Chondrichthyes ( / k ɒ n d r ɪ k θ i . I z / ; de griego antiguo : χονδρ- chondr- 'cartílago', ἰχθύς ichthys 'pescado') es una clase que contiene los peces cartilaginosos que tienen esqueletos principalmente compuestas de cartílago . Pueden contrastarse con los Osteichthyes o peces óseos , que tienen esqueletos compuestos principalmente de tejido óseo . Chondrichthyes son mandíbulasvertebrados con aletas emparejadas , narinas emparejadas , escamas y un corazón con sus cámaras en serie. La clase se divide en dos subclases: Elasmobranchii ( tiburones , rayas , patines , y los peces sierra ) y Holocephali ( quimeras , a veces llamados tiburones fantasma, que a veces están separados en su propia clase).
Peces cartilaginosos | |
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Ejemplo de peces cartilaginosos: Elasmobranchii en la parte superior de la imagen y Holocephali en la parte inferior de la imagen. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Subfilo: | Vertebrados |
Infraphylum: | Gnathostomata |
Clade : | Eugnathostomata |
Clase: | Chondrichthyes Huxley , 1880 |
Subclases y Órdenes | |
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Dentro del infraphylum Gnathostomata , los peces cartilaginosos son distintos de todos los demás vertebrados con mandíbulas.
Anatomía
Esqueleto
El esqueleto es cartilaginoso. La notocorda es reemplazada gradualmente por una columna vertebral durante el desarrollo, excepto en Holocephali , donde la notocorda permanece intacta. En algunos tiburones de aguas profundas, la columna se reduce. [3]
Como no tienen médula ósea , los glóbulos rojos se producen en el bazo y el órgano epigonal (tejido especial alrededor de las gónadas , que también se cree que juega un papel en el sistema inmunológico). También se producen en el órgano de Leydig , que solo se encuentra en ciertos peces cartilaginosos. La subclase Holocephali , que es un grupo muy especializado, carece de órganos epigonales y de Leydig.
Apéndices
Aparte de los rayos eléctricos , que tienen un cuerpo grueso y flácido, con piel suave y suelta, los condrictios tienen una piel dura cubierta con dientes dérmicos (nuevamente, Holocephali es una excepción, ya que los dientes se pierden en los adultos, solo se mantienen en el órgano de agarre visto en la superficie ventral caudal del macho), también llamadas escamas placoides (o dentículos dérmicos ), lo que lo hace sentir como papel de lija. En la mayoría de las especies, todos los dentículos dérmicos están orientados en una dirección, lo que hace que la piel se sienta muy suave si se frota en una dirección y muy áspera si se frota en la otra.
Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen ningún elemento dérmico, no se conectaban. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiádicas. En los rayos , las aletas pectorales están conectadas a la cabeza y son muy flexibles.
Una de las principales características presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocercal, que ayuda a la locomoción. [4]
Revestimiento corporal
Los condrictios tienen escamas en forma de dientes llamadas dentículos dérmicos o escamas placoides. Los dentículos generalmente brindan protección y, en la mayoría de los casos, aerodinámica. También existen glándulas mucosas en algunas especies.
Se supone que sus dientes orales evolucionaron a partir de dentículos dérmicos que migraron a la boca, pero podría ser al revés, ya que el pez óseo teleósteo Denticeps clupeoides tiene la mayor parte de su cabeza cubierta por dientes dérmicos (al igual que, probablemente, Atherion elymus , otro pez huesudo). Es muy probable que esta sea una característica secundaria evolucionada, lo que significa que no hay necesariamente una conexión entre los dientes y las escamas dérmicas originales.
Los viejos placodermos no tenían dientes en absoluto, pero tenían placas óseas afiladas en la boca. Por lo tanto, se desconoce si los dientes dérmicos u orales evolucionaron primero. Incluso ha sido sugerido [¿ por quién? ] que las placas óseas originales de todos los vertebrados han desaparecido y que las escamas actuales son sólo dientes modificados, incluso si tanto los dientes como la armadura tenían un origen común hace mucho tiempo. Sin embargo, actualmente no hay evidencia de esto.
Sistema respiratorio
Todos los condrictios respiran a través de cinco a siete pares de branquias , según la especie. En general, las especies pelágicas deben seguir nadando para mantener el agua oxigenada en movimiento a través de sus branquias, mientras que las especies demersales pueden bombear agua activamente hacia adentro a través de sus espiráculos y hacia afuera a través de sus branquias. Sin embargo, esta es solo una regla general y muchas especies difieren.
