La especialización funcional sugiere que diferentes áreas del cerebro están especializadas para diferentes funciones. [1] [2]
Orígenes históricos
La frenología , creada por Franz Joseph Gall (1758-1828) y Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832) y más conocida por la idea de que la personalidad de una persona podría estar determinada por la variación de las protuberancias en el cráneo, propuso que diferentes regiones del cerebro tienen diferentes funciones y muy bien puede estar asociado con diferentes comportamientos. [1] [2] Gall y Spurzheim fueron los primeros en observar el cruce de los tractos piramidales, lo que explica por qué las lesiones en un hemisferio se manifiestan en el lado opuesto del cuerpo. Sin embargo, Gall y Spurzheim no intentaron justificar la frenología sobre bases anatómicas. Se ha argumentado que la frenología era fundamentalmente una ciencia de la raza. Gall consideró el argumento más convincente a favor de la frenología las diferencias en la forma del cráneo encontradas en los africanos subsaharianos y la evidencia anecdótica (debido a los viajeros científicos y colonos) de su inferioridad intelectual y volatilidad emocional. En Italia, Luigi Rolando llevó a cabo experimentos de lesiones y estimulación eléctrica del cerebro, incluida la zona de Rolandic .
Phineas Gage se convirtió en uno de los primeros estudios de casos de lesiones en 1848 cuando una explosión atravesó completamente su cabeza con una gran barra de hierro, destruyendo su lóbulo frontal izquierdo . Se recuperó sin déficits sensoriales, motores o cognitivos evidentes, pero con un comportamiento tan alterado que sus amigos lo describieron como "ya no es Gage", lo que sugiere que las áreas dañadas están involucradas en "funciones superiores" como la personalidad. [3] Sin embargo, los cambios mentales de Gage suelen ser muy exagerados en las presentaciones modernas.
Los casos posteriores (como el paciente de Broca, Tan ) dieron más apoyo a la doctrina de la especialización.
Principales teorías del cerebro
Actualmente, existen dos teorías principales sobre la función cognitiva del cerebro. La primera es la teoría de la modularidad. Esta teoría, derivada de la frenología, respalda la especialización funcional, lo que sugiere que el cerebro tiene diferentes módulos que tienen funciones específicas de dominio. La segunda teoría, el procesamiento distributivo, propone que el cerebro es más interactivo y sus regiones están funcionalmente interconectadas en lugar de especializadas. Cada orientación juega un papel dentro de ciertos objetivos y tienden a complementarse entre sí (ver más abajo la sección "Colaboración").
Modularidad
La teoría de la modularidad sugiere que existen regiones funcionalmente especializadas en el cerebro que son específicas de dominio para diferentes procesos cognitivos. [4] Jerry Fodor amplió la noción inicial de frenología al crear su teoría de la modularidad de la mente. La teoría de la modularidad de la mente indica que las distintas regiones neurológicas llamadas módulos se definen por sus roles funcionales en la cognición. También arraigó muchos de sus conceptos sobre modularidad en filósofos como Descartes, quien escribió acerca de que la mente está compuesta de "órganos" o "facultades psicológicas". Un ejemplo del concepto de módulos de Fodor se ve en procesos cognitivos como la visión, que tienen muchos mecanismos separados para el color, la forma y la percepción espacial. [5]
