Las orugas ( / k æ t ər p ɪ l ər / CAT -ər-pil-ər ) son la etapa larval de miembros de la orden Lepidoptera (el orden de insectos que comprende las mariposas y polillas ).
Como ocurre con la mayoría de los nombres comunes, la aplicación de la palabra es arbitraria, ya que las larvas de moscas sierra también se denominan comúnmente orugas. [1] [2] Tanto las larvas de lepidópteros como las sinfitanas tienen formas corporales eruciformes .
Las orugas de la mayoría de las especies son herbívoras ( folívoras ), pero no todas; algunos (alrededor del 1%) son insectívoros , incluso caníbales. Algunos se alimentan de otros productos animales; por ejemplo, las polillas de la ropa se alimentan de lana y las polillas de los cuernos se alimentan de las pezuñas y cuernos de los ungulados muertos .
Las orugas suelen ser comedores voraces y muchas de ellas se encuentran entre las plagas agrícolas más graves . De hecho, muchas especies de polillas son más conocidas en sus etapas de oruga debido al daño que causan a las frutas y otros productos agrícolas, mientras que las polillas son oscuras y no causan daño directo. Por el contrario, varias especies de orugas se valoran como fuentes de seda, como alimento para humanos o animales, o para el control biológico de plantas plagas.
Etimología
Los orígenes de la palabra "oruga" se remontan a principios del siglo XVI. Derivan del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del antiguo catepelose del norte francés : cate , cat (del latín cattus ) + pelose , hairy (del latín pilōsus ). [3]
Las orugas de la familia Geometridae se denominan así por la forma en que se mueven, pareciendo medir la tierra (la palabra geometrid significa medidor de tierra en griego ); [4] la razón principal de esta locomoción inusual es la eliminación de casi todos los prolegs excepto el sujetador en el segmento terminal.
Descripción
Las orugas tienen cuerpos blandos que pueden crecer rápidamente entre mudas. Su tamaño varía entre especies e instares (mudas) desde tan solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) hasta 14 centímetros (5,5 pulgadas). [5] Algunas larvas del orden de los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) pueden aparecer como las orugas de los lepidópteros. Estas larvas se ven principalmente en el suborden de mosca de sierra . Sin embargo, si bien estas larvas se parecen superficialmente a las orugas, se pueden distinguir por la presencia de prolegs en cada segmento abdominal, la ausencia de ganchillos o ganchos en los prolegs (estos están presentes en las orugas de lepidópteros), un par de ocelos prominentes en la cápsula de la cabeza, y ausencia de la sutura en forma de Y invertida en la parte frontal de la cabeza. [6]
Las orugas de lepidópteros se pueden diferenciar de las larvas de mosca sierra por:
- el número de pares de pro-piernas; Las larvas de mosca sierra tienen 6 o más parejas, mientras que las orugas tienen un máximo de 5 parejas.
- el número de stemmata (ojos simples); las larvas de mosca sierra tienen sólo dos, [7] mientras que las orugas suelen tener doce (seis a cada lado de la cabeza).
- la presencia de crochet en los prolegs; estos están ausentes en las moscas de sierra.
- Las larvas de mosca de sierra tienen una cápsula de cabeza invariablemente lisa sin líneas de división, mientras que las orugas lepidópteros tienen una "Y" o "V" invertida (sutura adfrontal).
Fósiles
En 2019 , una oruga polilla geometrida que data de la época del Eoceno , hace aproximadamente 44 millones de años , se encontró preservada en ámbar báltico . Fue descrito en Eogeometer vadens . [8] [9] [10] Anteriormente, otro fósil que data de aproximadamente 125 millones de años fue encontrado en ámbar libanés . [11] [12]
Defensas
Muchos animales se alimentan de orugas, ya que son ricas en proteínas. Como resultado, las orugas han desarrollado varios medios de defensa.
