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El músculo cardíaco (también llamado músculo cardíaco o miocardio ) es uno de los tres tipos de músculo de los vertebrados , y los otros dos son el músculo esquelético y el músculo liso . Es un músculo estriado involuntario que constituye el tejido principal de la pared del corazón . El músculo cardíaco (miocardio) forma una capa intermedia gruesa entre la capa externa de la pared del corazón (el pericardio ) y la capa interna (el endocardio ), con sangre suministrada a través de la circulación coronaria . Está compuesto por células de músculo cardíaco individuales unidas pordiscos intercalados y revestidos por fibras de colágeno y otras sustancias que forman la matriz extracelular .

El músculo cardíaco se contrae de manera similar al músculo esquelético , aunque con algunas diferencias importantes. La estimulación eléctrica en forma de potencial de acción cardíaca desencadena la liberación de calcio del depósito de calcio interno de la célula, el retículo sarcoplásmico . El aumento de calcio hace que los miofilamentos de las células se deslicen entre sí en un proceso llamado acoplamiento de excitación-contracción .

Las enfermedades del músculo cardíaco conocidas como miocardiopatías son de gran importancia. Estos incluyen afecciones isquémicas causadas por un suministro de sangre restringido al músculo, como angina e infarto de miocardio .

Estructura [ editar ]

Anatomía macroscópica [ editar ]

Representación 3D que muestra un miocardio grueso dentro de la pared del corazón.
Músculo cardíaco

El tejido del músculo cardíaco o el miocardio forman la mayor parte del corazón. La pared del corazón es una estructura de tres capas con una capa gruesa de miocardio intercalada entre el endocardio interno y el epicardio externo (también conocido como pericardio visceral). El endocardio interno recubre las cámaras cardíacas, cubre las válvulas cardíacas y se une con el endotelio que recubre los vasos sanguíneos que se conectan al corazón. En la cara externa del miocardio se encuentra el epicardio que forma parte del saco pericárdico que rodea, protege y lubrica el corazón. [1]Dentro del miocardio, hay varias láminas de células del músculo cardíaco o cardiomiocitos. Las láminas de músculo que envuelven el ventrículo izquierdo más cercano al endocardio están orientadas perpendicularmente a las más cercanas al epicardio. Cuando estas láminas se contraen de manera coordinada, permiten que el ventrículo se contraiga en varias direcciones simultáneamente: longitudinalmente (acortándose desde el vértice hasta la base), radialmente (haciéndose más estrecho de lado a lado) y con un movimiento de torsión (similar a escurrir un paño húmedo) para exprimir la mayor cantidad posible de sangre del corazón con cada latido. [2]

El músculo cardíaco contraído consume mucha energía y, por lo tanto, requiere un flujo constante de sangre para proporcionar oxígeno y nutrientes. Las arterias coronarias llevan sangre al miocardio . Estos se originan en la raíz aórtica y se encuentran en la superficie exterior o epicárdica del corazón. Luego, las venas coronarias drenan la sangre hacia la aurícula derecha . [1]

Microanatomía [ editar ]

Cuando se mira microscópicamente, el músculo cardíaco se puede comparar con la pared de una casa. La mayor parte de la pared está ocupada por ladrillos, que en el músculo cardíaco son células individuales del músculo cardíaco o cardiomiocitos. El mortero que envuelve los ladrillos se conoce como matriz extracelular , producida por células de soporte conocidas como fibroblastos . De la misma manera que las paredes de una casa contienen cables eléctricos y tuberías, el músculo cardíaco también contiene células especializadas para conducir señales eléctricas rápidamente ( el sistema de conducción cardíaca ) y vasos sanguíneos para llevar nutrientes a las células musculares y eliminar los productos de desecho ( las arterias coronarias , venas y capilaresla red). [3]

Células del músculo cardíaco [ editar ]

Las células del músculo cardíaco o los cardiomiocitos son las células que se contraen y permiten que el corazón bombee. Cada cardiomiocito necesita contraerse en coordinación con sus células vecinas, lo que se conoce como sincitio funcional, que trabaja para bombear sangre de manera eficiente desde el corazón, y si esta coordinación se rompe, entonces, a pesar de que las células individuales se contraigan, es posible que el corazón no bombee en absoluto, como puede ocurrir durante ritmos cardíacos anormales como la fibrilación ventricular . [4]

Vistas a través de un microscopio, las células del músculo cardíaco son aproximadamente rectangulares y miden de 100 a 150 μm por 30 a 40 μm. [5] Las células del músculo cardíaco individuales se unen en sus extremos mediante discos intercalados para formar fibras largas. Cada célula contiene miofibrillas , fibras proteicas especializadas que se deslizan unas sobre otras. Estos se organizan en sarcómeros , las unidades contráctiles fundamentales de las células musculares. La organización regular de las miofibrillas en sarcómeros da a las células del músculo cardíaco una apariencia rayada o estriada cuando se miran a través de un microscopio, similar al músculo esquelético. Estas estrías son causadas por bandas I más claras compuestas principalmente de una proteína llamada actina, y más oscurasA bandas compuestas principalmente de miosina. [3]