Una de las creencias fundamentales de la especificidad del dominio y la teoría de la modularidad sugiere que es una consecuencia de la selección natural y es una característica de nuestra arquitectura cognitiva. Los investigadores Hirschfeld y Gelman proponen que debido a que la mente humana ha evolucionado por selección natural, implica que se desarrollaría una funcionalidad mejorada si produjera un aumento en el comportamiento de "ajuste". La investigación sobre esta perspectiva evolutiva sugiere que la especificidad del dominio está involucrada en el desarrollo de la cognición porque permite identificar problemas adaptativos. [6]
Un problema para la teoría modular de la neurociencia cognitiva es que existen diferencias anatómicas corticales de una persona a otra. Aunque muchos estudios de modularidad se realizan a partir de estudios de casos de lesiones muy específicos, la idea es crear un mapa de función neurológica que se aplique a las personas en general. Para extrapolar a partir de estudios de lesiones y otros estudios de casos, esto requiere la adhesión al supuesto de universalidad , que no hay diferencia, en un sentido cualitativo, entre sujetos que están neurológicamente intactos. Por ejemplo, dos sujetos serían fundamentalmente iguales desde el punto de vista neurológico antes de sus lesiones y, después, tendrían déficits cognitivos claramente diferentes. El sujeto 1 con una lesión en la región "A" del cerebro puede mostrar un funcionamiento deteriorado en la capacidad cognitiva "X" pero no en "Y", mientras que el sujeto 2 con una lesión en el área "B" demuestra una capacidad "Y" reducida pero "X" "no se ve afectado; resultados como estos permiten hacer inferencias sobre la especialización y localización del cerebro, también conocida como uso de una doble disociación . [4]
La dificultad con esta teoría es que en sujetos típicos no lesionados, las ubicaciones dentro de la anatomía del cerebro son similares pero no completamente idénticas. Existe una fuerte defensa para este déficit inherente en nuestra capacidad para generalizar cuando se utilizan técnicas de localización funcional (fMRI, PET, etc.). Para dar cuenta de este problema, el sistema estereotáxico de Talairach y Tournoux basado en coordenadas se usa ampliamente para comparar los resultados de los sujetos con un cerebro estándar usando un algoritmo. Otra solución que usa coordenadas implica comparar cerebros usando puntos de referencia sulcales . Una técnica un poco más nueva es utilizar puntos de referencia funcionales , que combinan puntos de referencia sulcales y giratorios (las arboledas y pliegues de la corteza) y luego encontrar un área bien conocida por su modularidad, como el área de la cara fusiforme . Esta zona de referencia sirve para orientar al investigador hacia la corteza vecina. [7]
Los desarrollos futuros de las teorías modulares de la neuropsicología pueden residir en la "psiquiatría modular". El concepto es que una comprensión modular del cerebro y técnicas avanzadas de neuroimagen permitirán un diagnóstico más empírico de los trastornos mentales y emocionales. Se ha realizado algún trabajo hacia esta extensión de la teoría de la modularidad con respecto a las diferencias neurológicas físicas en sujetos con depresión y esquizofrenia, por ejemplo. Zielasek y Gaeble han establecido una lista de requisitos en el campo de la neuropsicología para avanzar hacia la neuropsiquiatría:
- Reunir una descripción completa de los supuestos módulos de la mente humana.
- Establecer pruebas de diagnóstico específicas del módulo (especificidad, sensibilidad, confiabilidad)
- Evaluar hasta qué punto los módulos individuales, los conjuntos de módulos o sus conexiones se ven afectados en determinadas situaciones psicopatológicas.
