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Células HeLa teñidas para ADN nuclear con el colorante Hoechst fluorescente azul . La célula central y más a la derecha están en interfase , por lo que sus núcleos completos están marcados. A la izquierda, una célula atraviesa una mitosis y su ADN se ha condensado.
Biología Celular
Diagrama de células animales
Animal Cell.svg
Componentes de una célula animal típica:
  1. Nucleolo
  2. Núcleo
  3. Ribosoma (puntos como parte de 5)
  4. Vesícula
  5. Retículo endoplasmático rugoso
  6. Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi)
  7. Citoesqueleto
  8. Retículo endoplasmático liso
  9. Mitocondria
  10. Vacuola
  11. Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, comprende el citoplasma )
  12. Lisosoma
  13. Centrosoma
  14. Membrana celular

En biología celular , el núcleo (pl. Núcleos ; del latín nucleus o nuculeus , que significa núcleo o semilla ) es un orgánulo unido a la membrana que se encuentra en las células eucariotas . Los eucariotas suelen tener un solo núcleo, pero algunos tipos de células, como los glóbulos rojos de los mamíferos , no tienen núcleo , y algunos otros, incluidos los osteoclastos, tienen muchos . Las principales estructuras que componen el núcleo son la envoltura nuclear., una doble membrana que encierra todo el orgánulo y aísla su contenido del citoplasma celular ; y la matriz nuclear (que incluye la lámina nuclear ), una red dentro del núcleo que agrega soporte mecánico, al igual que el citoesqueleto sostiene a la célula como un todo.

El núcleo celular contiene todo el genoma de la célula , excepto la pequeña cantidad de ADN mitocondrial y, en las células vegetales, el ADN plastidico . El ADN nuclear está organizado como múltiples moléculas lineales largas en un complejo con una gran variedad de proteínas , como las histonas , para formar cromosomas . Los genes dentro de estos cromosomas están estructurados de tal manera que promueven la función celular. El núcleo mantiene la integridad de los genes y controla las actividades de la célula regulando la expresión génica ; por lo tanto, el núcleo es el centro de control de la célula.

Debido a que la envoltura nuclear es impermeable a las moléculas grandes, se requieren poros nucleares para regular el transporte nuclear de moléculas a través de la envoltura. Los poros atraviesan ambas membranas nucleares, proporcionando un canal a través del cual las moléculas más grandes deben ser transportadas activamente por las proteínas transportadoras, al tiempo que permiten el libre movimiento de pequeñas moléculas e iones . El movimiento de moléculas grandes como proteínas y ARN a través de los poros es necesario tanto para la expresión génica como para el mantenimiento de los cromosomas.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento unido a la membrana, su contenido no es uniforme y existen varios cuerpos nucleares , formados por proteínas únicas, moléculas de ARN y partes particulares de los cromosomas. El más conocido de ellos es el nucleolo , que participa principalmente en el ensamblaje de los ribosomas . Después de producirse en el nucleolo, los ribosomas se exportan al citoplasma donde traducen el ARN mensajero .

Estructuras

Diagrama del núcleo que muestra la membrana nuclear externa tachonada de ribosomas , los poros nucleares, el ADN (complejado como cromatina ) y el nucleolo .

El núcleo contiene casi todo el ADN de la célula, rodeado por una red de filamentos intermedios fibrosos y envuelto en una doble membrana llamada " envoltura nuclear ". La envoltura nuclear separa el líquido dentro del núcleo, llamado nucleoplasma , del resto de la célula. El tamaño del núcleo depende del tamaño de la célula en la que está contenido, y un núcleo suele ocupar alrededor del 8% del volumen celular total. [1] El núcleo es el orgánulo más grande de las células animales. [2] : 12 En células de mamíferos , el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (µm). [3]

Envoltura nuclear y poros

Artículos principales: Envoltura nuclear y poros nucleares.
Una sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otras etiquetas de diagrama muestran (2) el anillo exterior, (3) radios, (4) canasta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear consta de dos membranas , una interna y una externa. [4] : 649 Juntas, estas membranas sirven para separar el material genético de la célula del resto del contenido celular y permiten que el núcleo mantenga un ambiente distinto del resto de la célula. A pesar de su estrecha aposición alrededor de gran parte del núcleo, las dos membranas difieren sustancialmente en forma y contenido. La membrana interna rodea el contenido nuclear, proporcionando su borde definitorio. [2] : 14 Incrustadas dentro de la membrana interna, varias proteínas se unen a los filamentos intermedios que dan al núcleo su estructura. [4] : 649La membrana externa encierra la membrana interna y es continua con la membrana del retículo endoplásmico adyacente . [4] : 649 Como parte de la membrana del retículo endoplásmico, la membrana nuclear externa está repleta de ribosomas que traducen activamente proteínas a través de la membrana. [4] : 649 El espacio entre las dos membranas, llamado "espacio perinuclear", es continuo con la luz del retículo endoplásmico . [4] : 649

