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Draco rayado
Icefish Chionodraco hamatus.jpg
Chionodraco hamatus
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Actinopterígios
Orden:Perciformes
Familia:Channichthyidae
T. N. Gill , 1861
Géneros [1]

El draco cocodrilo o pez de sangre blanca ( Channichthyidae ) comprende una familia de peces nototenioides que se encuentran en el Océano Austral alrededor de la Antártida . Son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en la sangre cuando son adultos. [2] Se sabe que las poblaciones de draco rayado residen en los sectores atlántico e indio del Océano Austral, así como en las aguas de la plataforma continental que rodean la Antártida. [3] Las temperaturas del agua en estas regiones se mantienen relativamente estables, por lo general oscilan entre -1,8 y 2 ° C (28,8 a 35,6 ° F).[4] Un draco, Champsocephalus esox , se distribuye al norte de la Zona Frontal Polar Antártica. [3] Actualmente se reconocen al menos dieciséis especies de draco cocodrilo, [2] aunque se han propuesto ocho especies adicionales para el género Channichthys . [5]

Dieta y tamaño corporal [ editar ]

Se cree que todos los dracos son piscívoros, pero también pueden alimentarse de krill . [6] El draco rayado suele ser depredador de emboscada ; por lo tanto, pueden sobrevivir largos períodos entre comidas y, a menudo, consumen pescado hasta el 50% de su propia longitud corporal. En estas especies se han registrado longitudes corporales máximas de 25 a 50 cm (9,8 a 19,7 pulgadas). [7]

Sistema respiratorio y circulatorio [ editar ]

Hemoglobina [ editar ]

Champsocephalus gunnari en un sello postal de la Unión Soviética desde 1978

La sangre del draco rayado es incolora porque carece de hemoglobina , la proteína transportadora de oxígeno en la sangre. [2] [8] Channichthyidae son los únicos vertebrados conocidos que carecen de hemoglobina en la edad adulta. Aunque no fabrican hemoglobina, se pueden encontrar restos de genes de hemoglobina en su genoma . La proteína de la hemoglobina está formada por dos subunidades (alfa y beta). En 15 de las 16 especies de draco rayado, el gen de la subunidad beta se ha eliminado por completo y el gen de la subunidad alfa se ha eliminado parcialmente. [9] Una especie de draco rayado, Neopagetopsis ionah , tiene un gen de hemoglobina más completo, pero aún no funcional. [10]

Los glóbulos rojos (RBC) generalmente están ausentes y, si están presentes, son raros y desaparecidos. [11] El oxígeno se disuelve en el plasma y se transporta por todo el cuerpo sin la proteína hemoglobina. Los peces pueden vivir sin hemoglobina gracias a las bajas tasas metabólicas y la alta solubilidad del oxígeno en el agua a las bajas temperaturas de su entorno (la solubilidad de un gas tiende a aumentar a medida que desciende la temperatura). [2] Sin embargo, la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre del draco rayado es menos del 10% que la de sus parientes con hemoglobina. [12]

Mioglobina [ editar ]

La mioglobina , la proteína transportadora de oxígeno utilizada en los músculos, está ausente en todos los músculos esqueléticos del draco. En 10 especies, la mioglobina se encuentra en el músculo cardíaco , específicamente en los ventrículos . [13] La pérdida de la expresión del gen de la mioglobina en los ventrículos del corazón del draco se ha producido al menos cuatro veces distintas. [2] [14]

Sistema cardiovascular [ editar ]

Para compensar la pérdida de hemoglobina, el draco tiene vasos sanguíneos más grandes (incluidos los capilares ), mayores volúmenes de sangre (cuatro veces los de otros peces), corazones más grandes y un mayor gasto cardíaco (cinco veces mayor) en comparación con otros peces. [2] Sus corazones carecen de arterias coronarias y los músculos del ventrículo son muy esponjosos, lo que les permite absorber oxígeno directamente de la sangre que bombean. [15] Sus corazones, vasos sanguíneos grandes y sangre de baja viscosidad (libre de glóbulos rojos) están especializados para llevar a cabo velocidades de flujo muy altas a presiones bajas. [dieciséis]Esto ayuda a reducir los problemas causados ​​por la falta de hemoglobina. En el pasado, se pensaba que su piel sin escamas ayudaba a absorber oxígeno. Sin embargo, los análisis actuales han demostrado que la cantidad de oxígeno absorbida por la piel es mucho menor que la absorbida a través de las branquias. [15] El poco oxígeno extra absorbido por la piel puede contribuir a complementar el suministro de oxígeno al corazón [15], que recibe sangre venosa de la piel y el cuerpo antes de bombearla a las branquias. Además, el draco tiene mitocondrias cardíacas más grandes y una mayor biogénesis mitocondrial en comparación con los nototenioides de sangre roja . [17] [18] Esta adaptación facilita el suministro de oxígeno mejorado al aumentar el área de superficie mitocondrial y reducir la distancia entre el área extracelular y las mitocondrias.

