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Bacterias de azufre verde
Green d winogradsky.jpg
Bacterias de azufre verde en una columna Winogradsky
clasificación cientifica
Dominio:
Bacterias
Superphylum:
Grupo FCB
(no clasificado):
Grupo Bacteroidetes-Chlorobi
Filo:
Clorobi

Iino y col. 2010
Género

Las bacterias verdes del azufre ( Chlorobiaceae ) son una familia de obligately anaerobias photoautotrophic bacterias . Junto con las Ignavibacteriaceae no fotosintéticas , forman el filo Chlorobi . [1]

Las bacterias verdes del azufre son inmóviles (excepto el cloroherpetón talasio , que puede deslizarse) y son capaces de realizar fotosíntesis anoxigénicas . [1] [2] A diferencia de las plantas, las bacterias verdes del azufre utilizan principalmente iones sulfuro como donantes de electrones. [3] Son autótrofos que utilizan el ciclo inverso del ácido tricarboxílico para realizar la fijación de carbono . [4] Se han encontrado bacterias verdes de azufre en profundidades de hasta 145 m en el Mar Negro, con poca disponibilidad de luz. [5]

Características de las bacterias de azufre verde:

Pigmento fotosintético principal: Bacterioclorofilas a más c, d o e

Ubicación del pigmento fotosintético: clorosomas y membranas plasmáticas.

Donante fotosintético de electrones: H 2 , H 2 S, S

Deposición de azufre: fuera de la celda

Tipo metabólico: fotolitoautótrofos [6]

Hábitat [ editar ]

Se descubrió que el Mar Negro, un entorno extremadamente anóxico, alberga una gran población de bacterias verdes de azufre a unos 100 m de profundidad. Debido a la falta de luz disponible en esta región del mar, la mayoría de las bacterias eran fotosintéticamente inactivas. La actividad fotosintética detectada en la quimioclina de sulfuro sugiere que las bacterias necesitan muy poca energía para el mantenimiento celular. [5]

Se ha encontrado una especie de bacteria de azufre verde que vive cerca de un fumador negro frente a la costa de México a una profundidad de 2.500 m en el Océano Pacífico . A esta profundidad, la bacteria, designada GSB1, vive del tenue resplandor del respiradero térmico, ya que la luz del sol no puede penetrar hasta esa profundidad. [7]

Filogenia [ editar ]

La filogenia actualmente aceptada se basa en la liberación 123 de LTP basada en ARNr 16S de The All-Species Living Tree Project . [8]

 
Ignavibacteriaceae
 

Ignavibacterium Iino et al. 2010 enmienda. Podosokorskaya y col. 2013

 
 

Melioribacter Podosokorskaya y col. 2013

 
 
Clorobiaceae
 

Cloroherpetón talasio Gibson et al. 1985

 
 
Prosthecochloris
 

P. aestuarii Gorlenko 1970 enmienda. Imhoff 2003 (tipo sp.)

 
 

P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003

 
 
 
 
 

Chlorovibrioides Chlorobium [Notas 2] (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003

 
Clorobáculo
 

C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (tipo sp.)

 
 

C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003

 
 
 
Clorobio
 

C. luteolum (Schmidle 1901) enmienda. Imhoff 2003

 
 
 

C. phaeovibrioides Pfennig 1968 enmienda. Imhoff 2003

 
 
 

C. limicola Nadson 1906 enmienda. Imhoff 2003 (tipo sp.)

 
 
 

C. clathratiforme (Szafer 1911) enmienda. Imhoff 2003

 
 

C. phaeobacteroides Pfennig 1968 enmienda. Imhoff 2003

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Taxonomía [ editar ]

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura . (LSPN) [9] [10]

