El clamidias son un bacteriana phylum y clase cuyos miembros son notablemente diversa, incluyendo patógenos de humanos y animales, simbiontes de ubicua protozoos , [1] y formas marinas todavía no se entiende bien. [2] Todas las clamidias que los seres humanos conocen desde hace muchas décadas son bacterias intracelulares obligadas; en 2020 se descubrieron muchas clamidias adicionales en entornos del fondo del océano, y aún no se sabe si todas tienen huéspedes . [2] Históricamente se creía que todas las clamidias tenían un peptidoglicano-pared celular libre, pero los estudios realizados en la década de 2010 demostraron una presencia detectable de peptidoglicano, así como de otras proteínas importantes. [3] [4] [5]
Clamidias | |
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Chlamydia trachomatis | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Superphylum: | |
Filo: | Clamidias Garrity y Holt 2012 |
Clase: | Clamidias Gupta y col. 2016 |
Órdenes y familias | |
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Sinónimos | |
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Entre las Chlamydiae, todas las que la ciencia conoce desde hace mucho tiempo crecen solo infectando células huésped eucariotas . Son tan pequeños o más pequeños que muchos virus . Son de forma ovoide y se tiñen de gramnegativos . Dependen de la replicación dentro de las células huésped; por tanto, algunas especies se denominan patógenos intracelulares obligados y otras son simbiontes de protozoos ubicuos. La mayoría de las clamidias intracelulares se encuentran en un cuerpo de inclusión o vacuola . Fuera de las células, sobreviven solo como una forma infecciosa extracelular. Estas clamidias solo pueden crecer donde crecen sus células huésped y se desarrollan de acuerdo con un ciclo de desarrollo bifásico característico. [6] [7] [8] Por lo tanto, las clamidias clínicamente relevantes no se pueden propagar en medios de cultivo bacterianos en el laboratorio clínico. Se aíslan con más éxito mientras aún están dentro de sus células huésped.
De varias clamidia que causan enfermedades humanas, las dos especies más importantes son la clamidia pneumoniae , que causa un tipo de neumonía , y la clamidia trachomatis , que causa clamidia . La clamidia es la infección bacteriana de transmisión sexual más común en los Estados Unidos y anualmente se reportan 2.86 millones de infecciones por clamidia.
Historia
La enfermedad similar a la clamidia que afecta a los ojos de las personas se describió por primera vez en los antiguos manuscritos chinos y egipcios. Halberstaedrrter y von Prowazek proporcionaron una descripción moderna de organismos similares a la clamidia en 1907. Los aislamientos de clamidia cultivados en los sacos vitelinos de huevos en embrión se obtuvieron de un brote de neumonitis humana a finales de la década de 1920 y principios de la de 1930, y a mediados del siglo XX. , se habían obtenido aislamientos de docenas de especies de vertebrados. El término clamidia (un manto) apareció en la literatura en 1945, aunque se siguieron utilizando otros nombres, incluidos Bedsonia, Miyagawanella, agentes de ornitosis, TRIC y PLT. En 1956, Tang Fei-fan cultivó por primera vez Chlamydia trachomatis , aunque todavía no se las reconocía como bacteria. [9]
Nomenclatura
En 1966, las Chlamydiae fueron reconocidas como bacterias y se validó el género Chlamydia . [10] La orden Chlamydiales fue creada por Storz y Page en 1971. La clase Chlamydiia se publicó recientemente de forma válida. [11] [12] [13] Entre 1989 y 1999, se reconocieron nuevas familias, géneros y especies. El phylum Chlamydiae se estableció en el Manual de bacteriología sistemática de Bergey . [14] En 2006, se habían informado datos genéticos de más de 350 linajes de clamidia. [15] El descubrimiento de formas del fondo oceánico reportado en 2020 involucra nuevos clados . [2]
Taxonomía y firmas moleculares
Las Chlamydiae contienen actualmente ocho géneros con nombres válidos y 14 géneros. [16] El phylum actualmente consta de dos órdenes (Chlamydiales, Parachlamydiales) y nueve familias dentro de una sola clase (Chlamydiia). [11] [12] Sólo cuatro de estas familias tienen nombres válidos ( Chlamydiaceae , Parachlamydiaceae , Simkaniaceae , Waddliaceae ) [17] [18] mientras que cinco se describen como familias ( Clavichlamydiaceae , Criblamydiaceae , Parilichlamydiaceae , Piscichlamydiaceae y Rhabdochlamydiaceae ). [19] [20] [21] La orden Chlamydiales como se describió recientemente contiene las familias Chlamydiaceae y Clanchiamydiaceae , mientras que la nueva orden Parachlamydiales alberga las siete familias restantes. [11] Esta propuesta está respaldada por la observación de dos clados filogenéticos distintos que garantizan rangos taxonómicos por encima del nivel familiar. Se ha descubierto que las firmas moleculares en forma de indeles conservados (CSI) y proteínas (CSP) son compartidas de forma única por cada orden por separado, lo que proporciona un medio para distinguir cada clado del otro y respalda la visión de la ascendencia compartida de las familias dentro de cada uno. pedido. [11] [22] La distinción de los dos órdenes también está respaldada por el hecho de que no se encontraron CSI entre ninguna otra combinación de familias.