Un espiráculo es un pequeño orificio que se encuentra detrás de cada ojo. Estos pueden ser pequeños y circulares, como los que se encuentran en el tiburón nodriza ( Ginglymostoma cirratum ), hasta extendidos y en forma de hendidura, como los que se encuentran en los wobbegongs (Orectolobidae). Muchas especies pelágicas más grandes, como el tiburón caballa (Lamnidae) y el tiburón zorro (Alopiidae), ya no las poseen.
Sistema nervioso
En los condrictios, el sistema nervioso está compuesto por un cerebro pequeño, 8-10 pares de nervios craneales y una médula espinal con nervios espinales. [5] Tienen varios órganos sensoriales que proporcionan información para ser procesada. Las ampollas de Lorenzini son una red de pequeños poros llenos de gelatina llamados electrorreceptores que ayudan a los peces a detectar los campos eléctricos en el agua. Esto ayuda a encontrar presas, navegar y detectar la temperatura. El sistema de línea lateral tiene células epiteliales modificadas ubicadas externamente que detectan el movimiento, la vibración y la presión en el agua que las rodea. La mayoría de las especies tienen ojos grandes y bien desarrollados. Además, tienen fosas nasales y órganos olfativos muy potentes . Sus oídos internos constan de 3 grandes canales semicirculares que ayudan en el equilibrio y la orientación. Su aparato de detección de sonido tiene un alcance limitado y suele ser más potente a frecuencias más bajas. Algunas especies tienen órganos eléctricos que pueden usarse para la defensa y la depredación. Tienen cerebros relativamente simples con el prosencéfalo no muy agrandado. La estructura y formación de la mielina en sus sistemas nerviosos son casi idénticas a las de los tetrápodos, lo que ha llevado a los biólogos evolutivos a creer que los condricthyes eran un grupo fundamental en la línea de tiempo evolutiva del desarrollo de la mielina. [6]
Sistema inmune
Como todos los demás vertebrados con mandíbula, los miembros de Chondrichthyes tienen un sistema inmunológico adaptativo . [7]
Reproducción
La fertilización es interna. El desarrollo suele ser de nacimiento vivo ( especies ovovivíparas ) pero puede ser a través de huevos ( ovíparos ). Algunas especies raras son vivíparas . No hay cuidado de los padres después del nacimiento; sin embargo, algunos condrictios sí cuidan sus huevos.
El parto prematuro inducido por captura y el aborto (colectivamente llamado parto inducido por captura) ocurre con frecuencia en tiburones / rayas cuando se pescan. [8] Los pescadores recreativos a menudo confunden el parto inducido por captura con el parto natural y rara vez se considera en la ordenación pesquera comercial, a pesar de que se ha demostrado que ocurre en al menos el 12% de los tiburones y rayas en estado vivo (88 especies hasta la fecha). [8]
Clasificación
La clase Chondrichthyes tiene dos subclases: la subclase Elasmobranchii ( tiburones , rayas, rayas y pez sierra ) y la subclase Holocephali ( quimeras ). Para ver la lista completa de las especies , haga clic aquí .
