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División celular

La división celular es el proceso por el cual una célula madre se divide en dos o más células hijas. [1] La división celular generalmente ocurre como parte de un ciclo celular más grande . En eucariotas , hay dos tipos distintos de división celular; una división vegetativa, en la que cada célula hija es genéticamente idéntica a la célula madre ( mitosis ), y una división de células reproductivas, en la que el número de cromosomas en las células hijas se reduce a la mitad para producir gametos haploides ( meiosis ). [2] En biología celular , la mitosis ( / maɪˈtoʊsɪs /) es parte del ciclo celular , en el que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos. La división celular da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. En general, la mitosis (división del núcleo) está precedida por la etapa S de la interfase (durante la cual se replica el ADN) y a menudo va seguida de telofase y citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen proporciones aproximadamente iguales de estos componentes celulares. Todas las diferentes etapas de la mitosis definen la fase mitótica ( M ) de un ciclo celular animal: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas. [3] La meiosis da como resultado cuatro células hijas haploides al someterse a una ronda de replicación del ADN seguida de dos divisiones. Los cromosomas homólogos se separan en la primera división y las cromátidas hermanas se separan en la segunda división. Ambos ciclos de división celular se utilizan en el proceso de reproducción sexual en algún momento de su ciclo de vida. Se cree que ambos están presentes en el último ancestro común eucariota.

División celular en procariotas (fisión binaria) y eucariotas (mitosis y meiosis)

Los procariotas ( bacterias y arqueas ) generalmente se someten a una división celular vegetativa conocida como fisión binaria , donde su material genético se segrega por igual en dos células hijas. Si bien la fisión binaria puede ser el medio de división de la mayoría de los procariotas, se han observado formas alternativas de división, como la gemación . Todas las divisiones celulares, independientemente del organismo, están precedidas por una única ronda de replicación del ADN .

Para microorganismos unicelulares simples como la ameba , una división celular es equivalente a la reproducción : se crea un organismo completamente nuevo. A mayor escala, la división de células mitóticas puede crear progenie a partir de organismos multicelulares, como plantas que crecen a partir de esquejes. La división celular mitótica permite que los organismos que se reproducen sexualmente se desarrollen a partir del cigoto unicelular , que a su vez fue producido por la división celular meiótica de los gametos . [4] [5] Después del crecimiento, la división celular por mitosis permite la construcción y reparación continuas del organismo. [6] El cuerpo humano experimenta alrededor de 10 billones de divisiones celulares en su vida. [7]

La principal preocupación de la división celular es el mantenimiento del genoma de la célula original . Antes de que pueda ocurrir la división, la información genómica almacenada en los cromosomas debe replicarse y el genoma duplicado debe separarse limpiamente entre las células. [8] Una gran cantidad de infraestructura celular está involucrada en mantener la información genómica consistente entre generaciones.

División celular en bacterias

Complejos de divisomas y elongasomas responsables de la síntesis de peptidoglicanos durante el crecimiento y la división de la pared celular lateral. [9]

La división de células bacterianas ocurre a través de la fisión binaria o la gemación. El divisoma es un complejo de proteínas en las bacterias que es responsable de la división celular, la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la síntesis de peptidoglicano (PG) en el sitio de división. Una proteína similar a la tubulina, FtsZ juega un papel crítico en la formación de un anillo contráctil para la división celular. [10]

División celular en eucariotas

La división celular en eucariotas es mucho más complicada que en procariotas. Dependiendo del número cromosómico reducido o no; Las divisiones de células eucariotas se pueden clasificar como mitosis (división ecuacional) y meiosis (división reduccional). También se encuentra una forma primitiva de división celular que se llama amitosis . La división celular amitótica o mitótica es más atípica y diversa en los diversos grupos de organismos como los protistas (a saber, diatomeas, dinoflagelados, etc.) y hongos.

Formas de mitosis (de paso de cariocinesis) en eucariotas

  • cerrado
    intranuclear
    pleuromitosis

  • cerrado
    extranuclear
    pleuromitosis


  • ortomitosis cerrada


  • pleuromitosis semiabierta


  • ortomitosis semiabierta


  • ortomitosis abierta

En la metafase mitótica (ver más abajo), típicamente los cromosomas (cada uno con 2 cromátidas hermanas que desarrollaron debido a la replicación en la fase S de la interfase) se organizan y las cromátidas hermanas se dividen y distribuyen hacia las células hijas.

En la meiosis, típicamente en la Meiosis-I, los cromosomas homólogos se emparejan y luego se separan y distribuyen en células hijas. La meiosis-II es como la mitosis en la que se separan las cromátidas. En humanos y otros animales superiores y muchos otros organismos, la meiosis se llama meiosis gamética, es decir, la meiosis da lugar a gametos. Mientras que en muchos grupos de organismos, especialmente en plantas (observable en plantas inferiores pero etapa vestigial en plantas superiores), la meiosis da lugar al tipo de esporas que germinan en fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se llama meiosis espórica.