Los poros nucleares , que proporcionan canales acuosos a través de la envoltura, están compuestos de múltiples proteínas, denominadas colectivamente nucleoporinas . Los poros tienen alrededor de 60 a 80 millones de daltons de peso molecular y constan de alrededor de 50 (en levaduras ) a varios cientos de proteínas (en vertebrados ). [2] : 622–4 Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; sin embargo, el espacio a través del cual las moléculas se difunden libremente tiene solo unos 9 nm de ancho, debido a la presencia de sistemas reguladores dentro del centro del poro. Este tamaño permite selectivamente el paso de pequeñas moléculas solubles en agua al tiempo que previene moléculas más grandes, como los ácidos nucleicos.y proteínas más grandes, por entrar o salir inapropiadamente del núcleo. En su lugar, estas moléculas grandes deben transportarse activamente al núcleo. El núcleo de una célula de mamífero típica tendrá alrededor de 3000 a 4000 poros en toda su envoltura, [5] cada uno de los cuales contiene una estructura en forma de anillo de ocho veces simétrica en una posición donde las membranas interna y externa se fusionan. [6] Unida al anillo hay una estructura llamada canasta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma y una serie de extensiones filamentosas que llegan al citoplasma. Ambas estructuras sirven para mediar la unión a proteínas de transporte nuclear. [7] : 509–10

La mayoría de las proteínas, subunidades ribosómicas y algunos ARN se transportan a través de los complejos de poros en un proceso mediado por una familia de factores de transporte conocidos como carioferinas . Las carioferinas que median el movimiento hacia el núcleo también se denominan importinas, mientras que las que median el movimiento fuera del núcleo se denominan exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas usan proteínas adaptadoras . [8] Las hormonas esteroides como el cortisol y la aldosterona , así como otras pequeñas moléculas solubles en lípidos involucradas en la señalización intercelular , pueden difundirse a través de la membrana celular y hacia el citoplasma, donde se unen al receptor nuclear.proteínas que se introducen en el núcleo. Allí sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando ; en ausencia de un ligando, muchos de estos receptores funcionan como histonas desacetilasas que reprimen la expresión génica. [7] : 488

Lámina nuclear

Artículo principal: Lámina nuclear

En las células animales, dos redes de filamentos intermedios proporcionan al núcleo soporte mecánico: la lámina nuclear forma una red organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que se proporciona un soporte menos organizado en la cara citosólica de la envoltura. Ambos sistemas proporcionan soporte estructural para la envoltura nuclear y sitios de anclaje para cromosomas y poros nucleares. [9]

La lámina nuclear está compuesta principalmente por proteínas laminares . Como todas las proteínas, las láminas se sintetizan en el citoplasma y luego se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red existente de láminas nucleares. [10] [11] Las láminas que se encuentran en la cara citosólica de la membrana, como la emerina y la nesprina , se unen al citoesqueleto para proporcionar soporte estructural. Las láminas también se encuentran dentro del nucleoplasma donde forman otra estructura regular, conocida como velo nucleoplasmático , [12] [13] que es visible mediante microscopía de fluorescencia.. La función real del velo no está clara, aunque está excluida del nucleolo y está presente durante la interfase . [14] Las estructuras laminares que forman el velo, como LEM3 , se unen a la cromatina y, al alterar su estructura, inhiben la transcripción de genes que codifican proteínas. [15]

Al igual que los componentes de otros filamentos intermedios , el monómero laminado contiene un dominio de hélice alfa utilizado por dos monómeros para enrollarse entre sí, formando una estructura dímera llamada espiral enrollada . Luego, dos de estas estructuras de dímeros se unen una al lado de la otra, en una disposición antiparalela , para formar un tetrámero llamado protofilamento . Ocho de estos protofilamentos forman una disposición lateral que se retuerce para formar un filamento parecido a una cuerda.. Estos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de manera dinámica, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas competitivas de adición y eliminación de filamentos. [9]

Las mutaciones en los genes de lamin que conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos causan un grupo de trastornos genéticos raros conocidos como laminopatías . La laminopatía más destacable es la familia de enfermedades conocida como progeria , que provoca la aparición de un envejecimiento prematuro en quienes la padecen. No se comprende bien el mecanismo exacto por el cual los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo envejecido . [dieciséis]

Cromosomas

Artículo principal: Cromosoma
Más información: Organización nuclear
Núcleo de fibroblasto de ratón en el que el ADN se tiñe de azul. Los territorios cromosómicos distintos del cromosoma 2 (rojo) y el cromosoma 9 (verde) se tiñen con hibridación in situ fluorescente .