Subclases de peces cartilaginosos | ||
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Elasmobranquios | Elasmobranchii es una subclase que incluye los tiburones, las rayas y las rayas . Los miembros de los elasmobranquios no tienen vejigas natatorias , de cinco a siete pares de hendiduras branquiales que se abren individualmente hacia el exterior, aletas dorsales rígidas y pequeñas escamas placoides . Los dientes están en varias series; la mandíbula superior no está fusionada con el cráneo y la mandíbula inferior está articulada con la superior. Los ojos tienen un tapetum lucidum . El margen interno de cada aleta pélvica en el pez macho está ranurado para constituir un sujetador para la transmisión de esperma . Estos peces están ampliamente distribuidos en aguas tropicales y templadas . [9] | |
Holocéfalos | Holocephali (cabezas completas) es una subclase de la cual el orden Chimaeriformes es el único grupo sobreviviente. Este grupo incluye los peces rata (p. Ej., Quimera ), los peces conejo (p. Ej., Hydrolagus ) y los peces elefante ( Callorhynchus ). Hoy en día, conservan algunas características de la vida de los elasmobranquios en la época del Paleaozoico, aunque en otros aspectos son aberrantes. Viven cerca del fondo y se alimentan de moluscos y otros invertebrados. La cola es larga y delgada y se mueven mediante movimientos de barrido de las grandes aletas pectorales. Hay una columna eréctil delante de la aleta dorsal, a veces venenosa. No hay estómago (es decir, el intestino se simplifica y el 'estómago' se fusiona con el intestino) y la boca es una pequeña abertura rodeada de labios, lo que le da a la cabeza una apariencia de loro. El registro fósil de Holocephali comienza en el período Devónico . El registro es extenso, pero la mayoría de los fósiles son dientes y las formas corporales de numerosas especies no se conocen o, en el mejor de los casos, no se conocen bien. |
Órdenes existentes de peces cartilaginosos | ||||||||||||
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Grupo | Pedido | Imagen | Nombre común | Autoridad | Familias | Genera | Especies | Nota | ||||
Total | ||||||||||||
Tiburones galeanos | Carcharhiniformes | tiburones de tierra | Compagno , 1977 | 8 | 51 | > 270 | 7 | 10 | 21 | |||
Heterodontiformes | tiburones toro | LS Berg , 1940 | 1 | 1 | 9 | |||||||
Lamniformes | tiburones caballa | LS Berg , 1958 | 7 +2 extintos | 10 | dieciséis | 10 | ||||||
Orectolobiformes | tiburones alfombra | Applegate, 1972 | 7 | 13 | 43 | 7 | ||||||
Tiburones escuálomorfos | Hexanquiformes | tiburones con volantes y vaca | de Buen , 1926 | 2 +3 extintos | 4 +11 extintos | 7 +33 extinto | ||||||
Pristiophoriformes | tiburones sierra | LS Berg , 1958 | 1 | 2 | 6 | |||||||
Squaliformes | tiburones cazón | Goodrich , 1909 | 7 | 23 | 126 | 1 | 6 | |||||
Squatiniformes | tiburones ángel | Buen , 1926 | 1 | 1 | 24 | 3 | 4 | 5 | ||||
Rayos | Myliobatiformes | mantarrayas y parientes | Compagno , 1973 | 10 | 29 | 223 | 1 | dieciséis | 33 | |||
Rhinopristiformes | peces sierra | 1 | 2 | 5-7 | 5-7 | |||||||
Rajiformes | patines y guitarras | LS Berg , 1940 | 5 | 36 | > 270 | 4 | 12 | 26 | ||||
Torpediniformes | rayos electricos | de Buen , 1926 | 2 | 12 | 69 | 2 | 9 | |||||
Holocéfalos | Chimaeriformes | quimera | Obruchev , 1953 | 3 +2 extinto | 6 +3 extintos | 39 +17 extintos |
Taxonomía según Leonard Compagno , 2005 [10] con adiciones de [11] |
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* posición incierta |
Evolución
Se considera que los peces cartilaginosos evolucionaron a partir de los acanthodianos . [¿ por quién? ] Originalmente asumido [¿ por quién? ] para estar estrechamente relacionado con los peces óseos o un ensamblaje polifilético que conduce a ambos grupos, el descubrimiento de Entelognathus y varios exámenes de características acantodianas indican que los peces óseos evolucionaron directamente a partir de placodermos como antepasados, mientras que los acantodios representan un ensamblaje parafilético que conduce a Condrictios. Algunas características que antes se pensaba eran exclusivas de los acantodianos también están presentes en los peces cartilaginosos basales. [13] En particular, nuevos estudios filogenéticos encuentran que los peces cartilaginosos están bien anidados entre los acantodianos, siendo Doliodus y Tamiobatis los parientes más cercanos a Chondrichthyes. [14] Estudios recientes avalan esto, ya que Doliodus tenía un mosaico de rasgos condrictios y acantodios. [15]
Se remonta al Período Ordovícico Medio y Tardío , muchas escamas aisladas, hechas de dentina y hueso, tienen una estructura y forma de crecimiento similar a la del condrictio. Pueden ser los restos de condrictios madre , pero su clasificación sigue siendo incierta. [16] [17] [18]
Los primeros fósiles inequívocos de peces cartilaginosos aparecieron por primera vez en el registro fósil hace unos 430 millones de años, durante la Época Wenlock media del período Silúrico . [19] La radiación de los elasmobranquios en la tabla de la derecha se divide en los taxones: Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes y Batoidea .