Fases de la división celular eucariota

Interfase

La interfase es el proceso por el que debe pasar una célula antes de la mitosis, la meiosis y la citocinesis . [11] La interfase consta de tres fases principales: G 1 , S y G 2 . G 1 es un tiempo de crecimiento de la célula donde ocurren funciones celulares especializadas con el fin de preparar la célula para la replicación del ADN. [12] Hay puntos de control durante la interfase que permiten a la célula avanzar o detener un mayor desarrollo. Uno de los puntos de control está entre G1 y S, el propósito de este punto de control es verificar el tamaño de celda apropiado y cualquier daño en el ADN. El segundo punto de control está en la fase G2, este punto de control también verifica el tamaño de la célula pero también la replicación del ADN. El último punto de control se encuentra en el sitio de la metafase, donde se comprueba que los cromosomas estén conectados correctamente a los husos mitóticos. [13] En la fase S, los cromosomas se replican para mantener el contenido genético. [14] Durante G 2 , la célula pasa por las etapas finales de crecimiento antes de entrar en la fase M, donde se sintetizan los husos . La fase M puede ser mitosis o meiosis dependiendo del tipo de célula. Las células germinales , o gametos, sufren meiosis, mientras que las células somáticas sufren mitosis. Una vez que la célula avanza con éxito a través de la fase M, puede experimentar división celular a través de la citocinesis. El control de cada punto de control está controlado por ciclina y quinasas dependientes de ciclina . La progresión de la interfase es el resultado del aumento de la cantidad de ciclina. A medida que aumenta la cantidad de ciclina, más y más cinasas dependientes de ciclina se unen a la ciclina, lo que indica a la célula una mayor interfase. En el pico de la ciclina, unida a las quinasas dependientes de ciclina, este sistema empuja a la célula fuera de la interfase y hacia la fase M, donde ocurren la mitosis, la meiosis y la citocinesis. [15] Hay tres puntos de control de transición por los que la célula tiene que pasar antes de entrar en la fase M. El más importante es el punto de control de transición G 1 -S. Si la célula no pasa este punto de control, la célula sale del ciclo celular. [dieciséis]

Profase

La profase es la primera etapa de la división. La envoltura nuclear se descompone en esta etapa, largas hebras de cromatina se condensan para formar hebras más cortas más visibles llamadas cromosomas, el nucleolo desaparece y los microtúbulos se unen a los cromosomas en los cinetocoros en forma de disco presentes en el centrómero. [17] Los microtúbulos asociados con la alineación y separación de los cromosomas se denominan huso y fibras del huso. Los cromosomas también serán visibles bajo un microscopio y estarán conectados en el centrómero. Durante este período de condensación y alineación en la meiosis, los cromosomas homólogos experimentan una ruptura en su ADN de doble hebra en las mismas ubicaciones, seguido de una recombinación de las hebras de ADN parental ahora fragmentadas en combinaciones no parentales, lo que se conoce como cruzamiento. [18] Se evidencia que este proceso es causado en gran parte por la proteína Spo11 altamente conservada a través de un mecanismo similar al observado con la toposomerasa en la replicación y transcripción del ADN. [19]

Metafase

En la metafase , los centrómeros de los cromosomas se juntan en la placa de la metafase (o placa ecuatorial ), una línea imaginaria que se encuentra a distancias iguales de los dos polos del centrosoma y se mantiene unida por complejos complejos conocidos como cohesinas . Los cromosomas se alinean en el medio de la célula mediante los centros de organización de microtúbulos (MTOC) que empujan y tiran de los centrómeros de ambas cromátidas, lo que hace que el cromosoma se mueva hacia el centro. En este punto, los cromosomas todavía se están condensando y actualmente están a un paso de ser los más enrollados y condensados ​​que estarán, y las fibras del huso ya se han conectado a los cinetocoros. [20] Durante esta fase todos los microtúbulos, a excepción de los cinetocoros, se encuentran en un estado de inestabilidad que promueve su progresión hacia la anafase. [21] En este punto, los cromosomas están listos para dividirse en polos opuestos de la célula hacia el huso al que están conectados. [22]

Anafase

La anafase es una etapa muy corta del ciclo celular y ocurre después de que los cromosomas se alinean en la placa mitótica. Los cinetocoros emiten señales de inhibición de la anafase hasta que se adhieren al huso mitótico. Una vez que el cromosoma final está correctamente alineado y unido, la señal final se disipa y desencadena el cambio abrupto a la anafase. [21] Este cambio abrupto es causado por la activación del complejo promotor de la anafase y su función de etiquetar la degradación de proteínas importantes para la transición metafase-anafase. Una de estas proteínas que se descompone es la securina, que a través de su descomposición libera la enzima separasa que escinde los anillos de cohesina que mantienen unidas las cromátidas hermanas, lo que conduce a la separación de los cromosomas. [23] Una vez que los cromosomas se alinean en el medio de la célula, las fibras del huso los separarán. Los cromosomas se separan mientras las cromátidas hermanas se mueven hacia lados opuestos de la célula. [24] A medida que se separan las cromátidas hermanas, la célula y el plasma se alargan mediante microtúbulos no cinetocoros. [25]