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético de la célula en forma de múltiples moléculas de ADN lineales organizadas en estructuras llamadas cromosomas . Cada célula humana contiene aproximadamente dos metros de ADN. [7] : 405 Durante la mayor parte del ciclo celular, estos se organizan en un complejo ADN-proteína conocido como cromatina, y durante la división celular se puede ver que la cromatina forma los cromosomas bien definidos familiares de un cariotipo . En cambio, una pequeña fracción de los genes de la célula se encuentra en las mitocondrias . [7] : 438

Hay dos tipos de cromatina. La eucromatina es la forma de ADN menos compacta y contiene genes que la célula expresa con frecuencia . [17] El otro tipo, la heterocromatina , es la forma más compacta y contiene ADN que se transcribe con poca frecuencia. Esta estructura se clasifica además en heterocromatina facultativa , que consiste en genes que se organizan como heterocromatina solo en ciertos tipos de células o en ciertas etapas de desarrollo, y heterocromatina constitutiva que consiste en componentes estructurales cromosómicos como telómeros y centrómeros . [18]Durante la interfase, la cromatina se organiza en parches individuales discretos, [19] llamados territorios cromosómicos . [20] Los genes activos, que generalmente se encuentran en la región eucromática del cromosoma, tienden a ubicarse hacia el límite del territorio del cromosoma. [21]

Los anticuerpos contra ciertos tipos de organización de la cromatina, en particular, los nucleosomas , se han asociado con varias enfermedades autoinmunes , como el lupus eritematoso sistémico . [22] Estos se conocen como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado junto con la esclerosis múltiple como parte de la disfunción general del sistema inmunológico. [23]

Nucleolo

Artículo principal: Nucleolo
Más información: Cuerpos nucleares
Una micrografía electrónica de un núcleo celular, que muestra el nucleolo teñido de oscuro

El nucleolo es la más grande de las estructuras discretas sin membranas densamente teñidas conocidas como cuerpos nucleares que se encuentran en el núcleo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr , ADN que codifica ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se denominan regiones organizadoras nucleolares (NOR). Las funciones principales del nucleolo son sintetizar ARNr y ensamblar ribosomas.. La cohesión estructural del nucleolo depende de su actividad, ya que el ensamblaje ribosómico en el nucleolo da como resultado la asociación transitoria de componentes nucleolares, lo que facilita el ensamblaje ribosómico adicional y, por lo tanto, la asociación adicional. Este modelo está respaldado por observaciones de que la inactivación del rDNA da como resultado la mezcla de estructuras nucleolares. [24]

En el primer paso del ensamblaje del ribosoma, una proteína llamada ARN polimerasa I transcribe el ADNr, que forma un gran precursor de pre-ARNr. Este se divide en dos grandes subunidades de ARNr : 5.8S y 28S , y una pequeña subunidad de ARNr 18S . [4] : 328 [25] La transcripción, el procesamiento postranscripcional y el ensamblaje del ARNr ocurre en el nucleolo, con la ayuda de pequeñas moléculas de ARN nucleolar (ARNsno), algunas de las cuales se derivan de intrones empalmados de ARN mensajeroscodificación de genes relacionados con la función ribosómica. Las subunidades ribosómicas ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares . [7] : 526

Cuando se observa bajo el microscopio electrónico , se puede ver que el nucleolo consta de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares más internos (FC), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC) (que contiene fibrillarina y nucleolina ), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC) (que contiene la proteína nucleofosmina). La transcripción del ADNr ocurre en el FC o en el límite de FC-DFC y, por lo tanto, cuando aumenta la transcripción del ADNr en la célula, se detectan más FC. La mayor parte de la escisión y modificación de los rRNA se produce en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas se producen en el GC. [25]

Otros cuerpos nucleares

Artículo principal: Cuerpos nucleares
Tamaños de estructuras subnucleares
Nombre de la estructuraDiámetro de la estructuraÁrbitro.
Cuerpos de Cajal0,2–2,0 µm[26]
Clastosomas0,2-0,5 µm[27]
PIKA5 µm[28]
Cuerpos PML0,2-1,0 µm[29]
Paraspeckles0,5–1,0 µm[30]
Motas20-25 nm[28]

Además del nucleolo, el núcleo contiene varios otros cuerpos nucleares. Estos incluyen cuerpos de Cajal , cuerpos de géminis de Cajal, asociación cariosomal de interfase polimórfica (PIKA), cuerpos de leucemia promielocítica (PML), parapeckles y splicing speckles. Aunque se sabe poco acerca de varios de estos dominios, son significativos porque muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que contiene subdominios funcionales organizados. [29]

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos anormales. Por ejemplo, se ha informado la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica . Esta afección generalmente es el resultado de mutaciones en la actina , y los propios bastones consisten en actina mutante y otras proteínas citoesqueléticas. [31]

Cuerpos y gemas de Cajal

Un núcleo contiene típicamente entre una y diez estructuras compactas llamadas cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CB), cuyo diámetro mide entre 0.2 µm y 2.0 µm dependiendo del tipo de célula y especie. [26] Cuando se ven bajo un microscopio electrónico, se asemejan a bolas de hilo enredado [28] y son densos focos de distribución de la proteína coilin . [32] Los CB están involucrados en una serie de roles diferentes relacionados con el procesamiento del ARN, específicamente la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y del ARN nuclear pequeño (snRNA) y la modificación del ARNm de histonas. [26]