A comienzos del Devónico temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en tres grupos distintos: los ahora extintos placodermos (un conjunto parafilético de antiguos peces con armadura), los peces óseos y el clado que incluye tiburones espinosos y primeros cartilaginosos. pescado . Los peces óseos modernos, clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. El primer género abundante de tiburones, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. Los primeros peces cartilaginosos evolucionado a partir de Doliodus -como tiburones espinosos antepasados.
Un análisis bayesiano de datos moleculares sugiere que Holocephali y Elasmoblanchii divergieron en el Silúrico (hace 421 millones de años ) y que los tiburones y rayas / rayas se dividieron en el Carbonífero (hace 306 millones de años ).
Devónico (419 a 359 millones de años) | |||||||
Cladoselache | Cladoselache fue el primer género abundante de tiburón primitivo, apareciendo alrededor de 370 Ma. [20] Creció hasta 6 pies (1,8 m) de largo, con características anatómicas similares a los tiburones caballa modernos. Tenía un cuerpo aerodinámico casi completamente desprovisto de escamas , con cinco a siete hendiduras branquiales y un hocico corto y redondeado que tenía una boca terminal que se abría en la parte frontal del cráneo. [20] Tenía una articulación de la mandíbula muy débil en comparación con los tiburones de hoy en día, pero lo compensaba con músculos muy fuertes para cerrar la mandíbula. Sus dientes tenían múltiples cúspides y bordes lisos, lo que los hacía adecuados para agarrar, pero no para rasgar ni masticar. Por lo tanto, Cladoselache probablemente agarró a la presa por la cola y se la tragó entera. [20] Tenía quillas poderosas que se extendían hacia el costado del tallo de la cola y una aleta caudal semilunar, con el lóbulo superior aproximadamente del mismo tamaño que el inferior. Esta combinación ayudó con su velocidad y agilidad, que fue útil cuando se trataba de superar a su probable depredador, el pez placodermo de 10 metros (33 pies) de largo, fuertemente blindado, Dunkleosteus . [20] | ||||||
carbono iferous | Carbonífero (359-299 Ma): los tiburones experimentaron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero . [21] Se cree que esta radiación evolutiva ocurrió porque el declive de los placodermos al final del período Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. [21] | ||||||
Orthacanthus senckenbergianus | Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tienen muy pocos fósiles terrestres. Esta brecha en el registro fósil se llama brecha de Romer en honor al paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, trabajos recientes indican que el período de brecha vio una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico . [22] La brecha vio la desaparición de los laberintodontes ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico , y el surgimiento de los anfibios temnospondilo y reptilomorfano más avanzados que tipifican la fauna vertebrada terrestre del Carbonífero. Los mares del Carbonífero fueron habitados por muchos peces, principalmente Elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus , con dientes aplastantes parecidos a un pavimento adaptados para moler las conchas de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros tiburones tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida ; algunos, los petalodontos , tenían unos peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los tiburones eran marinos, pero la Xenacanthida invadió las aguas dulces de los pantanos de carbón. Entre los peces óseos , los Palaeonisciformes que se encuentran en las aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes, y un grupo, los Rhizodonts , alcanzó un tamaño muy grande. La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de las aletas y huesecillos dérmicos, con peces de agua dulce más pequeños conservados enteros. Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus y Gyracanthus . | ||||||
Stethacanthidae | Como resultado de la radiación evolutiva, los tiburones carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas; por ejemplo, los tiburones pertenecientes a la familia Stethacanthidae poseían una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en su parte superior. [21] La aleta inusual de Stethacanthus puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento. [21] Aparte de las aletas, Stethacanthidae se parecía a Falcatus (abajo). | ||||||