Las orugas han desarrollado defensas contra condiciones físicas como condiciones ambientales frías, calientes o secas. Algunas especies árticas como Gynaephora groenlandica tienen comportamientos especiales de asoleamiento y agregación [13] además de adaptaciones fisiológicas para permanecer en un estado latente. [14]
Apariencia
La apariencia de una oruga a menudo puede repeler a un depredador: sus marcas y ciertas partes del cuerpo pueden hacer que parezca venenosa, o de mayor tamaño y, por lo tanto, amenazante o no comestible. Algunos tipos de orugas son venenosas o de mal gusto y su coloración brillante es aposemática . Otros pueden imitar orugas peligrosas u otros animales sin ser peligrosos ellos mismos. Muchas orugas tienen colores crípticos y se parecen a las plantas de las que se alimentan. Un ejemplo de orugas que usan camuflaje para defenderse es la especie Nemoria arizonaria . Si las orugas eclosionan en la primavera y se alimentan de amentos de roble, se ven verdes. Si eclosionan en verano, aparecen de color oscuro, como ramitas de roble. El desarrollo diferencial está ligado al contenido de taninos en la dieta. [15] Las orugas pueden incluso tener espinas o crecimientos que se asemejan a partes de plantas como las espinas. Algunos parecen objetos en el medio ambiente, como excrementos de pájaros. Algunos Geometridae se cubren con partes de plantas, mientras que los gusanos de bolsa se construyen y viven en una bolsa cubierta de arena, guijarros o material vegetal.
Defensas químicas
Algunas orugas toman medidas de autodefensa más agresivas. Estas medidas incluyen tener cerdas espinosas o de largo pelo fino como setas con puntas desmontables que irritan por alojamiento en la piel o las mucosas. [6] Sin embargo, algunas aves (como los cucos ) se tragarán incluso las orugas más peludas. Otras orugas adquieren toxinas de sus plantas hospedadoras que las hacen desagradables para la mayoría de sus depredadores. Por ejemplo, las orugas de polilla ornamentadas utilizan alcaloides de pirrolizidina que obtienen de sus plantas alimenticias para disuadir a los depredadores. [16] Las defensas más agresivas de las orugas son las cerdas asociadas con las glándulas venenosas . Estas cerdas se denominan pelos urticantes . Un veneno que se encuentra entre los químicos defensivos más potentes en cualquier animal es producido por el género Lonomia de la polilla de la seda de América del Sur . Su veneno es un anticoagulante lo suficientemente poderoso como para causar una hemorragia hasta la muerte de un humano (ver Lonomiasis ). [17] Esta sustancia química está siendo investigada para posibles aplicaciones médicas. La mayoría de los pelos urticantes varían en efecto desde una leve irritación hasta dermatitis . Ejemplo: polilla de cola marrón .
Las plantas contienen toxinas que las protegen de los herbívoros, pero algunas orugas han desarrollado contramedidas que les permiten comer las hojas de esas plantas tóxicas. Además de no verse afectadas por el veneno, las orugas lo secuestran en su cuerpo, haciéndolas altamente tóxicas para los depredadores. Los productos químicos también pasan a las etapas adultas. Estas especies tóxicas, como la polilla cinabrio ( Tyria jacobaeae ) y las orugas monarca ( Danaus plexippus ), suelen anunciarse con los peligrosos colores rojo, amarillo y negro, a menudo en franjas brillantes (ver aposematismo ). Cualquier depredador que intente comerse una oruga con un mecanismo de defensa agresivo aprenderá y evitará futuros intentos.
Algunas orugas regurgitan jugos digestivos ácidos al atacar a los enemigos. Muchas larvas de papiliónidos producen malos olores a partir de glándulas extruibles llamadas osmeteria .
Comportamientos defensivos
Muchas orugas muestran comportamientos de alimentación que permiten que la oruga permanezca oculta de posibles depredadores. Muchos se alimentan en ambientes protegidos, como encerrados dentro de galerías de seda, hojas enrolladas o minando entre las superficies de las hojas.