Similares a los cuerpos de Cajal son los cuerpos de Géminis de Cajal, o gemas, cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis en referencia a su estrecha relación "gemela" con los CB. Las gemas son similares en tamaño y forma a los CB y, de hecho, son prácticamente indistinguibles bajo el microscopio. [32] A diferencia de los CB, las gemas no contienen pequeñas ribonucleoproteínas nucleares (snRNP), pero contienen una proteína llamada supervivencia de la neurona motora (SMN) cuya función se relaciona con la biogénesis de las snRNP. Se cree que las gemas ayudan a los CB en la biogénesis de snRNP, [33] aunque también se ha sugerido a partir de evidencia microscópica que los CB y las gemas son manifestaciones diferentes de la misma estructura. [32]Estudios ultraestructurales posteriores han demostrado que las gemas son gemelas de los cuerpos de Cajal con la diferencia en el componente de coilin; Los cuerpos de Cajal son SMN positivo y coilin positivo, y las gemas son SMN positivo y coilin negativo. [34]

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o asociaciones cariosomales de interfase polimórfica, se describieron por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función sigue sin estar clara, aunque no se pensó que estuvieran asociados con la replicación activa del ADN, la transcripción o el procesamiento del ARN. [35] Se ha encontrado que a menudo se asocian con dominios discretos definidos por la localización densa del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción de ARN nuclear pequeño (snRNA). [36]

Cuerpos PML

Los cuerpos de leucemia promielocítica ( cuerpos PML) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos por todo el nucleoplasma y miden alrededor de 0,1 a 1,0 µm. Son conocidos por varios otros nombres, incluido el dominio nuclear 10 (ND10), los cuerpos de Kremer y los dominios oncogénicos de PML. [37] Los cuerpos de PML reciben el nombre de uno de sus componentes principales, la proteína de la leucemia promielocítica (PML). A menudo se ven en el núcleo en asociación con cuerpos de Cajal y cuerpos de escisión. [29] Los ratones Pml - / -, que son incapaces de crear cuerpos PML, se desarrollan normalmente sin efectos nocivos obvios, lo que demuestra que los cuerpos PML no son necesarios para la mayoría de los procesos biológicos esenciales. [38]

Empalme de motas

Los motas son estructuras subnucleares que están enriquecidas en factores de empalme de ARN pre-mensajero y están ubicadas en las regiones de intercromatina del nucleoplasma de las células de mamíferos. A nivel del microscopio de fluorescencia, aparecen como estructuras puntiformes irregulares, que varían en tamaño y forma, y ​​cuando se examinan con microscopía electrónica se ven como grupos de gránulos de intercromatina . Las motas son estructuras dinámicas, y tanto sus componentes de proteína como de ARN-proteína pueden ciclar continuamente entre motas y otras ubicaciones nucleares, incluidos los sitios de transcripción activos. Los estudios sobre la composición, estructura y comportamiento de las motas han proporcionado un modelo para comprender la compartimentación funcional del núcleo y la organización de la maquinaria de expresión génica [39].splicing snRNPs [40] [41] y otras proteínas de splicing necesarias para el procesamiento de pre-mRNA. [39] Debido a los requisitos cambiantes de una célula, la composición y ubicación de estos cuerpos cambia de acuerdo con la transcripción y regulación del ARNm a través de la fosforilación de proteínas específicas. [42] Las motas de empalme también se conocen como speckles nucleares (motas nucleares), compartimentos factor de empalme (compartimentos SF), interchromatin racimos de gránulos (CIG), y snurposomes B . [43] Los snurposomas B se encuentran en los núcleos de ovocitos de anfibios y en Drosophila melanogaster.embriones. Los snurposomas B aparecen solos o unidos a los cuerpos de Cajal en las micrografías electrónicas de los núcleos de los anfibios. [44] Los IGC funcionan como lugares de almacenamiento para los factores de empalme. [45]

Paraspeckles

Artículo principal: Paraspeckle

Descubierto por Fox et al. en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular en el espacio intercromatínico del núcleo. [46] Documentado por primera vez en células HeLa, donde hay generalmente de 10 a 30 por núcleo, [47] ahora se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, líneas celulares transformadas y secciones de tejido. [48] Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo; la "para" es la abreviatura de paralelo y las "motas" se refieren a las motas de empalme a las que siempre están muy cerca. [47]

Paraspeckles secuestra proteínas nucleares y ARN y, por lo tanto, parece funcionar como una esponja molecular [49] que participa en la regulación de la expresión génica. [50] Además, los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad metabólica celular. Dependen de la transcripción [46] y, en ausencia de la transcripción del ARN Pol II, el paraspeckle desaparece y todos sus componentes proteicos asociados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI (m) 68 y PSF) forman un casquete perinucleolar en forma de media luna en el nucléolo. Este fenómeno se demuestra durante el ciclo celular. En el ciclo celular , los paraspeckles están presentes durante la interfase y durante toda la mitosis.a excepción de la telofase . Durante la telofase, cuando se forman los dos núcleos hijos, no hay transcripción de ARN Pol II, por lo que los componentes de la proteína forman un casquete perinucleolar. [48]

Fibrillas de pericromatina

Las fibrillas de pericromatina son visibles solo al microscopio electrónico. Están ubicados junto a la cromatina transcripcionalmente activa y se supone que son los sitios de procesamiento de pre-ARNm activo . [45]