Telofase

La telofase es la última etapa del ciclo celular en la que un surco de escisión divide el citoplasma de las células (citocinesis) y la cromatina. Esto ocurre a través de la síntesis de una nueva envoltura nuclear que se forma alrededor de la cromatina que se acumula en cada polo y la reforma del nucleolo a medida que los cromosomas deciden su cromatina de nuevo al estado suelto que poseía durante la interfase. [26] [27] La división del contenido celular no siempre es igual y puede variar según el tipo de célula, como se observa en la formación de ovocitos, donde una de las cuatro células hijas posee la mayor parte del citoplasma. [28]

Citocinesis

La última etapa del proceso de división celular es la citocinesis . En esta etapa hay una división citoplásmica que ocurre al final de la mitosis o la meiosis. En esta etapa hay una separación irreversible resultante que conduce a dos células hijas. La división celular juega un papel importante en la determinación del destino de la célula. Esto se debe a que existe la posibilidad de una división asimétrica. Como resultado, esto conduce a que la citocinesis produzca células hijas desiguales que contienen cantidades o concentraciones completamente diferentes de moléculas determinantes del destino. [29]

En los animales, la citocinesis termina con la formación de un anillo contráctil y luego una escisión. Pero en las plantas sucede de manera diferente. Al principio se forma una placa celular y luego se desarrolla una pared celular entre las 2 células hijas.

En la levadura de fisión ( S. pombe ), la citocinesis ocurre en la fase G1 [30].

Variantes

Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra microtúbulos en verde, cromosomas (ADN) en azul y cinetocoros en rojo.

Las células se clasifican ampliamente en dos categorías principales: células procariotas no nucleadas simples y células eucariotas nucleadas complejas . Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procariotas no se dividen de la misma manera. Además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos ( espermatozoides en los machos u óvulos en las hembras), denominado meiosis, es diferente al de la división de las células somáticas en el cuerpo. Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra microtúbulos en verde, cromosomas (ADN) en azul y cinetocoros en rojo.

División celular sobre 42. Se obtuvieron imágenes de las células directamente en el recipiente de cultivo celular, usando microscopía de intervalo de tiempo de contraste de fase cuantitativa no invasiva . [31]

Degradación

Los organismos multicelulares reemplazan las células desgastadas a través de la división celular. En algunos animales, sin embargo, la división celular finalmente se detiene. En los humanos, esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como límite de Hayflick . La célula se denomina senescente . Con cada división, los telómeros de las células , secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que evitan la degradación del ADN cromosómico, se acortan . Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como las enfermedades relacionadas con la edad y la reducción de la esperanza de vida en los seres humanos. [32] [33] Cáncer células, por el contrario, se creía que no se degrade de esta manera, en todo caso. Un complejo enzimático llamado telomerasa , presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones de ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente. [34]

Historia

Kurt Michel con su microscopio de contraste de fases

Una división celular bajo el microscopio fue descubierta por primera vez por el botánico alemán Hugo von Mohl en 1835 mientras trabajaba sobre el alga verde Cladophora glomerata . [35]

En 1943, la división celular fue filmado por primera vez [36] por Kurt Michel usando un microscopio de contraste de fase . [37]

Ver también

  • Fisión binaria
  • Biología Celular
  • Fusión celular
    • fusión gamética
  • Crecimiento celular
  • Quinasa dependiente de ciclina
  • Células lábiles , células que se dividen constantemente.

Referencias

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Otras lecturas

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  • JMTurner Fetus into Man (1978, 1989). Prensa de la Universidad de Harvard. ISBN  0-674-30692-9
  • División celular: fisión binaria y mitosis
  • McDougal, W. Scott y col. Revisión de la undécima edición de Campbell-Walsh Urology . Elsevier, 2016.
  • La sección Mitosis and Cell Cycle Control de Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) Contiene comentarios y enlaces a artículos de investigación seminales sobre mitosis y división celular. Publicado en línea en la Biblioteca de imágenes y videos de la Sociedad Estadounidense de Biología Celular
  • La Biblioteca de imágenes y videos de la Sociedad Estadounidense de Biología Celular contiene muchos videos que muestran la división celular.
  • La división celular de la biblioteca de imágenes celulares
  • De archivo: Calanthe discolor Lindl. - Jardín de flores secreto de Flavon
  • Modelo de división celular de Tyson y una descripción en la base de datos de BioModels
  • WormWeb.org: Visualización interactiva del linaje celular de C. elegans : visualice el conjunto completo de divisiones celulares del nematodo C. elegans

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