Algunas orugas, como las primeras etapas del gusano del tomate y del tabaco , tienen órganos largos en forma de látigo adheridos a los extremos de su cuerpo. La oruga mueve estos órganos para ahuyentar a las moscas y avispas depredadoras. [18] Algunas orugas pueden evadir a los depredadores usando una línea de seda y soltándose de las ramas cuando se les molesta. Muchas especies se agitan violentamente cuando se les molesta para ahuyentar a los depredadores potenciales. Una especie ( Amorpha juglandis ) incluso produce silbidos agudos que pueden ahuyentar a las aves. [19]
Comportamientos sociales y relaciones con otros insectos.
Algunas orugas obtienen protección al asociarse con hormigas . Las mariposas Lycaenid son particularmente conocidas por esto. Se comunican con sus protectores de hormigas por vibraciones y por medios químicos y, por lo general, brindan recompensas alimenticias. [20]
Algunas orugas son gregarias ; Se cree que las grandes agregaciones ayudan a reducir los niveles de parasitación y depredación. [21] Los grupos amplifican la señal de coloración aposemática y los individuos pueden participar en regurgitaciones o exhibiciones grupales. Las orugas de la procesionaria del pino ( Thaumetopoea pityocampa ) a menudo se unen en un largo tren para moverse a través de los árboles y sobre el suelo. La cabeza de la oruga principal es visible, pero las otras cabezas pueden aparecer ocultas. [22] Las orugas de las tiendas de campaña del bosque se agrupan durante los períodos de clima frío.
Depredadores
Las orugas sufren la depredación de muchos animales. El papamoscas común europeo es una especie que se alimenta de orugas. El papamoscas suele encontrar orugas entre el follaje de los robles. Las avispas de papel , incluidas las del género Polistes y Polybia, capturan orugas para alimentar a sus crías y a ellas mismas.
Comportamiento
A las orugas se las ha llamado "máquinas devoradoras" y comen hojas con voracidad. La mayoría de las especies mudan su piel cuatro o cinco veces a medida que sus cuerpos crecen y eventualmente entran en una etapa de pupa antes de convertirse en adultos. [23] Las orugas crecen muy rápidamente; por ejemplo, un gusano cuerno del tabaco aumentará su peso diez mil veces en menos de veinte días. Una adaptación que les permite comer tanto es un mecanismo en un intestino medio especializado que transporta rápidamente iones a la luz (cavidad del intestino medio), para mantener el nivel de potasio más alto en la cavidad del intestino medio que en la hemolinfa . [24]
La mayoría de las orugas son únicamente herbívoras . Muchos están restringidos a alimentarse de una especie de planta, mientras que otros son polífagos. Algunos, incluida la polilla de la ropa , se alimentan de detritos . Algunos son depredadores y pueden alimentarse de otras especies de orugas (por ejemplo, Eupithecia hawaiana ). Otros se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. Algunos son parásitos de cigarras o saltamontes ( Epipyropidae ). [25] Algunas orugas hawaianas ( Hyposmocoma molluscivora ) usan trampas de seda para capturar caracoles. [26]
Muchas orugas son nocturnas. Por ejemplo, los "gusanos cortadores" (de la familia Noctuidae ) se esconden en la base de las plantas durante el día y solo se alimentan por la noche. [27] Otros, como las larvas de la polilla gitana ( Lymantria dispar ), cambian sus patrones de actividad según la densidad y el estadio larvario, con una alimentación más diurna en los estadios tempranos y densidades altas. [28]
Efectos económicos
Las orugas causan mucho daño, principalmente al comer hojas. La propensión a sufrir daños se ve reforzada por las prácticas agrícolas de monocultivo , especialmente cuando la oruga está adaptada específicamente a la planta huésped que se está cultivando. El gusano de la cápsula del algodón causa enormes pérdidas. Otras especies comen cultivos alimentarios. Las orugas han sido el objetivo del control de plagas mediante el uso de pesticidas , control biológico y prácticas agronómicas . Muchas especies se han vuelto resistentes a los pesticidas . Se han utilizado toxinas bacterianas como las de Bacillus thuringiensis que evolucionan para afectar el intestino de los lepidópteros en pulverizaciones de esporas bacterianas, extractos de toxinas y también incorporando genes para producirlos dentro de las plantas hospedadoras. Estos enfoques son derrotados con el tiempo por la evolución de los mecanismos de resistencia en los insectos. [29]
Las plantas desarrollan mecanismos de resistencia a ser devoradas por las orugas, incluida la evolución de toxinas químicas y barreras físicas como los pelos. La incorporación de la resistencia de la planta huésped (HPR) a través del fitomejoramiento es otro enfoque utilizado para reducir el impacto de las orugas en las plantas de cultivo. [30]
Algunas orugas se utilizan en la industria. La industria de la seda se basa en la oruga del gusano de seda .