Clastosomas

Los clastosomas son pequeños cuerpos nucleares (0.2–0.5 µm) descritos con una forma de anillo grueso debido a la cápsula periférica alrededor de estos cuerpos. [27] Este nombre se deriva del griego klastos , roto y soma , cuerpo. [27] Los clastosomas no suelen estar presentes en las células normales, lo que dificulta su detección. Se forman en condiciones proteolíticas elevadas dentro del núcleo y se degradan una vez que hay una disminución de la actividad o si las células se tratan con inhibidores del proteasoma . [27] [51] La escasez de clastosomas en las células indica que no son necesarios para la función del proteasoma . [52] Estrés osmóticoTambién se ha demostrado que provoca la formación de clastosomas. [53] Estos cuerpos nucleares contienen subunidades catalíticas y reguladoras del proteasoma y sus sustratos, lo que indica que los clastosomas son sitios para la degradación de proteínas. [52]

Función

El núcleo proporciona un sitio para la transcripción genética que está separado de la ubicación de la traducción en el citoplasma, lo que permite niveles de regulación genética que no están disponibles para los procariotas . La función principal del núcleo celular es controlar la expresión génica y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. [7] : 171

El núcleo es un orgánulo que se encuentra en las células eucariotas. Dentro de su membrana nuclear completamente cerrada , contiene la mayor parte del material genético de la célula. Este material está organizado como moléculas de ADN , junto con una variedad de proteínas , para formar cromosomas . [7] : 405

Compartimentación celular

La envoltura nuclear permite que el núcleo controle su contenido y lo separe del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar los procesos a ambos lados de la membrana nuclear. En la mayoría de los casos en los que es necesario restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se traslada al núcleo, donde interactúa con los factores de transcripción para regular a la baja la producción de ciertas enzimas en la vía. Este mecanismo regulador ocurre en el caso de la glucólisis , una vía celular para descomponer la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es una enzima responsable del primer paso de la glucólisis, formando glucosa-6-fosfato a partir de glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula elaborada posteriormente a partir de glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora que elimina la hexoquinasa al núcleo, [54] donde forma un complejo represor transcripcional con proteínas nucleares para reducir la expresión de genes implicados en la glucólisis. [55]

Para controlar qué genes se están transcribiendo, la célula separa algunas proteínas del factor de transcripción responsables de regular la expresión génica del acceso físico al ADN hasta que son activadas por otras vías de señalización. Esto evita incluso niveles bajos de expresión génica inapropiada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB , que están implicados en la mayoría de las respuestas inflamatorias , la transcripción se induce en respuesta a una vía de señalización como la iniciada por la molécula de señalización TNF-α , que se une a un receptor de la membrana celular, resultando en el reclutamiento de proteínas de señalización, y eventualmente activando el factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclearsobre la proteína NF-κB permite que sea transportada a través del poro nuclear hacia el núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana. [9]

La compartimentación permite que la célula evite la traducción de ARNm sin empalmar. [56] El ARNm eucariota contiene intrones que deben eliminarse antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El empalme se realiza dentro del núcleo antes de que los ribosomas puedan acceder al ARNm para su traducción. Sin el núcleo, los ribosomas traducirían el ARNm recién transcrito (sin procesar), dando como resultado proteínas mal formadas y no funcionales. [7] : 108–15

Replicación

Artículo principal: replicación del ADN eucariota

La función principal del núcleo celular es controlar la expresión génica y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. [7] : 171 Se ha encontrado que la replicación ocurre de forma localizada en el núcleo celular. En la fase S de la interfase del ciclo celular; tiene lugar la replicación. Contrariamente a la visión tradicional de mover las horquillas de replicación a lo largo del ADN estancado, surgió un concepto de fábricas de replicación , lo que significa que las horquillas de replicación se concentran hacia algunas regiones de 'fábrica' inmovilizadas a través de las cuales pasan las hebras de ADN molde como cintas transportadoras. [57]

La expresion genica

Artículo principal: expresión genética
Ver también: Fábricas de transcripción
Una fábrica de transcripción genérica durante la transcripción, que destaca la posibilidad de transcribir más de un gen a la vez. El diagrama incluye 8 ARN polimerasas; sin embargo, el número puede variar según el tipo de célula. La imagen también incluye factores de transcripción y un núcleo proteico poroso.

La expresión génica primero implica la transcripción, en la que el ADN se utiliza como plantilla para producir ARN. En el caso de genes que codifican proteínas, ese ARN producido a partir de este proceso es ARN mensajero (ARNm), que luego necesita ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Como los ribosomas se encuentran fuera del núcleo, es necesario exportar el ARNm producido. [58]

Dado que el núcleo es el sitio de la transcripción, también contiene una variedad de proteínas que median directamente la transcripción o participan en la regulación del proceso. Estas proteínas incluyen helicasas , que desenrollan la molécula de ADN de doble hebra para facilitar el acceso a ella, ARN polimerasas , que se unen al promotor del ADN para sintetizar la molécula de ARN en crecimiento, topoisomerasas , que cambian la cantidad de superenrollamiento en el ADN, ayudándolo a enrollar y relajarse, así como una gran variedad de factores de transcripción que regulan la expresión. [59]