Ver también: taxonomía bacteriana
  • Phylum Chlorobi Iino et al. 2010
  • Clase Ignavibacteria Iino et al. 2010
    • Orden Ignavibacteriales Iino et al. 2010
      • Familia Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
        • Género Ignavibacterium Iino et al. 2010 enmienda. Podosokorskaya y col. 2013
          • Especies Ignavibacterium album Iino et al. 2010 enmienda. Podosokorskaya y col. 2013
        • Género Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 [" Melioribacter " Podosokorskaya et al. 2011 ]
          • Especie Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 [" Melioribacter roseus " Podosokorskaya et al. 2011 ]
  • Clase Chlorobea Cavalier-Smith 2002
    • Orden Chlorobiales Gibbons y Murray 1978
      • Familia Chlorobiaceae Copeland 1956
        • Género Ancalochloris Gorlenko y Lebedeva 1971
          • Especie Ancalochloris perfilievii [notas 3] Gorlenko y Lebedeva 1971
        • Género Chlorobaculum Imhoff 2003
          • Especie " C. macestae " [notas 1] Keppen et al. 2008
          • Especie C. limnaeum Imhoff 2003
          • Especie C. parvum Imhoff 2003
          • Especie C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (tipo sp.) [" Chlorobium tepidum " Wahlund et al. 1991 ; Chlorobium tepidum Wahlund et al. 1996 ]
          • Especie C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 [" Chlorobium limicola f. Sp. Thiosulfatophilum " (Larsen 1952) Pfennig & Truper 1971 ]
        • Género Chlorobium Nadson 1906 enmienda. Imhoff 2003
          • Especies chlorovibrioides Chlorobium [Notas 2] (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
          • Especie C. bathyomarinum [notas 1] [7]
          • Especie C. chlorochromatii [notas 1] Vogl et al. 2006 (epibionto del consorcio fototrófico Chlorochromatium aggregatum ) [" Chlorobium chlorochromatii " Meschner 1957 ]
          • Especie C. gokarna [notas 1] Anil Kumar 2005
          • Especie C. clathratiforme (Szafer 1911) enmienda. Imhoff 2003 [" Aphanothece clathratiformis " Szafer 1911 ; " Pelodictyon lauterbornii " Geitler 1925 ; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 ]
          • Especie C. ferrooxidans Heising et al. 1998 enmienda. Imhoff 2003
          • Especie C. luteolum (Schmidle 1901) enmienda. Imhoff 2003 [" Aphanothece luteola " Schmidle 1901 ; " Pelodictyon aggregatum " Perfil'ev 1914 ; " Schmidlea luteola " (Schmidle 1901) Lauterborn 1913 ; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig y Truper 1971 ]
          • Especie C. limicola Nadson 1906 enmienda. Imhoff 2003 (tipo sp.)
          • Especie C. phaeobacteroides Pfennig 1968 enmienda. Imhoff 2003
          • Especie C. phaeovibrioides Pfennig 1968 enmienda. Imhoff 2003
        • Género Chloroherpeton Gibson et al. 1985
          • Especie Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
        • Género Clathrochloris Witt et al. 1989
          • Especie " Clathrochloris sulfurica " [notas 1] Witt et al. 1989
        • Género Pelodictyon Lauterborn 1913
          • Especie Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
        • Género Prosthecochloris Gorlenko 1970 enmienda. Imhoff 2003
          • Especie " P. phaeoasteroides " [notas 1] Puchkova y Gorlenko 1976
          • Especie " P. indica " [notas 1] Anil Kumar 2005
          • Especie P. aestuarii Gorlenko 1970 enmienda. Imhoff 2003 (tipo sp.)
          • Especie P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 [ Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 ]

Notas [ editar ]

  1. ^ a b c d e f g h i Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluidas en la Lista de nombres de procariotas con posición en la nomenclatura (LSPN)
  2. ^ a b c Tang KH, Blankenship RE (noviembre de 2010). "Tanto los ciclos de TCA directo como inverso operan en bacterias de azufre verde" . La Revista de Química Biológica . 285 (46): 35848–54. doi : 10.1074 / jbc.M110.157834 . PMC  2975208 . PMID  20650900 .
  3. ^ a b Procariotas donde no hay cultivos puros (axénicos) aislados o disponibles, es decir, no cultivados o no pueden mantenerse en cultivo durante más de unos pocos pases en serie.

Metabolismo [ editar ]

Fotosíntesis en las bacterias verdes del azufre [ editar ]

Las bacterias verdes del azufre utilizan un centro de reacción de tipo I para la fotosíntesis. Los centros de reacción de tipo I son el homólogo bacteriano del fotosistema I (PSI) en plantas y cianobacterias . Los centros de reacción GSB contienen bacterioclorofila ay se conocen como centros de reacción P840 debido a la longitud de onda de excitación de 840 nm que alimenta el flujo de electrones. En las bacterias de azufre verde, el centro de reacción está asociado con un gran complejo de antena llamado clorosoma que captura y canaliza la energía luminosa al centro de reacción. Los clorosomas tienen un pico de absorción en el rojo lejano.región del espectro entre 720-750 nm porque contienen bacterioclorofila c, dye. [11] Un complejo de proteínas llamado complejo Fenna-Matthews-Olson (FMO) está ubicado físicamente entre los clorosomas y el P840 RC. El complejo FMO ayuda a transferir de manera eficiente la energía absorbida por la antena al centro de reacción.