Salud humana
El pelo de oruga puede ser una causa de problemas de salud humana. Los pelos de oruga a veces tienen veneno y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar lesiones humanas graves que van desde dermatitis urticarial y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía por consumo , insuficiencia renal y hemorragia cerebral . [31] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. [32] Lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en Brasil, con 354 casos notificados entre 1989 y 2005. La letalidad varía hasta el 20% con muerte causada con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. [33]
Pelo Caterpillar también se ha sabido que causa kerato - conjuntivitis . Las púas afiladas en el extremo de los pelos de las orugas pueden alojarse en tejidos blandos y membranas mucosas como los ojos. Una vez que ingresan a dichos tejidos, pueden ser difíciles de extraer, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. [34]
Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. El cabello ingresa fácilmente a los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumula en ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. [35]
Las orugas son una fuente de alimento en algunas culturas. Por ejemplo, en Sudáfrica, los bosquimanos comen los gusanos mopane , y en China los gusanos de seda se consideran un manjar.
En la cultura popular
En el Antiguo Testamento de la Biblia se teme a las orugas como plaga que devora las cosechas. Son parte de la "pestilencia, voladura, moho, langosta" [37] debido a su asociación con la langosta , por lo que son una de las plagas de Egipto. Jeremías los nombra como uno de los habitantes de Babilonia . La palabra inglesa caterpillar deriva del antiguo francés catepelose (gato peludo) pero se fusionó con piller (saqueador). Las orugas se convirtieron en un símbolo para los dependientes sociales. El Bolingbroke de Shakespeare describió a los amigos del rey Ricardo como "Las orugas de la Commonwealth, que he jurado desyerbar y arrancar". En 1790 William Blake hizo referencia a esta imagen popular en Las bodas del cielo y el infierno cuando atacó a los sacerdotes: "así como la oruga elige las hojas más hermosas para poner sus huevos, así el sacerdote lanza su maldición sobre las alegrías más hermosas". [38]
El papel de las orugas en las etapas de la vida de las mariposas no se comprendía bien. En 1679 Maria Sibylla Merian publicó el primer volumen de Transformación maravillosa y comida floral extraña de Las orugas , que contenía 50 ilustraciones y una descripción de insectos, polillas, mariposas y sus larvas . [39] Una publicación popular anterior sobre polillas y mariposas, y sus orugas, de Jan Goedart no había incluido los huevos en las etapas de vida de las polillas y mariposas europeas, porque creía que las orugas se generaban a partir del agua. Cuando Merian publicó su estudio sobre las orugas, todavía se creía que los insectos se generaban espontáneamente. Las ilustraciones de Merian respaldaron los hallazgos de Francesco Redi , Marcello Malpighi y Jan Swammerdam . [40]
Las mariposas fueron consideradas como símbolo del alma humana desde la antigüedad, y también en la tradición cristiana. [41] Goedart ubicó así sus observaciones empíricas sobre la transformación de orugas en mariposas en la tradición cristiana. Como tal, argumentó que la metamorfosis de oruga en mariposa era un símbolo, e incluso una prueba, de la resurrección de Cristo. Argumentó "que de las orugas muertas emergen animales vivos; por eso es igualmente cierto y milagroso, que nuestros cadáveres muertos y podridos se levantarán de la tumba". [42] Swammerdam, quien en 1669 había demostrado que dentro de una oruga se podían discernir los rudimentos de las extremidades y alas de la futura mariposa, atacó la noción mística y religiosa de que la oruga murió y la mariposa resucitó posteriormente. [43] Como cartesiano militante , Swammerdam atacó a Goedart por ridículo, y al publicar sus hallazgos proclamó "aquí asistimos a la digresión de aquellos que han tratado de probar la resurrección de los muertos a partir de estos cambios obviamente naturales y comprensibles dentro de la propia criatura. " [44]