Procesamiento de pre-ARNm

Artículo principal: modificación postranscripcional

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcripciones primarias o pre-ARNm. Deben sufrir una modificación postranscripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma; El ARNm que aparece en el citoplasma sin estas modificaciones se degrada en lugar de usarse para la traducción de proteínas. Las tres modificaciones principales son el remate 5 ' , la poliadenilación 3' y el empalme de ARN . Mientras está en el núcleo, el pre-ARNm está asociado con una variedad de proteínas en complejos conocidos como partículas de ribonucleoproteína heterogéneas (hnRNP). La adición de la tapa 5 'se produce cotranscripcionalmente y es el primer paso en la modificación postranscripcional. El poli- 3' adeninaLa cola solo se agrega después de que se completa la transcripción. [7] : 509–18

El empalme de ARN, realizado por un complejo llamado espliceosoma , es el proceso mediante el cual los intrones, o regiones de ADN que no codifican proteínas, se eliminan del pre-ARNm y los exones restantes se conectan para volver a formar una única molécula continua. . Este proceso ocurre normalmente después del recubrimiento 5 'y la poliadenilación 3', pero puede comenzar antes de que se complete la síntesis en transcripciones con muchos exones. [7] : 494 Muchos pre-ARNm pueden empalmarse de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros que codifican diferentes secuencias de proteínas . Este proceso se conoce como empalme alternativo y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN. [60]

Dinámica y regulación

Transporte nuclear

Artículo principal: Transporte nuclear
Las macromoléculas , como el ARN y las proteínas , se transportan activamente a través de la membrana nuclear en un proceso llamado ciclo de transporte nuclear Ran - GTP .

La entrada y salida de moléculas grandes del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las moléculas pequeñas pueden ingresar al núcleo sin regulación, [61] las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren carioferinas de asociación llamadas importinas para ingresar al núcleo y exportinas para salir. Las proteínas "carga" que deben translocarse del citoplasma al núcleo contienen secuencias cortas de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear , que están unidas por importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma llevan señales de exportación nuclear unidas por exportinas. La capacidad de los importadores y exportadores de transportar su carga está regulada por GTPases, enzimas que hidrolizan la molécula de trifosfato de guanosina (GTP) para liberar energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran , que está unida a GTP o GDP (difosfato de guanosina), dependiendo de si se encuentra en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que los importins dependen de RanGTP para disociarse de su carga, los exportins requieren RanGTP para unirse a su carga. [8]

La importación nuclear depende de la importación que une su carga en el citoplasma y la lleva a través del poro nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, RanGTP actúa para separar la carga de la importina, permitiendo que la importina salga del núcleo y sea reutilizada. La exportación nuclear es similar, ya que la exportina une la carga dentro del núcleo en un proceso facilitado por RanGTP, sale por el poro nuclear y se separa de su carga en el citoplasma. [62]

Existen proteínas de exportación especializadas para la translocación de ARNm y ARNt maduros al citoplasma después de que se completa la modificación postranscripcional. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de estas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión incorrecta de una proteína debido a la escisión incompleta de exones o la incorporación incorrecta de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula; por tanto, el ARN incompletamente modificado que llega al citoplasma se degrada en lugar de utilizarse en la traducción. [7]

Montaje y desmontaje

Una imagen de una célula de pulmón de tritón teñida con tintes fluorescentes durante la metafase . Se puede ver el huso mitótico , teñido de verde, unido a los dos juegos de cromosomas , teñido de azul claro. Todos los cromosomas menos uno ya están en la placa de metafase.

Durante su vida, un núcleo puede romperse o destruirse, ya sea en el proceso de división celular o como consecuencia de la apoptosis (el proceso de muerte celular programada ). Durante estos eventos, los componentes estructurales del núcleo, la envoltura y la lámina, pueden degradarse sistemáticamente. En la mayoría de las células, el desmontaje de la envoltura nuclear marca el final de la profase de la mitosis. Sin embargo, este desmontaje del núcleo no es una característica universal de la mitosis y no ocurre en todas las células. Algunos eucariotas unicelulares (p. Ej., Levaduras) sufren la llamada mitosis cerrada, en el que la envoltura nuclear permanece intacta. En la mitosis cerrada, los cromosomas hijos migran a los polos opuestos del núcleo, que luego se divide en dos. Sin embargo, las células de los eucariotas superiores suelen sufrir una mitosis abierta , que se caracteriza por la ruptura de la envoltura nuclear. Los cromosomas hijos luego migran a los polos opuestos del huso mitótico y nuevos núcleos se vuelven a ensamblar a su alrededor. [7] : 854

En cierto punto durante el ciclo celular en mitosis abierta, la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hijas debe tener un conjunto completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación de los conjuntos separados. Esto ocurre por los cromosomas replicados, las cromátidas hermanas , que se adhieren a los microtúbulos , que a su vez se adhieren a diferentes centrosomas . Las cromátidas hermanas se pueden extraer a ubicaciones separadas en la celda. En muchas células, el centrosoma se encuentra en el citoplasma, fuera del núcleo; los microtúbulos no podrían unirse a las cromátidas en presencia de la envoltura nuclear. [63]Por lo tanto, las primeras etapas del ciclo celular, comenzando en la profase y hasta alrededor de la prometafase , se desmantela la membrana nuclear. [12] Asimismo, durante el mismo período, la lámina nuclear también se desmonta, un proceso regulado por la fosforilación de las láminas por las proteínas quinasas como la proteína quinasa CDC2 . [64] Hacia el final del ciclo celular, la membrana nuclear se reforma y, aproximadamente al mismo tiempo, las láminas nucleares se vuelven a ensamblar desfosforilando las láminas. [64]