También se han encontrado firmas moleculares que son exclusivas de la familia Chlamydiaceae. [11] [22] Las Chlamydiaceae originalmente consistían en un género, Chlamydia , pero en 1999 se dividió en dos géneros, Chlamydophila y Chlamydia . Los géneros se han reunido desde 2015 donde las especies pertenecientes al género Chlamydophila se han reclasificado como especies de Chlamydia. [23] [24] Sin embargo, se han encontrado CSI y CSP específicamente para especies de Chlamydophila, lo que respalda su distinción de Chlamydia, lo que quizás justifique una consideración adicional de dos agrupaciones separadas dentro de la familia. [11] [22] También se han encontrado CSI y CSP que son compartidos exclusivamente por todas las Chlamydia que son indicativos de un linaje independiente de Chlamydophila, lo que respalda un medio para distinguir las especies de Chlamydia de los miembros vecinos de Chlamydophila.
Filogenética
Las Chlamydiae forman un grupo evolutivo bacteriano único que se separó de otras bacterias hace unos mil millones de años y se puede distinguir por la presencia de varios CSI y CSP. [11] [22] [25] [26] Las especies de este grupo se pueden distinguir de todas las demás bacterias por la presencia de indeles conservados en varias proteínas y por una gran cantidad de proteínas distintivas que están presentes de forma única en diferentes especies de Chlamydiae . [27] [28] Los informes han variado en cuanto a si las Chlamydiae están relacionadas con los Planctomycetales o Spirochaetes . [29] [30] Sin embargo, la secuenciación del genoma indica que el 11% de los genes de Protochlamydia amoebophila UWE25 y el 4% de las Chlamydiaceae son muy similares a los genes de cloroplastos , plantas y cianobacterias . [26] Cavalier-Smith ha postulado que las Chlamydiae caen en el clado Planctobacteria en el clado Gracilicutes más grande . Sin embargo, la filogenia y la presencia compartida de CSI en proteínas que son específicas de linaje indican que Verrucomicrobia son los parientes de vida libre más cercanos de estos organismos parásitos. [31] La comparación de genes de ARN ribosómico ha proporcionado una filogenia de cepas conocidas dentro de Chlamydiae. [15]
Patógenos y diagnósticos humanos
Se describen tres especies de clamidias que comúnmente infectan a los humanos:
- Chlamydia trachomatis , que causa la enfermedad ocular tracoma y la infección de transmisión sexual clamidia
- Chlamydophila pneumoniae , que causa una forma de neumonía
- Chlamydophila psittaci , que causa psitacosis
El estado fisiológico único de las clamidias, incluido su ciclo de vida bifásico y la obligación de replicarse dentro de un huésped eucariota, ha permitido el uso del análisis de ADN para el diagnóstico de clamidia. [32] La transferencia horizontal de genes es evidente y complica esta área de investigación. En un ejemplo extremo, se han encontrado dos genes que codifican proteínas H1 similares a histonas de origen eucariota en el genoma procariota de C. trachomatis, un patógeno intracelular obligado .