Los cardiomiocitos contienen túbulos en T , bolsas de membrana que van desde la superficie hasta el interior de la célula y ayudan a mejorar la eficiencia de la contracción. La mayoría de estas células contienen solo un núcleo (aunque pueden tener hasta cuatro), a diferencia de las células del músculo esquelético que normalmente contienen muchos núcleos. Las células del músculo cardíaco contienen muchas mitocondrias que proporcionan la energía necesaria para la célula en forma de trifosfato de adenosina (ATP), lo que las hace altamente resistentes a la fatiga. [5] [3]

T-túbulos [ editar ]

Los túbulos en T son tubos microscópicos que van desde la superficie celular hasta lo más profundo de la célula. Son continuos con la membrana celular, están compuestos por la misma bicapa de fosfolípidos y están abiertos en la superficie celular al líquido extracelular que rodea la célula. Los túbulos en T del músculo cardíaco son más grandes y anchos que los del músculo esquelético , pero son menos numerosos. [5] En el centro de la celda se unen, corriendo dentro y a lo largo de la celda como una red transversal-axial. Dentro de la célula se encuentran cerca del depósito de calcio interno de la célula, el retículo sarcoplásmico.. Aquí, un solo túbulo se empareja con parte del retículo sarcoplásmico llamado cisterna terminal en una combinación conocida como diada . [6]

Las funciones de los túbulos T incluyen la transmisión rápida de impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción desde la superficie celular al núcleo de la célula y ayudar a regular la concentración de calcio dentro de la célula en un proceso conocido como acoplamiento de excitación-contracción . [5]

Discos intercalados [ editar ]
Los discos intercalados son parte del sarcolema del músculo cardíaco y contienen uniones gap y desmosomas.

El sincitio cardíaco es una red de cardiomiocitos conectados por discos intercalados que permiten la transmisión rápida de impulsos eléctricos a través de la red, permitiendo que el sincitio actúe en una contracción coordinada del miocardio. Hay un sincitio auricular y un sincitio ventricular que están conectados por fibras de conexión cardíaca. [7] La resistencia eléctrica a través de discos intercalados es muy baja, lo que permite la libre difusión de iones. La facilidad del movimiento de los iones a lo largo de los ejes de las fibras del músculo cardíaco es tal que los potenciales de acción pueden viajar de una célula del músculo cardíaco a la siguiente, enfrentando solo una ligera resistencia. Cada sincitio obedece a la ley de todo o nada . [8]

Los discos intercalados son estructuras adherentes complejas que conectan los cardiomiocitos individuales a un sincitio electroquímico (en contraste con el músculo esquelético, que se convierte en un sincitio multicelular durante el desarrollo embrionario ). Los discos son responsables principalmente de la transmisión de fuerza durante la contracción muscular. Los discos intercalados constan de tres tipos diferentes de uniones célula-célula: el filamento de actina que ancla las uniones adherentes , el filamento intermedio que ancla los desmosomas y las uniones gap.. Permiten que los potenciales de acción se propaguen entre las células cardíacas al permitir el paso de iones entre las células, lo que produce la despolarización del músculo cardíaco. Sin embargo, estudios completos y novedosos de biología molecular demostraron de manera inequívoca que los discos intercalados consisten predominantemente en uniones adherentes de tipo mixto denominadas areae compositae que representan una amalgama de proteínas adherentes desmosomales y fascias típicas (en contraste con varios epitelios). [9] [10] [11] Los autores discuten la gran importancia de estos hallazgos para la comprensión de las miocardiopatías heredadas (como la miocardiopatía arritmogénica del ventrículo derecho ).

Bajo microscopía óptica , los discos intercalados aparecen como líneas delgadas, típicamente oscuras, que dividen las células del músculo cardíaco adyacentes. Los discos intercalados corren perpendiculares a la dirección de las fibras musculares. Bajo microscopía electrónica, la trayectoria de un disco intercalado parece más compleja. Con un aumento bajo, esto puede aparecer como una estructura densa de electrones enrevesada superpuesta a la ubicación de la línea Z oscurecida. Con un gran aumento, la trayectoria del disco intercalado parece aún más enrevesada, con áreas tanto longitudinales como transversales que aparecen en la sección longitudinal. [12]

Fibroblastos [ editar ]