Sin embargo, en los dinoflagelados , la envoltura nuclear permanece intacta, los centrosomas se ubican en el citoplasma y los microtúbulos entran en contacto con los cromosomas, cuyas regiones centroméricas se incorporan a la envoltura nuclear (la llamada mitosis cerrada con huso extranuclear). En muchos otros protistas (p. Ej., Ciliados , esporozoos ) y hongos, los centrosomas son intranucleares y su envoltura nuclear tampoco se desmonta durante la división celular. [sesenta y cinco]

La apoptosis es un proceso controlado en el que se destruyen los componentes estructurales de la célula, lo que resulta en la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apoptosis afectan directamente al núcleo y su contenido, por ejemplo, en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de láminas está controlada por proteasas apoptóticas especializadas llamadas caspasas , que escinden las proteínas de las láminas y, por lo tanto, degradan la integridad estructural del núcleo. La escisión de láminas se usa a veces como indicador de laboratorio de la actividad de caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana. [12]Las células que expresan laminas mutantes resistentes a caspasa son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las laminas juegan un papel en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo. [12] La inhibición del ensamblaje de láminas en sí es un inductor de apoptosis. [66]

La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que los virus de ADN y ARN entren en el núcleo. Algunos virus requieren acceso a proteínas dentro del núcleo para poder replicarse y / o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus, se replican y ensamblan en el núcleo celular y salen por gemación a través de la membrana nuclear interna. Este proceso va acompañado del desmontaje de la lámina en la cara nuclear de la membrana interna. [12]

Dinámica relacionada con la enfermedad

Inicialmente, se sospechó que las inmunoglobulinas en general y los autoanticuerpos en particular no ingresan al núcleo. Ahora existe un conjunto de pruebas de que, en condiciones patológicas (p. Ej., Lupus eritematoso ), la IgG puede ingresar al núcleo. [67]

Núcleos por célula

La mayoría de los tipos de células eucariotas suelen tener un solo núcleo, pero algunas no tienen núcleos, mientras que otras tienen varios. Esto puede resultar del desarrollo normal, como en la maduración de los glóbulos rojos de los mamíferos , o de una división celular defectuosa. [68]

Células anucleadas

Los glóbulos rojos humanos, como los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto ocurre como parte normal del desarrollo de las células.

Una célula anucleada no contiene núcleo y, por tanto, es incapaz de dividirse para producir células hijas. La célula anucleada más conocida es el glóbulo rojo de los mamíferos, o eritrocito , que también carece de otros orgánulos como las mitocondrias y sirve principalmente como un recipiente de transporte para transportar oxígeno desde los pulmones a los tejidos del cuerpo. Los eritrocitos maduran por eritropoyesis en la médula ósea , donde pierden sus núcleos, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de un eritroblasto a un reticulocito , que es el precursor inmediato del eritrocito maduro. [69]La presencia de mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos "micronucleados" inmaduros en el torrente sanguíneo. [70] [71] Las células anucleadas también pueden surgir de una división celular defectuosa en la que una hija carece de núcleo y la otra tiene dos núcleos.

En las plantas con flores , esta condición ocurre en los elementos del tubo de cribado . [72]

Células multinucleadas

Artículo principal: Multinucleado

Las células multinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayoría de las especies de protozoos acantharanos [73] y algunos hongos en las micorrizas [74] tienen células multinucleadas de forma natural. Otros ejemplos incluyen los parásitos intestinales del género Giardia , que tienen dos núcleos por célula. [75] Los ciliados tienen dos tipos de núcleos en una sola célula, un macronúcleo somático y un micronúcleo de la línea germinal . [76] En los seres humanos, las células del músculo esquelético , llamadas miocitos y sincitio, se multinucleada durante el desarrollo; la disposición resultante de los núcleos cerca de la periferia de las células permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas . [7] Otras células multinucleadas en el ser humano son los osteoclastos, un tipo de célula ósea . Las células multinucleadas y binucleadas también pueden ser anormales en humanos; por ejemplo, las células que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos , conocidas como células gigantes multinucleadas , a veces acompañan a la inflamación [77] y también están implicadas en la formación de tumores. [78]

Se sabe que varios dinoflagelados tienen dos núcleos. A diferencia de otras células multinucleadas, estos núcleos contienen dos linajes distintos de ADN: uno del dinoflagelado y el otro de una diatomea simbiótica . [79]

Evolución

Como principal característica definitoria de la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Se han propuesto cuatro hipótesis principales para explicar la existencia del núcleo, aunque ninguna ha obtenido todavía un apoyo generalizado. [80] [81] [82]