- Probar nuevas terapias específicas de módulos como el entrenamiento de reconocimiento de afectos faciales o reentrenar el acceso a la información del contexto en el caso de delirios y alucinaciones, en las que la "hipermodularidad" puede desempeñar un papel [8]
La investigación en el estudio de la función cerebral también se puede aplicar a la terapia cognitivo-conductual . A medida que la terapia se refina cada vez más, es importante diferenciar los procesos cognitivos para descubrir su relevancia para los diferentes tratamientos de los pacientes. Un ejemplo proviene específicamente de estudios sobre especialización lateral entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho del cerebro. La especialización funcional de estos hemisferios ofrece información sobre diferentes formas de métodos de terapia cognitivo-conductual, uno se centra en la cognición verbal (la función principal del hemisferio izquierdo) y el otro enfatiza las imágenes o la cognición espacial (la función principal del hemisferio derecho). [9] Entre los ejemplos de terapias que involucran imágenes, que requieren actividad del hemisferio derecho en el cerebro, se incluyen la desensibilización sistemática [10] y el entrenamiento para el manejo de la ansiedad. [11] Ambas técnicas de terapia se basan en la capacidad del paciente para utilizar imágenes visuales para afrontar o reemplazar los síntomas del paciente, como la ansiedad. Los ejemplos de terapias cognitivo-conductuales que involucran la cognición verbal, que requieren actividad del hemisferio izquierdo en el cerebro, incluyen el entrenamiento de autoinstrucción [9] y la inoculación del estrés. [12] Ambas técnicas de terapia se centran en las autoafirmaciones internas de los pacientes, lo que les exige que utilicen la cognición vocal. Al decidir qué terapia cognitiva emplear, es importante considerar el estilo cognitivo primario del paciente. Muchas personas tienden a preferir las imágenes visuales a la verbalización y viceversa. Una forma de averiguar qué hemisferio favorece a un paciente es observando los movimientos laterales de sus ojos. Los estudios sugieren que la mirada refleja la activación del hemisferio cerebral contralateral a la dirección. Por lo tanto, cuando se hacen preguntas que requieren pensamiento espacial, los individuos tienden a mover los ojos hacia la izquierda, mientras que cuando se hacen preguntas que requieren pensamiento verbal, los individuos generalmente mueven los ojos hacia la derecha. [13] En conclusión, esta información permite elegir la técnica terapéutica cognitiva conductual óptima, mejorando así el tratamiento de muchos pacientes.
Áreas que representan la modularidad en el cerebro.
Área de la cara fusiforme
Uno de los ejemplos más conocidos de especialización funcional es el área de la cara fusiforme (FFA). Justine Sergent fue una de las primeras investigadoras que aportó pruebas sobre la neuroanatomía funcional del procesamiento facial. Utilizando la tomografía por emisión de positrones (PET), Sergent descubrió que había diferentes patrones de activación en respuesta a las dos diferentes tareas requeridas, procesamiento facial versus procesamiento de objetos. [14] Estos resultados se pueden relacionar con sus estudios de pacientes con daño cerebral con lesiones en los lóbulos occipital y temporal. Los pacientes revelaron que había un deterioro en el procesamiento facial, pero sin dificultad para reconocer objetos cotidianos, un trastorno también conocido como prosopagnosia. [14] Una investigación posterior de Nancy Kanwisher utilizando imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), encontró específicamente que la región de la corteza temporal inferior , conocida como giro fusiforme , era significativamente más activa cuando los sujetos veían, reconocían y categorizaban rostros en comparación con otros regiones del cerebro. Los estudios de lesiones también apoyaron este hallazgo donde los pacientes pudieron reconocer objetos pero no pudieron reconocer rostros. Esto proporcionó evidencia hacia la especificidad del dominio en el sistema visual, ya que Kanwisher reconoce el Área Fusiforme de la Cara como un módulo en el cerebro, específicamente la corteza extraestriada , que está especializada para la percepción de la cara. [15]
Área visual V4 y V5
Mientras observaba el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF), utilizando PET, el investigador Semir Zeki demostró directamente la especialización funcional dentro de la corteza visual conocida como modularidad visual . Localizó regiones involucradas específicamente en la percepción del color y el movimiento de la visión. Para el color, el área visual V4 se ubicó cuando a los sujetos se les mostraron dos pantallas idénticas, una multicolor y la otra en tonos de gris. [16] Esto fue respaldado por estudios de lesiones en los que las personas no pudieron ver los colores después del daño, un trastorno conocido como acromatopsia . [17] Combinando PET y resonancia magnética (MRI), los sujetos que ven un patrón de tablero de ajedrez en movimiento frente a un patrón de tablero de ajedrez estacionario ubicado en el área visual V5, que ahora se considera especializada para el movimiento de la visión. (Watson et al., 1993) Esta área de especialización funcional también fue apoyada por pacientes del estudio de lesiones cuyo daño causó ceguera por movimiento cerebral . [18]