Desde entonces, la metamorfosis de la oruga en mariposa se ha asociado en las sociedades occidentales con innumerables transformaciones humanas en los cuentos populares y la literatura. No hay ningún proceso en la vida física de los seres humanos que se parezca a esta metamorfosis, y el símbolo de la oruga tiende a representar una transformación psíquica de un ser humano. Como tal, la oruga se ha convertido en la tradición cristiana en una metáfora de "nacer de nuevo". [45]
En Alicia en el país de las maravillas , de Lewis Carroll , una oruga le pregunta a Alicia "¿Quién eres tú?". Cuando Alice comenta sobre la inevitable transformación de la oruga en mariposa, la oruga defiende la posición de que, a pesar de los cambios, todavía es posible saber algo, y que Alice es la misma Alice al principio y al final de un intervalo considerable. [46] Cuando Caterpillar le pide a Alicia que aclare un punto, el niño responde: "Me temo que no puedo expresarlo con más claridad ... porque no puedo dejar de entenderlo yo mismo, para empezar, y siendo tantos diferentes tamaños en un día es muy confuso ". Aquí Carroll satiriza a René Descartes , el fundador de la filosofía cartesiana, y su teoría sobre las ideas innatas. Descartes argumentó que nos distraen los estímulos corporales urgentes que inundan la mente humana en la infancia. Descartes también teorizó que las opiniones preconcebidas heredadas obstruyen la percepción humana de la verdad . [47]
Las referencias simbólicas más recientes a las orugas en los medios populares incluyen el episodio de la temporada 3 de Mad Men "The Fog", en el que Betty Draper tiene un sueño inducido por las drogas, mientras está de parto, en el que captura una oruga y la sostiene firmemente en su mano. [48] En el episodio de la temporada 5 de Los Soprano " El sueño de prueba ", Tony Soprano sueña que Ralph Cifaretto tiene una oruga en su cabeza calva que se convierte en una mariposa.
Galería
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Oruga de la polilla halcón , cerca de Binn , Valais , Suiza en c. 2 km de altitud.
Phalaenoides glycinae (polilla de la vid australiana) alimentándose de una vid .
Sphinx ligustri , la oruga de la polilla halcón aligustre
Oruga de la polilla de la goma emperador .
Una oruga de la Halcón-polilla del álamo (una especie común de la oruga en el Reino Unido).
Oruga naranja difusa
Hormiga cuidando una oruga licenida .
Caterpillar alimentándose de hojas
Ciclo de vida de la oruga de joroba roja ( Schizura concinna ).
Oruga de la tienda del bosque (Malacosoma dystria)
Camuflaje: aparentemente con ocho ojos, solo dos de ellos son reales. Foto en un árbol de eucalipto , São Paulo , Brasil
Oruga de la polilla Polifemo ( Antheraea polyphemus ), Virginia , Estados Unidos
Orugas en un manzano en Victoria, British Columbia , Canadá
Oruga en una hoja
Oruga de Belice
Dryas iulia
Oruga de gran punta naranja que se asemeja a la serpiente de vid verde común ( Ahaetulla nasuta )
Prepupa de col looper en su capullo
Locomoción de una pequeña oruga Geometrid .
Ver también
- Orugas comestibles
- Plantas alimenticias de larvas de lepidópteros
- Lepidopterismo - dermatitis por oruga
- Lista de plagas y enfermedades de las rosas.
- Sericultura
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- ^ ¿Qué está mirando Alan ?: Mad Men , "The Fog"
enlaces externos
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