Filogenia
La filogenia se basa en la liberación 123 de LTP basada en ARNr 16S de The All-Species Living Tree Project . [33]
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Clamidáceas |
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Taxonomía
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [34] y el NCBI [35]
- Género? Piscichlamydia Draghi y col. 2004
- Especie Piscichlamydia salmonis Draghi et al. 2004
- Familia ? Actinochlamydiaceae Steigen et al. 2013
- Género Actinochlamydia Steigen et al. 2013
- Especies Actinochlamydia clariae Steigen et al. 2013
- Género Actinochlamydia Steigen et al. 2013
- Familia ? Cuerno de Clavichlamydiaceae 2011
- Género Clavichlamydia corrig. Karlsen y col. 2008
- Especie Clavichlamydia salmonicola corrig. Karlsen y col. 2008
- Género Clavichlamydia corrig. Karlsen y col. 2008
- Familia ? Parilichlamydiaceae Stride et al. 2013
- Género Parilichlamydia Stride et al. 2013
- Especie Parilichlamydia carangidicola Stride et al. 2013
- Género Similichlamydia Stride et al. 2013
- Especie S. latridicola Stride et al. 2013
- Especie S. labri Steigen et al. 2015
- Género Parilichlamydia Stride et al. 2013
- Familia Criblamydiaceae Thomas, Casson & Greub 2006
- Criblamydia Thomas, Casson y Greub 2006
- Especie Criblamydia sequanensis Thomas, Casson & Greub 2006
- Estrella Thomas y col. 2006
- Especie Estrella lausannensis Corsaro, Feroldi & Greub 2007
- Criblamydia Thomas, Casson y Greub 2006
- Familia Rhabdochlamydiaceae Corsaro et al. 2009
- Género Renichlamydia Corsaro & Work 2012
- Especie Renichlamydia lutjani Corsaro & Work 2012
- Género Rhabdochlamydia Kostanjsek et al. 2004
- Especie R. crassificans Corsaro et al. 2007
- Especie R. porcellionis Kostanjsek et al. 2004
- Género Renichlamydia Corsaro & Work 2012
- Familia Chlamydiaceae Rastrillo 1957 enmienda. Everett, Bush y Andersen 1999
- Género Amphibiichlamydia Martel et al. 2012
- Especie A. ranarum Martel et al. 2013
- Especie A. salamandrae Martel et al. 2012
- Género Rubidus Pagnier et al. 2015
- Especie Rubidus massiliensis Pagnier et al. 2015
- Género Chlamydia Jones et al. 1945 enmienda. Everett, Bush y Andersen 1999
- Especies C. ibidis Vorimore y col. 2013
- Especie C. avium Sachse et al. 2015
- Especie C. gallinacea Sachse et al. 2015
- Especie C. pecorum Fukushi & Hirai 1992
- Especie C. muridarum Everett, Bush y Andersen 1999
- Especie C. trachomatis (Busacca 1935) Rastrillo 1957 enmienda. Everett, Bush y Andersen 1999
- Especie Chlamydia pneumoniae Grayston et al. 1989
- Género Chlamydophila Everett, Bush y Andersen 1999
- Especie C. felis Everett et al. 1999
- Especie C. psittaci (Lillie 1930) Everett, Bush y Andersen 1999
- Especie C. abortus Everett, Bush y Andersen 1999
- Especie C. caviae Everett, Bush y Andersen 1999
- Género Amphibiichlamydia Martel et al. 2012
- Familia Parachlamydiaceae Everett, Bush & Andersen 1999
- Género? Mesochlamydia Corsaro et al. 2012
- Especie Mesochlamydia elodeae Corsaro et al. 2012
- Género? Metachlamydia Corsaro et al. 2010
- Especie Metachlamydia lacustris Corsaro et al. 2010
- Género? Protochlamydia Collingro et al. 2005
- Especie P. amoebophila Collingro et al. 2005
- Especie P. naegleriophila Casson et al. 2006
- Género Neochlamydia Horn et al. 2001
- Especie Neochlamydia hartmannellae Horn et al. 2001
- Género Parachlamydia Everett, Bush & Andersen 1999
- Especie Parachlamydia acanthamoebae Everett, Bush y Andersen 1999
- Género? Mesochlamydia Corsaro et al. 2012
- Familia Simkaniaceae Everett, Bush y Andersen 1999
- Género? Fritschea Everett y col. 2005
- Especie F. bemisiae Everett et al. 2005
- Especie F. eriococci Everett et al. 2005
- Género? Neptunochlamydia Pizzetti et al. 2016
- Especie Neptunochlamydia vexilliferae Pizzetti et al. 2016
- Género? Syngnamydia Fehr y col. 2013
- Especie S. salmonis Nylund et al. 2015
- Especie S. venezia Fehr et al. 2013
- Género Simkania Everett, Bush & Andersen 1999
- Especie Simkania negevensis Everett, Bush y Andersen 1999
- Género? Fritschea Everett y col. 2005
- Familia Waddliaceae Rurangirwa et al. 1999
- Género Waddlia Rurangirwa et al. 1999
- Especie W. chondrophila Rurangirwa et al. 1999
- Especie W. malaysiensis Chua et al. 2005
- Género Waddlia Rurangirwa et al. 1999
Referencias
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enlaces externos
- Chlamydiae.com , una fuente de información completa del Dr. Michael Ward (Profesor de Microbiología Médica en la Universidad de Southampton)
- Descripción general de la clamidia