Lóbulo frontal
Los estudios han encontrado que los lóbulos frontales están involucrados en las funciones ejecutivas del cerebro, que son procesos cognitivos de nivel superior. [19] Este proceso de control está involucrado en la coordinación, planificación y organización de acciones hacia los objetivos de un individuo. Contribuye a cosas como el comportamiento, el lenguaje y el razonamiento de uno. Más específicamente, se encontró que era la función de la corteza prefrontal , [20] y la evidencia sugiere que estas funciones ejecutivas controlan procesos como la planificación y la toma de decisiones, la corrección de errores y la asistencia para superar las respuestas habituales. Miller y Cummings utilizaron PET e imágenes magnéticas funcionales (fMRI) para respaldar aún más la especialización funcional de la corteza frontal. Encontraron lateralización de la memoria de trabajo verbal en la corteza frontal izquierda y memoria de trabajo visuoespacial en la corteza frontal derecha. Los estudios de lesiones apoyan estos hallazgos en los que los pacientes del lóbulo frontal izquierdo exhibían problemas para controlar las funciones ejecutivas, como la creación de estrategias. [21] Se propone que las regiones dorsolateral , ventrolateral y cingulada anterior dentro de la corteza prefrontal trabajen juntas en diferentes tareas cognitivas, lo que está relacionado con las teorías de interacción. Sin embargo, también ha habido evidencia que sugiere fuertes especializaciones individuales dentro de esta red. [19] Por ejemplo, Miller y Cummings encontraron que la corteza prefrontal dorsolateral está específicamente involucrada en la manipulación y monitoreo de la información sensoriomotora dentro de la memoria de trabajo. [21]
Hemisferios derecho e izquierdo
Durante la década de 1960, Roger Sperry realizó un experimento natural en pacientes epilépticos a los que previamente se les había cortado el cuerpo calloso. El cuerpo calloso es el área del cerebro dedicada a unir los hemisferios derecho e izquierdo. El experimento de Sperry et al. Se basó en el destello de imágenes en los campos visuales derecho e izquierdo de sus participantes. Debido a que se cortó el cuerpo calloso del participante, la información procesada por cada campo visual no se pudo transmitir al otro hemisferio. En un experimento, Sperry mostró imágenes en el campo visual derecho (RVF), que posteriormente se transmitirían al hemisferio izquierdo (LH) del cerebro. Cuando se les pidió que repitieran lo que habían visto anteriormente, los participantes fueron completamente capaces de recordar la imagen mostrada. Sin embargo, cuando se les pidió a los participantes que dibujaran lo que habían visto, no pudieron. Cuando Sperry et al. imágenes destelladas en el campo visual izquierdo (LVF), la información procesada se enviaría al hemisferio derecho (RH) del cerebro. Cuando se les pidió que repitieran lo que habían visto anteriormente, los participantes no pudieron recordar la imagen mostrada, pero tuvieron mucho éxito al dibujar la imagen. Por lo tanto, Sperry concluyó que el hemisferio izquierdo del cerebro estaba dedicado al lenguaje, ya que los participantes podían hablar con claridad la imagen que se mostraba. Por otro lado, Sperry concluyó que el hemisferio derecho del cerebro estaba involucrado en actividades más creativas como el dibujo. [22]
Área de lugar parahipocampal
Ubicada en la circunvolución parahipocampal , el área de lugar parahipocampal (PPA) fue acuñada por Nancy Kanwisher y Russell Epstein después de que un estudio de resonancia magnética funcional mostrara que la PPA responde de manera óptima a las escenas presentadas que contienen un diseño espacial, mínimamente a objetos individuales y en absoluto a caras. [23] También se observó en este experimento que la actividad permanece igual en el PPA cuando se ve una escena con una habitación vacía o una habitación llena de objetos significativos. Kanwisher y Epstein propusieron "que el PPA representa lugares codificando la geometría del entorno local". [23] Además, Soojin Park y Marvin Chun postularon que la activación en el PPA es un punto de vista específico y, por lo tanto, responde a los cambios en el ángulo de la escena. En contraste, otra área de mapeo especial, la corteza retroesplenial (RSC), es invariante en el punto de vista o no cambia los niveles de respuesta cuando las vistas cambian. [24] Esto quizás indique una disposición complementaria de áreas cerebrales de procesamiento visual funcional y anatómicamente separadas.