Los fibroblastos cardíacos son células de soporte vitales dentro del músculo cardíaco. No pueden proporcionar contracciones enérgicas como los cardiomiocitos , sino que son en gran parte responsables de crear y mantener la matriz extracelular que forma el mortero en el que se incrustan los ladrillos de cardiomiocitos. [3] Los fibroblastos juegan un papel crucial en la respuesta a una lesión, como un infarto de miocardio . Después de una lesión, los fibroblastos pueden activarse y convertirse en miofibroblastos , células que exhiben un comportamiento en algún lugar entre un fibroblasto (que genera una matriz extracelular) y una célula de músculo liso.(capacidad de contratar). En esta capacidad, los fibroblastos pueden reparar una lesión creando colágeno mientras se contraen suavemente para juntar los bordes del área lesionada. [13]

Los fibroblastos son más pequeños pero más numerosos que los cardiomiocitos, y varios fibroblastos pueden unirse a un cardiomiocito a la vez. Cuando se unen a un cardiomiocito, pueden influir en las corrientes eléctricas que atraviesan la membrana de la superficie de la célula muscular y, en el contexto, se denominan acoplados eléctricamente. [14] Otras funciones potenciales de los fibroblastos incluyen el aislamiento eléctrico del sistema de conducción cardíaca y la capacidad de transformarse en otros tipos de células, incluidos cardiomiocitos y adipocitos . [13]

Matriz extracelular [ editar ]

La matriz extracelular (MEC) rodea el cardiomiocito y los fibroblastos. La ECM está compuesta de proteínas que incluyen colágeno y elastina junto con polisacáridos (cadenas de azúcar) conocidos como glicosaminoglicanos . [3] Juntas, estas sustancias brindan apoyo y fuerza a las células musculares, crean elasticidad en el músculo cardíaco y mantienen las células musculares hidratadas al unirse a las moléculas de agua.

La matriz en contacto inmediato con las células musculares se denomina membrana basal , compuesta principalmente por colágeno tipo IV y laminina . Los cardiomiocitos están unidos a la membrana basal a través de glicoproteínas especializadas llamadas integrinas . [15]

Fisiología [ editar ]

Reproducir medios
Una célula de músculo cardíaco aislada, latiendo

La fisiología del músculo cardíaco comparte muchas similitudes con la del músculo esquelético . La función principal de ambos tipos de músculos es contraerse y, en ambos casos, una contracción comienza con un flujo característico de iones a través de la membrana celular conocido como potencial de acción . El potencial de acción cardíaco posteriormente desencadena la contracción muscular mediante el aumento de la concentración de calcio en el citosol.

Sin embargo, el mecanismo por el cual aumentan las concentraciones de calcio dentro del citosol difiere entre el músculo esquelético y el cardíaco. En el músculo cardíaco, el potencial de acción comprende un flujo hacia adentro de iones de sodio y calcio. El flujo de iones de sodio es rápido pero de muy corta duración, mientras que el flujo de calcio se mantiene y da la fase de meseta característica de los potenciales de acción del músculo cardíaco. El flujo comparativamente pequeño de calcio a través de los canales de calcio de tipo L desencadena una liberación mucho mayor de calcio del retículo sarcoplásmico en un fenómeno conocido como liberación de calcio inducida por calcio.. Por el contrario, en el músculo esquelético, el calcio mínimo fluye hacia la célula durante el potencial de acción y, en cambio, el retículo sarcoplásmico de estas células se acopla directamente a la membrana superficial. Esta diferencia puede ilustrarse mediante la observación de que las fibras del músculo cardíaco requieren que haya calcio presente en la solución que rodea a la célula para contraerse, mientras que las fibras del músculo esquelético se contraerán sin calcio extracelular.

Durante la contracción de una célula del músculo cardíaco, los miofilamentos proteicos largos orientados a lo largo de la célula se deslizan unos sobre otros en lo que se conoce como la hipótesis del filamento deslizante . Hay dos tipos de miofilamentos, filamentos gruesos compuestos por la proteína miosina y filamentos delgados compuestos por las proteínas actina , troponina y tropomiosina . A medida que los filamentos gruesos y delgados se deslizan unos sobre otros, la célula se vuelve más corta y más gruesa. En un mecanismo conocido como ciclismo de puente cruzado, los iones de calcio se unen a la proteína troponina, que junto con la tropomiosina descubre los sitios de unión clave en la actina. La miosina, en el filamento grueso, puede unirse a la actina, tirando de los filamentos gruesos a lo largo de los filamentos delgados. Cuando la concentración de calcio dentro de la célula cae, la troponina y la tropomiosina vuelven a cubrir los sitios de unión de la actina, lo que hace que la célula se relaje.