Falcatus | Falcatus es un género de pequeñostiburones de dientes cladodontes que vivieron entre 335 y 318 Ma. Tenían alrededor de 25 a 30 cm (9,8 a 11,8 pulgadas) de largo. [23] Se caracterizan por las prominentes espinas de las aletas que se curvan anteriormente sobre sus cabezas. | ||||||
Orodus | Orodus es otro tiburón del Carbonífero, un género de la familia Orodontidae que vivió en el Pérmico temprano desde 303 a 295 Ma. Creció a 2 m (6,6 pies) de largo. | ||||||
Pérmico | Pérmico (298–252 Ma): El Pérmico terminó con el evento de extinción más extenso registrado en paleontología : el evento de extinción Pérmico-Triásico . Entre el 90% y el 95% de las especies marinas se extinguieron , así como el 70% de todos los organismos terrestres. La recuperación del evento de extinción del Pérmico-Triásico fue prolongada; los ecosistemas terrestres tardaron 30 millones de años en recuperarse [24] y los ecosistemas marinos tardaron incluso más. [25] | ||||||
Triásico | Triásico (252-201 Ma): La fauna de peces del Triásico fue notablemente uniforme, lo que refleja el hecho de que muy pocas familias sobrevivieron a la extinción del Pérmico. A su vez, el Triásico terminó con el evento de extinción Triásico-Jurásico . Aproximadamente el 23% de todas las familias, el 48% de todos los géneros (20% de las familias marinas y el 55% de los géneros marinos) y del 70% al 75% de todas las especies se extinguieron. [26] | ||||||
jurásico | Jurásico (201-145 Ma): | ||||||
Cretáceo | Cretácico (145–66 Ma): El final del Cretácico estuvo marcado por el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg). Hay registros fósiles sustanciales de peces con mandíbulas a través del límite K – T, lo que proporciona una buena evidencia de los patrones de extinción de estas clases de vertebrados marinos. Dentro de peces cartilaginosos, aproximadamente el 80% de los tiburones , rayas , y patines familias sobrevivió al evento de extinción, [27] y más de 90% de los peces teleósteos (peces óseos) familias sobrevivieron. [28] | ||||||
Squalicorax falcatus | Squalicorax falcatus es un tiburón lamnoide del Cretácico. | ||||||
Ptychodus | Ptychodus es un género detiburón hibodontiforme extintoque vivió desde finales del Cretácico hasta el Paleógeno. [29] [30] Ptychodus mortoni (en la foto) tenía unos 32 pies (9,8 metros) de largo y fue desenterrado en Kansas , Estados Unidos. [31] | ||||||
Era Cenozoica | Era Cenozoica (65 Ma hasta el presente): La era actual ha visto una gran diversificación de peces óseos. | ||||||
Megalodon |
Megalodon es una especie extinta de tiburón que vivió entre 28 y 1,5 Ma. Se parecía mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande con longitudes de fósiles que alcanzaban los 20,3 metros (67 pies). [32] Encontrado en todos los océanos [33] , fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [32] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina . [34] |
Órdenes extintas de peces cartilaginosos | |||||||||
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Grupo | Pedido | Imagen | Nombre común | Autoridad | Familias | Genera | Especies | Nota | |
Holocéfalos | † Orodontiformes | ||||||||
† Petalodontiformes | |||||||||
† Helodontiformes | |||||||||
† Iniopterygiformes | |||||||||
† Debeeriiformes | |||||||||
† Symmoriida | [35] | ||||||||
† Eugeneodonti formes | [36] | ||||||||
† Psammodonti formes | Posición incierta | ||||||||
† Copodontiformes | |||||||||
† Squalorajiformes | |||||||||
† Chondrenchelyi formes | |||||||||
† Menaspiformes | |||||||||
† Coliodontiformes | |||||||||
Tiburones escuálomorfos | † Protospinaci- formas | ||||||||
Otro | † Squatinactiformes | ||||||||
† Protacrodonti- formes | |||||||||
† Cladoselachi- formes | |||||||||
† Xenacanthiformes | |||||||||
† Ctenacanthi- formas | |||||||||
† Hybodontiformes |
Taxonomía
Subphylum Vertebrata └─ Infraphylum Gnathostomata ├─ Placodermi - extinto (gnatóstomos blindados) └ Eugnathostomata (verdaderos vertebrados con mandíbula) ├─ Acanthodii (pez cartilaginoso de tallo) └─Condrictios (verdadero pez cartilaginoso) ├─ Holocephali (quimeras + varios clados extintos) └ Elasmobranchii (tiburones y rayas) ├─ Selachii (verdaderos tiburones) └─ Batoidea (rayas y parientes)
- Nota : Las líneas muestran relaciones evolutivas.
Ver también
- Lista de peces cartilaginosos
- Peces cartilaginosos versus óseos
- Los peces cartilaginosos más grandes
- Rayos amenazados
- Tiburones amenazados
- Placodermi
Referencias
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Otras lecturas
- Taxonomía de Chondrichthyes
- Imágenes de muchos tiburones, rayas y rayas en Morphbank