Área corporal extraestriada
Ubicada en la corteza occipitotemporal lateral, los estudios de resonancia magnética funcional han demostrado que el área corporal extraestriada (EBA) tiene una respuesta selectiva cuando los sujetos ven cuerpos humanos o partes del cuerpo, lo que implica que tiene especialización funcional. La EBA no responde de manera óptima a objetos o partes de objetos, sino a cuerpos humanos y partes del cuerpo, una mano por ejemplo. En experimentos de resonancia magnética funcional realizados por Downing et al. Se pidió a los participantes que miraran una serie de imágenes. Estos estímulos incluyen objetos, partes de objetos (por ejemplo, solo la cabeza de un martillo), figuras del cuerpo humano en todo tipo de posiciones y tipos de detalles (incluidos dibujos de líneas o hombres de palo) y partes del cuerpo (manos o pies). sin ningún cuerpo adjunto. Hubo significativamente más flujo sanguíneo (y por lo tanto activación) a los cuerpos humanos, sin importar cuán detallados sean, y partes del cuerpo que a los objetos o partes de objetos. [25]
Procesamiento distributivo
La teoría cognitiva del procesamiento distribuido sugiere que las áreas del cerebro están altamente interconectadas y procesan la información de manera distribuida.
Un precedente notable de esta orientación es la investigación de Justo Gonzalo sobre la dinámica cerebral [26] donde varios fenómenos que observó no podían ser explicados por la teoría tradicional de las localizaciones. A partir de la gradación que observó entre diferentes síndromes en pacientes con diferentes lesiones corticales, este autor propuso en 1952 un modelo de gradientes funcionales, [27] que permite ordenar e interpretar múltiples fenómenos y síndromes. Los gradientes funcionales son funciones continuas a través de la corteza que describen una especificidad distribuida, de modo que, para un sistema sensorial dado, el gradiente específico, de carácter contralateral, es máximo en el área de proyección correspondiente y disminuye en gradación hacia la zona más "central" y más allá. de modo que el declive final llegue a otras áreas primarias. Como consecuencia del cruce y superposición de los gradientes específicos, en la zona central donde la superposición es mayor, se produciría una acción de integración mutua, más bien inespecífica (o multisensorial ) con carácter bilateral debido al cuerpo calloso . Esta acción sería máxima en la zona central y mínima hacia las áreas de proyección. Como afirmó el autor (p. 20 de la traducción inglesa [27] ) "se ofrece entonces una continuidad funcional con variación regional, cada punto de la corteza adquiere propiedades diferentes pero con cierta unidad con el resto de la corteza. Es una dinámica concepción de localizaciones cuantitativas ". Elkhonon Goldberg propuso un esquema de gradientes muy similar en 1989 [28].