Evolución [ editar ]

Chaenocephalus aceratus
Chaenodraco wilsoni

Los peces de hielo se consideran un grupo monofilético y probablemente descienden de un ancestro demersal lento . [3] Las aguas frías, bien mezcladas y ricas en oxígeno del Océano Austral proporcionaron un entorno en el que un pez con una tasa metabólica baja podría sobrevivir incluso sin hemoglobina, aunque de manera menos eficiente.

No se sabe cuándo evolucionó el draco. Hay dos hipótesis principales en competencia. La primera es que tienen solo unos 6 millones de años, apareciendo después de que el Océano Austral se enfrió significativamente. El segundo sugiere que son mucho más antiguos, entre 15 y 20 millones de años. [3]

Aunque la evolución del draco rayado todavía se discute, se acepta ampliamente que la formación de la Zona Frontal Polar Antártica (APFZ) y la Corriente Circumpolar Antártica (ACC) marca el comienzo de la evolución de los peces antárticos. [19] El ACC es una corriente oceánica que se mueve en el sentido de las agujas del reloj hacia el noreste y puede tener hasta 10.000 km (6.200 millas) de ancho. Esta corriente se formó hace 25-22 millones de años y aisló térmicamente el Océano Austral separándolo de los giros subtropicales cálidos del norte.

Durante la mitad del período Terciario , un choque de especies en el Océano Austral abrió una amplia gama de nichos vacíos para colonizar. A pesar de que los mutantes sin hemoglobina eran menos aptos, la falta de competencia permitió que incluso los mutantes dejaran descendientes que colonizaron hábitats vacíos y desarrollaron compensaciones para sus mutaciones. Posteriormente, las aperturas periódicas de los fiordos crearon hábitats que fueron colonizados por unos pocos individuos. Estas condiciones también pueden haber permitido la pérdida de mioglobina. [2]

Pérdida de hemoglobina [ editar ]

Inicialmente se creía que la pérdida de hemoglobina era una adaptación al frío extremo ya que la falta de hemoglobina y glóbulos rojos disminuye la viscosidad de la sangre, que es una adaptación que se ha visto en especies adaptadas a climas fríos. Al refutar esta hipótesis original, un análisis previo ha propuesto que la falta de hemoglobina, aunque no es letal, no es adaptativa. [2] Cualquier ventaja adaptativa en la que se incurra por la reducción de la viscosidad de la sangre se ve compensada por el hecho de que los icefishes deben bombear mucha más sangre por unidad de tiempo para compensar la reducida capacidad de transporte de oxígeno de su sangre. [2]El alto volumen de sangre de los icefishes es en sí mismo evidencia de que la pérdida de hemoglobina y mioglobina no fue ventajosa para el antepasado de los icefishes. Su fisiología cardiovascular inusual, que incluye un corazón grande, un volumen sanguíneo elevado, una densidad mitocondrial aumentada y una microvasculatura extensa, sugiere que los icefishes han tenido que desarrollar formas de hacer frente al deterioro de sus sistemas de transporte y enlace de oxígeno.

Sin embargo, una investigación reciente de Corliss et al. (2019) afirma que la pérdida de hemoglobina es un valor adaptativo. [20] El hierro es un nutriente limitante en los ambientes habitados por el draco. [21] Al dejar de sintetizar hemoglobina, afirman que el draco está minimizando el uso de hierro endógeno. Para demostrar esto, obtuvieron muestras de retina de Champsocephalus gunnari y las tiñeron para detectar hemoglobina alfa 3'f. Encontraron expresión de hemoglobina alfa 3'f dentro de la vasculatura retiniana de Champsocephalus gunnari, lo que demuestra por primera vez que existe una transcripción y traducción limitadas de un fragmento del gen de la hemoglobina dentro de un draco. Debido a que este fragmento de hemoglobina no contiene ningún sitio de unión al hierro, el hallazgo sugiere que se seleccionó la hemoglobina para conservar el hierro.