Los centros de reacción PSI y Tipo I pueden reducir la ferredoxina (Fd), un potente reductor que se puede utilizar para fijar el CO
2y reducir NADPH . Una vez que el centro de reacción (RC) le ha dado un electrón a Fd, se convierte en un agente oxidante (P840 + ) con un potencial de reducción de alrededor de +300 mV. Si bien esto no es lo suficientemente positivo como para quitar electrones del agua para sintetizar O
2( E
0= +820 mV), puede aceptar electrones de otras fuentes como H
2S , tiosulfato o Fe2+
iones. [12] Este transporte de electrones de donantes como H
2S al aceptor Fd se denomina flujo lineal de electrones o transporte lineal de electrones. La oxidación de los iones sulfuro conduce a la producción de azufre como producto de desecho que se acumula como glóbulos en el lado extracelular de la membrana. Estos glóbulos de azufre dan su nombre a las bacterias verdes del azufre. Cuando se agota el sulfuro, los glóbulos de azufre se consumen y se oxidan más a sulfato. Sin embargo, la vía de oxidación del azufre no se comprende bien. [3]

En lugar de pasar los electrones a Fd, los grupos de Fe-S en el centro de reacción P840 pueden transferir los electrones a la menaquinona (MQ: MQH
2) que devuelve los electrones al P840 + a través de una cadena de transporte de electrones (ETC). En el camino de regreso a la RC, los electrones de MQH2 pasan a través de un complejo de citocromo bc 1 (similar al complejo III de las mitocondrias) que bombea H+
iones a través de la membrana. El potencial electroquímico de los protones a través de la membrana se utiliza para sintetizar ATP por la F o F 1 ATP sintasa . Este transporte cíclico de electrones es responsable de convertir la energía luminosa en energía celular en forma de ATP.

Fijación de carbono de bacterias verdes de azufre [ editar ]

Las bacterias verdes del azufre son fotoautótrofas : no solo obtienen energía de la luz, sino que pueden crecer utilizando dióxido de carbono como única fuente de carbono. Fijan el dióxido de carbono mediante el ciclo inverso del ácido tricarboxílico (rTCA) [4], en el que se consume energía para reducir el dióxido de carbono con el fin de sintetizar piruvato y acetato . Estas moléculas se utilizan como materia prima para sintetizar todos los componentes básicos que una célula necesita para generar macromoléculas . El ciclo rTCA es de alta eficiencia energética, lo que permite que las bacterias crezcan en condiciones de poca luz. [13] Sin embargo, tiene varias enzimas sensibles al oxígeno que limitan su eficiencia en condiciones aeróbicas. [13]

Las reacciones de inversión del ciclo oxidativo del ácido tricarboxílico son catalizadas por cuatro enzimas: [4]

  1. piruvato: ferredoxina (Fd) oxidorreductasa:
    acetil-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ piruvato + CoA + 2Fdox
  2. ATP citrato liasa:
    ACL, acetil-CoA + oxalacetato + ADP + Pi ⇌ citrato + CoA + ATP
  3. α-ceto-glutarato: ferredoxina oxidorreductasa:
    succinil-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H + ⇌ α-cetoglutarato + CoA + 2Fdox
  4. fumarare reductasa
    succinato + aceptor ⇌ fumarato + aceptor reducido

Mixotrofia en bacterias verdes de azufre [ editar ]

Las bacterias verdes del azufre son fotoautótrofas obligatorias: no pueden crecer en ausencia de luz incluso si se les proporciona materia orgánica. [4] [12] Sin embargo, exhiben una forma de mixotrofia en la que pueden consumir compuestos orgánicos simples en presencia de luz y CO 2 . [4]

Fijación de nitrógeno [ editar ]

La mayoría de las bacterias verdes del azufre son diazótrofas : pueden reducir el nitrógeno a amoníaco, que luego se utiliza para sintetizar aminoácidos. [14]

Ver también [ editar ]