Otros investigadores que brindan evidencia para apoyar la teoría del procesamiento distributivo incluyen a Anthony McIntosh y William Uttal , quienes cuestionan y debaten la localización y especialización de modalidades dentro del cerebro. La investigación de McIntosh sugiere que la cognición humana implica interacciones entre las regiones del cerebro responsables de los procesos de información sensorial, como la visión, la audición y otras áreas mediadoras como la corteza prefrontal. McIntosh explica que la modularidad se observa principalmente en los sistemas sensoriales y motores, sin embargo, más allá de estos mismos receptores, la modularidad se vuelve "más difusa" y se ven como aumentan las conexiones cruzadas entre los sistemas. [29] También ilustra que hay una superposición de características funcionales entre los sistemas sensorial y motor, donde estas regiones están próximas entre sí. Estas diferentes interacciones neuronales se influyen entre sí, donde los cambios de actividad en un área influyen en otras áreas conectadas. Con esto, McIntosh sugiere que si solo se enfoca en la actividad en un área, puede perder los cambios en otras áreas integradoras. [29] Las interacciones neuronales se pueden medir mediante el análisis de covarianza en neuroimagen . McIntosh utilizó este análisis para transmitir un ejemplo claro de la teoría de la interacción del procesamiento distributivo. En este estudio, los sujetos aprendieron que un estímulo auditivo señalaba un evento visual. McIntosh encontró activación (un aumento del flujo sanguíneo), en un área de la corteza occipital , una región del cerebro involucrada en el procesamiento visual, [30] cuando el estímulo auditivo se presentaba solo. Las correlaciones entre la corteza occipital y diferentes áreas del cerebro como la corteza prefrontal , la corteza premotora y la corteza temporal superior mostraron un patrón de covariación y conectividad funcional. [31]
Uttal se centra en los límites de la localización de procesos cognitivos en el cerebro. Uno de sus principales argumentos es que desde finales de la década de 1990, la investigación en neurociencia cognitiva se ha olvidado de los estudios psicofísicos convencionales basados en la observación conductual. Él cree que la investigación actual se centra en los avances tecnológicos de las técnicas de imágenes cerebrales, como la resonancia magnética y la PET . Por lo tanto, sugiere además que esta investigación depende de los supuestos de la localización y los módulos cognitivos hipotéticos que utilizan tales técnicas de imagen para perseguir estos supuestos. La principal preocupación de Uttal incorpora muchas controversias con los supuestos excesivos y válidos y las inferencias sólidas que algunas de estas imágenes están tratando de ilustrar. Por ejemplo, existe preocupación por la utilización adecuada de imágenes de control en un experimento. La mayor parte del cerebro está activo durante la actividad cognitiva, por lo tanto, la cantidad de actividad aumentada en una región debe ser mayor en comparación con un área controlada. En general, esto puede producir resultados falsos o exagerados y puede aumentar la tendencia potencial a ignorar regiones de actividad disminuida que pueden ser cruciales para el proceso cognitivo particular que se está estudiando. [32] Además, Uttal cree que los investigadores de la localización tienden a ignorar la complejidad del sistema nervioso. Muchas regiones del cerebro están físicamente interconectadas en un sistema no lineal, por lo que Uttal cree que el comportamiento es producido por una variedad de organizaciones del sistema. [32]
Colaboración
Las dos teorías, modularidad y procesamiento distributivo, también se pueden combinar. Al operar simultáneamente, estos principios pueden interactuar entre sí en un esfuerzo colaborativo para caracterizar el funcionamiento del cerebro. El propio Fodor, uno de los principales contribuyentes a la teoría de la modularidad, parece tener este sentimiento. Señaló que la modularidad es una cuestión de grados y que el cerebro es modular en la medida en que amerita estudiarlo en lo que respecta a su especialización funcional. [5] Aunque hay áreas en el cerebro que están más especializadas en procesos cognitivos que otras, el sistema nervioso también integra y conecta la información producida en estas regiones. De hecho, el esquema distributivo de los gradientes corticales funcionales propuesto por J. Gonzalo [27] ya intenta unir ambos conceptos modular y distributivo: la heterogeneidad regional debe ser una adquisición definitiva (máxima especificidad en las trayectorias de proyección y áreas primarias), pero la La rígida separación entre las áreas de proyección y de asociación se borraría a través de las funciones continuas de gradiente.
La colaboración entre las dos teorías no solo proporcionaría una percepción y comprensión más unificadas del mundo, sino que también haría disponible la capacidad de aprender de él.
Ver también
- Celda de la abuela
- Modularidad de la mente
Referencias
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