Regeneración [ editar ]

Músculo cardíaco de perro (400X)

Se creía comúnmente que las células del músculo cardíaco no se podían regenerar. Sin embargo, esto fue contradicho por un informe publicado en 2009. [16] Olaf Bergmann y sus colegas en el Instituto Karolinska en Estocolmo analizaron muestras de músculo cardíaco de personas nacidas antes de 1955 que tenían muy poco músculo cardíaco alrededor del corazón, muchas de las cuales presentaban discapacidades. de esta anomalía. Al usar muestras de ADN de muchos corazones, los investigadores estimaron que un niño de 4 años renueva aproximadamente el 20% de las células del músculo cardíaco por año, y alrededor del 69 por ciento de las células del músculo cardíaco de una persona de 50 años se generaron después de que él o ella nació. [dieciséis]

Una forma en que se produce la regeneración de los cardiomiocitos es mediante la división de los cardiomiocitos preexistentes durante el proceso de envejecimiento normal. [17]

En la década de 2000, se informó sobre el descubrimiento de células madre cardíacas endógenas adultas y se publicaron estudios que afirmaban que varios linajes de células madre, incluidas las células madre de la médula ósea, podían diferenciarse en cardiomiocitos y podrían usarse para tratar la insuficiencia cardíaca . [18] [19] Sin embargo, otros equipos no pudieron replicar estos hallazgos, y muchos de los estudios originales fueron posteriormente retirados por fraude científico. [20] [21]

Diferencias entre aurículas y ventrículos [ editar ]

El músculo cardíaco forma tanto las aurículas como los ventrículos del corazón. Aunque este tejido muscular es muy similar entre las cámaras cardíacas, existen algunas diferencias. El miocardio que se encuentra en los ventrículos es grueso para permitir contracciones fuertes, mientras que el miocardio en las aurículas es mucho más delgado. Los miocitos individuales que forman el miocardio también difieren entre las cámaras cardíacas. Los cardiomiocitos ventriculares son más largos y anchos, con una red de túbulos en T más densa . Aunque los mecanismos fundamentales del manejo del calcio son similares entre los cardiomiocitos ventriculares y auriculares, el calcio transitorio es más pequeño y decae más rápidamente en los miocitos auriculares, con un aumento correspondiente en la capacidad tampón del calcio . [22]El complemento de los canales iónicos difiere entre las cámaras, lo que lleva a una mayor duración del potencial de acción y períodos refractarios efectivos en los ventrículos. Ciertas corrientes de iones, como I K (UR), son muy específicas de los cardiomiocitos auriculares, lo que los convierte en un objetivo potencial para los tratamientos de la fibrilación auricular . [23]

Importancia clínica [ editar ]

Las enfermedades que afectan al músculo cardíaco tienen una enorme importancia clínica y son la principal causa de muerte en los países desarrollados. [24] La afección más común que afecta al músculo cardíaco es la cardiopatía isquémica , en la que se reduce el suministro de sangre al corazón. En la cardiopatía isquémica, las arterias coronarias se estrechan por la aterosclerosis . [25] Si estos estrechamientos gradualmente se vuelven lo suficientemente graves como para restringir parcialmente el flujo sanguíneo, puede ocurrir el síndrome de angina de pecho. [25]Esto generalmente causa dolor en el pecho durante el esfuerzo que se alivia con el reposo. Si una arteria coronaria de repente se estrecha mucho o se bloquea por completo, interrumpiendo o reduciendo gravemente el flujo sanguíneo a través del vaso, se produce un infarto de miocardio o un ataque cardíaco. [26] Si el bloqueo no se alivia rápidamente con medicamentos , intervención coronaria percutánea o cirugía , entonces una región del músculo cardíaco puede quedar con cicatrices y daños permanentes. [27]

El músculo cardíaco también puede dañarse a pesar del riego sanguíneo normal. El músculo cardíaco puede inflamarse en una afección llamada miocarditis , [28] causada más comúnmente por una infección viral [29] pero a veces causada por el propio sistema inmunológico del cuerpo . [30] El músculo cardíaco también puede dañarse por drogas como el alcohol, hipertensión o presión arterial alta de larga duración , o latidos cardíacos anormales persistentes . [31] Enfermedades específicas del músculo cardíaco, llamadas miocardiopatías, pueden hacer que el músculo cardíaco se vuelva anormalmente grueso ( miocardiopatía hipertrófica ), [32] anormalmente grande (miocardiopatía dilatada ), [33] o anormalmente rígida ( miocardiopatía restrictiva ). [34] Algunas de estas afecciones son causadas por mutaciones genéticas y pueden heredarse. [35]

Muchas de estas afecciones, si son lo suficientemente graves, pueden dañar tanto el corazón que se reduce la función de bombeo del corazón. Si el corazón ya no puede bombear suficiente sangre para satisfacer las necesidades del cuerpo, esto se describe como insuficiencia cardíaca . [31]

Ver también [ editar ]

  • Ley del corazón de Frank-Starling
  • Función regional del corazón
  • Nebulette

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Histología del músculo cardíaco