El primer modelo conocido como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre las arqueas y las bacterias creó la célula eucariota que contiene el núcleo. (Los organismos del dominio Archaea y Bacteria no tienen núcleo celular. [83] ) Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando las arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas , invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas , formando finalmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias eucariotas y los cloroplastos., que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeukaryotes y bacterias aeróbicas. [84] El origen de las arqueas del núcleo está respaldado por observaciones de que las arqueas y las eukarias tienen genes similares para ciertas proteínas, incluidas las histonas . Las observaciones de que las mixobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen quinasas y proteínas G similares a las de eucariotas, apoyan un origen bacteriano de la célula eucariota. [85]

Un segundo modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin una etapa endosimbiótica. Este modelo se basa en la existencia de bacterias planctomicetos modernas que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras de membrana compartimentadas. [86] Una propuesta similar establece que una célula de tipo eucariota, el cronocito , evolucionó primero y fagocitó arqueas y bacterias para generar el núcleo y la célula eucariota. [87]

El modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral , postula que el núcleo unido a la membrana, junto con otras características eucariotas, se originó a partir de la infección de un procariota por un virus. La sugerencia se basa en similitudes entre eucariotas y virus, como cadenas lineales de ADN, recubrimiento de ARNm y unión estrecha a proteínas (que anulan las histonas con las envolturas virales ). Una versión de la propuesta sugiere que el núcleo evolucionó junto con la fagocitosis para formar un " depredador " celular temprano . [88] Otra variante propone que los eucariotas se originaron a partir de arqueas tempranas infectadas por poxvirus , sobre la base de la similitud observada entre las ADN polimerasas.en poxvirus y eucariotas modernos. [89] [90] Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución del sexo podría estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral. [91]

Una propuesta más reciente, la hipótesis de la exomembrana , sugiere que el núcleo, en cambio, se originó a partir de una única célula ancestral que desarrolló una segunda membrana celular exterior; la membrana interior que encierra la célula original se convirtió en la membrana nuclear y desarrolló estructuras de poros cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas. [92]

Historia

Representación más antigua conocida de células y sus núcleos por Antonie van Leeuwenhoek , 1719
Dibujo de una célula de la glándula salival de Chironomus publicado por Walther Flemming en 1882. El núcleo contiene cromosomas politénicos .

El núcleo fue el primer orgánulo descubierto. Lo que probablemente sea el dibujo más antiguo conservado se remonta al primer microscopista Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Observó un "lumen", el núcleo, en los glóbulos rojos del salmón . [93] A diferencia de los glóbulos rojos de los mamíferos, los de otros vertebrados todavía contienen núcleos. [94]

El núcleo también fue descrito por Franz Bauer en 1804 [95] y con más detalle en 1831 por el botánico escocés Robert Brown en una charla en la Linnean Society de Londres . Brown estaba estudiando orquídeas bajo el microscopio cuando observó un área opaca, a la que llamó "areola" o "núcleo", en las células de la capa exterior de la flor. [96] No sugirió una función potencial.

En 1838, Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeña un papel en la generación de células, por lo que introdujo el nombre " citoblasto " ("constructor de células"). Creía que había observado nuevas células reuniéndose alrededor de "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte oponente de este punto de vista, ya que había descrito células que se multiplican por división y creía que muchas células no tendrían núcleo. La idea de que las células pueden ser generadas de novo, por el "citoblasto" o de otra manera, contradecía el trabajo de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855), quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células son generadas únicamente por células (" Omnis cellula e cellula ").La función del núcleo sigue sin estar clara.[97]

Entre 1877 y 1878, Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar , mostrando que el núcleo del espermatozoide entra en el ovocito y se fusiona con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrolla a partir de una célula (única) nucleada. Esto contradecía la teoría de Ernst Haeckel de que la filogenia completa de una especie se repetiría durante el desarrollo embrionario, incluida la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa sin estructura de protoplasma primordial (" UrschleimPor lo tanto, la necesidad del núcleo del espermatozoide para la fertilización se discutió durante bastante tiempo. Sin embargo, Hertwig confirmó su observación en otros grupos de animales, incluidos los anfibios y los moluscos . Eduard Strasburger produjo los mismos resultados para las plantas en 1884. Esto allanó el Para asignar al núcleo un papel importante en la herencia. En 1873, August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales maternas y paternas para la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo evidente sólo más tarde, después de que se descubrió la mitosis y la Las reglas mendelianas se redescubrieron a principios del siglo XX; la teoría cromosómica de la herenciapor lo tanto, fue desarrollado. [97]

Ver también

  • Núcleo (neuroanatomía)
  • Nucleoide

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Un libro de texto de nivel universitario que se centra en la biología celular. Contiene información sobre la estructura y función del núcleo, incluido el transporte nuclear y los dominios subnucleares.

enlaces externos

Recursos de la biblioteca sobre el
núcleo celular
  • Libros en linea
  • Recursos en su biblioteca
  • Recursos en otras bibliotecas
  • "El Núcleo" . MBInfo .
  • "Aprenda sobre el núcleo celular" . cellnucleus.com . Sitio web que cubre la estructura y función del núcleo del Departamento de Oncología de la Universidad de Alberta.
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