Pérdida de mioglobina [ editar ]

Las relaciones filogenéticas indican que la no expresión de mioglobina en el tejido cardíaco ha evolucionado al menos cuatro veces discretas. [13] Esta pérdida repetida sugiere que la mioglobina cardíaca puede ser vestigial o incluso perjudicial para los peces hielo. Sidell y O'Brien (2006) investigaron esta posibilidad. Primero, realizaron una prueba utilizando espectrometría de flujo detenido. Descubrieron que en todas las temperaturas, el oxígeno se une y se disocia más rápido del draco que de la mioglobina de los mamíferos. Sin embargo, cuando repitieron la prueba con cada organismo a una temperatura que reflejaba con precisión su entorno nativo, el rendimiento de la mioglobina fue aproximadamente equivalente entre los peces de hielo y los mamíferos. Entonces, concluyeron que la mioglobina del draco rayado no es ni más ni menos funcional que la mioglobina en otros clados. [2]Esto significa que es poco probable que se seleccione contra la mioglobina. Luego, los mismos investigadores realizaron una prueba en la que inhibieron selectivamente la mioglobina cardíaca en peces de hielo con expresión natural de mioglobina. Descubrieron que las especies de draco rayado que naturalmente carecen de mioglobina cardíaca se desempeñaron mejor sin mioglobina que los peces que expresan naturalmente mioglobina cardíaca. [2] Este hallazgo sugiere que los peces sin mioglobina cardíaca han experimentado una adaptación compensatoria.

Razón de la corrección del rasgo [ editar ]

El Océano Austral es un entorno atípico. Para empezar, el Océano Austral se ha caracterizado por temperaturas extremadamente frías pero estables durante los últimos 10-14 millones de años. [22] Estas bajas temperaturas, que permiten un mayor contenido de oxígeno en el agua, combinadas con un alto grado de mezcla vertical en estas aguas, significan que existe una inusualmente alta disponibilidad de oxígeno en las aguas antárticas. La pérdida de hemoglobina y mioglobina tendría consecuencias negativas en ambientes más cálidos. [8]La estabilidad de la temperatura también es "afortunada", ya que las fuertes fluctuaciones de temperatura crearían un entorno más estresante que probablemente eliminaría a los individuos con mutaciones perjudiciales. Aunque la mayoría de las investigaciones sugieren que la pérdida de hemoglobina en el draco rayado fue un rasgo neutral o desadaptativo que surgió debido a un evento evolutivo aleatorio, [23] algunos investigadores también han sugerido que es posible que la pérdida de hemoglobina esté ligada a un factor necesario. adaptación para el draco. [23] La mayoría de los animales necesitan hierro para la producción de hemoglobina y el hierro suele ser limitado en el medio marino. [24]A través de la pérdida de hemoglobina, el draco rayado puede minimizar sus requerimientos de hierro. Esta minimización podría haber ayudado a la supervivencia del draco rayado hace 8,5 millones de años cuando la diversidad del Ártico se desplomó drásticamente. [23]

Fisiología cardiovascular [ editar ]

Pagetopsis macropterus

La clave para resolver este enigma es considerar las otras funciones que realizan tanto la hemoglobina como la mioglobina. Si bien a menudo se hace hincapié y es comprensible en la importancia de la hemoglobina y la mioglobina en el suministro y uso de oxígeno, estudios recientes han encontrado que ambas proteínas también están involucradas en el proceso de descomposición del óxido nítrico. [25] Esto significa que cuando los icefishes perdieron hemoglobina y mioglobina, no solo significó una disminución en la capacidad de transportar oxígeno, sino que también significó que los niveles totales de óxido nítrico estaban elevados. [2] El óxido nítrico juega un papel en la regulación de varios procesos cardiovasculares en los peces hielo, como la dilatación de la vasculatura branquial, el volumen sistólico cardíaco y la producción de potencia. [26]La presencia de óxido nítrico también puede aumentar la angiogénesis, la biogénesis mitocondrial y causar hipertrofia muscular; todos estos rasgos son características de los icefishes. La similitud entre la expresión de rasgos mediada por óxido nítrico y los rasgos cardiovasculares inusuales de los icefishes sugiere que, si bien estos rasgos anormales han evolucionado con el tiempo, muchos de estos rasgos eran simplemente una respuesta fisiológica inmediata a niveles elevados de óxido nítrico, lo que a su vez puede haber provocado a un proceso de evolución homeostática. [2] Además, los niveles elevados de óxido nítrico que siguieron como consecuencia inevitable de la pérdida de hemoglobina y mioglobina pueden haber proporcionado una compensación automática, lo que permitió a los peces compensar el impacto en su sistema de transporte de oxígeno y, por lo tanto, proporcionar una gracia. período de la fijación de estos rasgos menos deseables.

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Una historia sobre el uso del draco cocodrilo para la investigación médica
  • Video del HHMI sobre el descubrimiento y la historia natural del draco (requiere FLASH)