  • Evento anóxico
  • Bacterias de azufre púrpura
  • Bacterias verdes sin azufre

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Bryant DA, Frigaard NU (noviembre de 2006). "Fotosíntesis procariota y fototrofia iluminada". Tendencias en microbiología . 14 (11): 488–96. doi : 10.1016 / j.tim.2006.09.001 . PMID 16997562 . 
  2. ^ Green BR (2003). Antenas captadoras de luz en la fotosíntesis . pag. 8. ISBN 0792363353.
  3. ↑ a b Sakurai H, Ogawa T, Shiga M, Inoue K (junio de 2010). "Sistema oxidante de azufre inorgánico en bacterias de azufre verde". Investigación de la fotosíntesis . 104 (2–3): 163–76. doi : 10.1007 / s11120-010-9531-2 . PMID 20143161 . S2CID 1091791 .  
  4. ↑ a b c d e Tang KH, Blankenship RE (noviembre de 2010). "Tanto los ciclos de TCA directo como inverso operan en bacterias de azufre verde" . La Revista de Química Biológica . 285 (46): 35848–54. doi : 10.1074 / jbc.M110.157834 . PMC 2975208 . PMID 20650900 .  
  5. ↑ a b Marschall E, Jogler M, Hessge U, Overmann J (mayo de 2010). "Distribución a gran escala y patrones de actividad de una población de bacterias verdes de azufre adaptadas a la luz extremadamente baja en el Mar Negro". Microbiología ambiental . 12 (5): 1348–62. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02178.x . PMID 20236170 . 
  6. ↑ Pranav kumar, Usha mina (2014). Parte I fundamental y práctica de las ciencias de la vida .
  7. ^ a b Beatty JT, Overmann J, Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG (junio de 2005). "Un anaerobio bacteriano obligadamente fotosintético de un respiradero hidrotermal de aguas profundas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (26): 9306–10. Código bibliográfico : 2005PNAS..102.9306B . doi : 10.1073 / pnas.0503674102 . PMC 1166624 . PMID 15967984 .  
  8. ^ Véase el Proyecto de árboles vivos para todas las especies [1] . Datos extraídos de la "versión 123 de LTP basada en rRNA 16S (árbol completo)" (PDF) . Silva Base de datos completa de ARN ribosómico . Consultado el 20 de marzo de 2016 .
  9. ^ Consulte la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura . Datos extraídos de JP Euzéby. "Clorobi" . Archivado desde el original el 27 de enero de 2013 . Consultado el 20 de marzo de 2016 .
  10. ^ Consulte la página web del NCBI sobre datos de Chlorobi extraídos de Sayers; et al. "Explorador de taxonomía NCBI" . Centro Nacional de Información Biotecnológica . Consultado el 20 de marzo de 2016 .
  11. ^ Hauska G, Schoedl T, Remigy H, Tsiotis G (octubre de 2001). "El centro de reacción de las bacterias verdes del azufre (1)". Biochimica et Biophysica Acta . 1507 (1–3): 260–77. doi : 10.1016 / S0005-2728 (01) 00200-6 . PMID 11687219 . 
  12. ↑ a b Ligrone, Roberto (2019). "Moviéndose hacia la luz: la evolución de la fotosíntesis" . En Roberto Ligrone (ed.). Innovaciones biológicas que construyeron el mundo: un viaje de cuatro mil millones de años a través de la vida y la historia de la Tierra . Cham: Springer International Publishing. págs. 99-127. doi : 10.1007 / 978-3-030-16057-9_4 . ISBN 978-3-030-16057-9. Consultado el 29 de enero de 2021 .
  13. ^ a b Bar-Even, Arren; Noor, Elad; Milo, Ron (2012). "Un estudio de las vías de fijación de carbono a través de una lente cuantitativa" . Revista de botánica experimental . 63 (6): 2325–2342. doi : 10.1093 / jxb / err417 . ISSN 1460-2431 . PMID 22200662 .  
  14. ^ Madigan, Michael T. (1995). "Microbiología de la fijación de nitrógeno por bacterias fotosintéticas anoxigenicas". En Robert E. Blankenship; Michael T. Madigan; Carl E. Bauer (eds.). Bacterias fotosintéticas anoxigenicas . Avances en fotosíntesis y respiración. 2 . Dordrecht: Springer Holanda. págs. 915–928. doi : 10.1007 / 0-306-47954-0_42 . ISBN 978-0-306-47954-0.

Enlaces externos [ editar ]

  • "La familia Chlorobiaceae" . Los procariotas . Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2003 . Consultado el 5 de julio de 2005 .