intersticial (π i )
  5. Coeficiente de filtración ( K f )
  6. Coeficiente de reflexión (σ)

Importancia clínica [ editar ]

Los trastornos de la formación de capilares como un defecto del desarrollo o un trastorno adquirido son una característica de muchos trastornos comunes y graves. Dentro de una amplia gama de factores celulares y citocinas, los problemas con la expresión genética normal y la bioactividad del factor de crecimiento vascular y factor de permeabilidad del crecimiento endotelial vascular (VEGF) parecen desempeñar un papel importante en muchos de los trastornos. Los factores celulares incluyen un número y una función reducidos de células progenitoras endoteliales derivadas de la médula ósea . [21] y capacidad reducida de esas células para formar vasos sanguíneos. [22]

  • La formación de capilares adicionales y vasos sanguíneos más grandes ( angiogénesis ) es un mecanismo importante por el cual un cáncer puede ayudar a mejorar su propio crecimiento. Los trastornos de los capilares retinianos contribuyen a la patogénesis de la degeneración macular relacionada con la edad .
  • La densidad capilar reducida (enrarecimiento capilar) se produce en asociación con factores de riesgo cardiovascular [23] y en pacientes con enfermedad coronaria . [22]

Terapéutica [ editar ]

Las principales enfermedades en las que la alteración de la formación de capilares podría ser útil incluyen afecciones en las que existe una formación de capilares excesiva o anormal, como cáncer y trastornos que dañan la vista; y afecciones médicas en las que hay una formación capilar reducida, ya sea por razones familiares o genéticas, o como un problema adquirido.

  • En pacientes con trastorno retiniano, degeneración macular neovascular relacionada con la edad , se ha demostrado que el tratamiento anti-VEGF local para limitar la bioactividad del factor de crecimiento endotelial vascular protege la visión al limitar la progresión. [24] En una amplia gama de cánceres, se han estudiado, o están en desarrollo, enfoques de tratamiento destinados a disminuir el crecimiento tumoral mediante la reducción de la angiogénesis . [25]

Muestreo de sangre [ editar ]

El muestreo de sangre capilar se puede utilizar para analizar, por ejemplo, glucosa en sangre (como en el control de glucosa en sangre ), hemoglobina , pH y lactato . [26] [27]

El muestreo de sangre capilar generalmente se realiza mediante la creación de un pequeño corte con una lanceta de sangre , seguido de un muestreo por acción capilar en el corte con una tira reactiva o un tubo pequeño. [ cita requerida ]

Historia [ editar ]

Contrariamente a una idea errónea popular, William Harvey no predijo explícitamente la existencia de capilares, pero vio claramente la necesidad de algún tipo de conexión entre los sistemas arterial y venoso. En 1653, escribió, "... la sangre entra en cada miembro a través de las arterias y regresa por las venas, y que las venas son los vasos y vías por las cuales la sangre regresa al corazón mismo; y que la sangre en los miembros y extremidades pasa de las arterias a las venas (ya sea mediatamente por una anastomosis, o inmediatamente a través de las porosidades de la carne, o en ambos sentidos) como antes lo hacía en el corazón y el tórax fuera de las venas, hacia las arterias ... " [28]

Marcello Malpighi fue el primero en observar directamente y describir correctamente los capilares, descubriéndolos en el pulmón de una rana 8 años después, en 1661. [29]

Ver también [ editar ]

  • Barrera alveolar-capilar
  • Ecuación de Hagen-Poiseuille
  • Química superficial de la microvasculatura

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b Sakai, T; Hosoyamada, Y (2013). "¿Son los esfínteres precapilares y metarteriolas componentes universales de la microcirculación? Una revisión histórica" . La Revista de Ciencias Fisiológicas . 63 (5): 319–31. doi : 10.1007 / s12576-013-0274-7 . PMC  3751330 . PMID  23824465 .
  2. ^ Comité Federativo Internacional de Terminología Anatómica (2008). Terminologia Histologica: términos internacionales de citología e histología humanas . Baltimore: Lippincott Williams y Wilkins. pag. 87. ISBN 9780781766104.
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  5. ^ John S. Penn (11 de marzo de 2008). Angiogénesis retiniana y coroidea . Saltador. págs. 119–. ISBN 978-1-4020-6779-2. Consultado el 26 de junio de 2010 .
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  7. ^ Guyton, Arthur C .; Hall, John Edward (2006). "La microcirculación y el sistema linfático". Libro de texto de fisiología médica (11ª ed.). Filadelfia: Elsevier Saunders. págs. 187-188. ISBN 9780808923176.
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Enlaces externos [ editar ]

  • Imagen de histología: 00903loa  - Sistema de aprendizaje de histología en la Universidad de Boston
  • La Sociedad de Microcirculación, Inc.
  • La guía de histología: capilares