Los Chloroflexi o Chlorobacteria son un filo de bacterias que contienen aislamientos con una diversidad de fenotipos, incluidos miembros que son termófilos aeróbicos , que usan oxígeno y crecen bien a altas temperaturas; fotótrofos anoxigénicos , que utilizan la luz para la fotosíntesis ( bacterias verdes sin azufre ); y halorespiradores anaeróbicos , que utilizan compuestos orgánicos halogenados (como los etenos clorados tóxicos y los bifenilos policlorados ) como aceptores de electrones.
Cloroflexi | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
(no clasificado): | |
Filo: | Cloroflexi (Garrity y Holt 2002) Hugenholtz y Stackebrandt 2004 |
Clases | |
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Sinónimos | |
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La mayoría de las bacterias, en términos de diversidad, son didermas y tinción gramnegativa , siendo las excepciones notables Firmicutes ( grampositivos de baja G + C ), Actinobacteria ( grampositivos de alta G + C) y el grupo Deinococcus-Thermus (gram- didermas positivos con peptidoglicano espeso). Por el contrario, los miembros del filo Chloroflexi son monodermos , pero se tiñen principalmente de gramnegativos. [1]
Historia
El nombre del taxón se creó en la edición de 2001 del Volumen 1 del Manual de bacteriología sistemática de Bergey y es el plural latino del nombre Chloroflexus , el nombre del género tipo del filo, una práctica común . [2]
En 1987, Carl Woese , considerado el precursor de la revolución de la filogenia molecular, dividió Eubacteria en 11 divisiones basadas en secuencias de ARN ribosómico 16S (SSU) y agrupó los géneros Chloroflexus , Herpetosiphon y Thermomicrobium en las "bacterias verdes sin azufre y sus parientes". , [3] [4] que fue temporalmente renombrado como "Chloroflexi" en el Volumen Uno del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey. [5]
Al ser el cloroflexi un filo de ramificación profunda (ver Filos bacterianos ), se consideró en el Volumen Uno del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey incluir una sola clase con el mismo nombre, la clase Chloroflexi. [5] Sin embargo, desde 2001, se han creado nuevas clases gracias a especies recién descubiertas, y el filo Chloroflexi ahora se divide de la siguiente manera: [6]
- Chloroflexi Gupta y col. 2012
- Thermomicrobia Hugenholtz y Stackebrandt, 2004
- "Dehalococcoidetes" Hugenholtz y Stackebrandt, 2004
- Anaerolineae Yamada et al., 2006
- Caldilineae Yamada et al., 2006
- Ktedonobacteria Cavaletti et al., 2007 enmienda. Yabe et al., 2010
" Dehalococcoidetes " es un nombre de marcador de posición dado por Hugenholtz & Stackebrandt, 2004, [7] después de " Dehalococcoides ethenogenes " una especie parcialmente descrita en 1997. [8] La primera especie completamente descrita fue Dehalogenimonas lykanthroporepellens , por Moe et al. 2009, [9] pero en la descripción de esa especie la clase no se hizo oficial ni se establecieron familias u órdenes, ya que las dos especies comparten solo el 90% de la identidad del ARN ribosómico 16S , lo que significa que podrían pertenecer a diferentes familias o incluso órdenes. [9]
El análisis filogenético reciente de Chloroflexi ha encontrado un apoyo muy débil para la agrupación de las diferentes clases que actualmente forman parte del filo. [10] Las seis clases que componen el filo no formaron consistentemente un clado bien soportado en árboles filogenéticos basados en secuencias concatenadas para grandes conjuntos de datos de proteínas, y no se identificaron indeles de firma conservados que fueran compartidos exclusivamente por todo el filo. [10] Sin embargo, se encontró que las clases Chloroflexi y Thermomicrobia se agrupan consistentemente tanto por los medios filogenéticos habituales como por la identificación de indeles de firma conservados compartidos en la proteína ribosómica 50S L19 y la enzima UDP-glucosa 4-epimerasa. [10] Se ha sugerido que el filo Chloroflexi sensu stricto debe comprender solo las clases Chloroflexi y Thermomicrobia, y las otras cuatro clases ("Dehalococcoidetes", Anaerolineae, Caldilineae y Ktedonobacteria) pueden representar uno o más filamentos independientes en la vecindad de el Chloroflexi. [10]
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [11] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [12] La filogenia se basa en la liberación 132 de LTP basada en ARNr 16S de The All-Species Living Tree Project [13]
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Notas:
♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluidas en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LSPN).
♪ Procariotas donde no hay cultivos puros (axénicos) aislados o disponibles; es decir, no se cultivan o no se pueden mantener en cultivo durante más de unos pocos pasajes en serie.
Taxonomía
Género " Candidatus Chlorothrix " Klappenbach & Pierson 2004 [17]
- Especie " Candidatus Chlorothrix halophila " Klappenbach & Pierson 2004
Clase Thermoflexia Dodsworth et al. 2014
- Solicite Thermoflexales Dodsworth et al. 2014
- Familia Thermoflexaceae Dodsworth et al. 2014
- Género Thermoflexus Dodsworth et al. 2014
- Especie Thermoflexus hugenholtzii Dodsworth et al. 2014
- Género Thermoflexus Dodsworth et al. 2014
- Familia Thermoflexaceae Dodsworth et al. 2014
Clase Dehalococcoidia Löffler et al. 2013 ["Dehalococcoidetes" Hugenholtz & Stackebrandt 2004 ]
- Solicite Dehalococcoidales Löffler et al. 2013
- Familia Dehalococcoidaceae Löffler et al. 2013
- Género Dehalococcoides Löffler et al. 2013 [" Dehalococcoides " Maymo-Gatell et al. 1997 ]
- Especie Dehalococcoides mccartyi Löffler et al. 2013 [" Dehalococcoides ethenogenes " Maymo-Gatell et al. 1997 ]
- Género Dehalogenimonas Moe et al. 2009
- Especie D. alkenigignens Bowmann et al. 2013
- Especie D. formicexedens Key et al. 2017
- Especie D. lykanthroporepellens Moe et al. 2009 (tipo sp.)
- Género Dehalococcoides Löffler et al. 2013 [" Dehalococcoides " Maymo-Gatell et al. 1997 ]
- Familia Dehalococcoidaceae Löffler et al. 2013
Clase Anaerolineae Yamada et al. 2006
- Solicite Anaerolineales Yamada et al. 2006
- Familia Anaerolineaceae Yamada et al. 2006
- Género " Thermanaerothrix " ♠ Gregoire et al. 2011 [18]
- Especie " Thermanaerothrix daxensis " ♠ Gregoire et al. 2011
- Género " Brevefilum " ♠ McIlroy et al. 2017
- Especie " Brevefilum fermentans " ♠ McIlroy et al. 2017
- Género " Candidatus Roseilinea " ♠ Thiel et al. 2016
- Especie " Candidatus Roseilinea gracile " ♠ Thiel et al. 2016
- Género Thermomarinilinea Nunoura et al. 2013
- Especie Thermomarinilinea lacunifontana Nunoura et al. 2013
- Género Anaerolinea Sekiguchi et al. 2003 enmienda. Yamada y col. 2006
- Especie A. thermolimosa Yamada et al. 2006 [14]
- Especie A. thermophila Sekiguchi et al. 2003 [15] (tipo sp.)
- Género Bellilinea Yamada et al. 2007 [16]
- Especie Bellilinea caldifistulae Yamada et al. 2007 [16]
- Género Flexilinea Sun et al. 2015
- Especie Flexilinea flocculi Sun et al. 2015
- Género Levilinea Yamada et al. 2006 [14]
- Especie Levilinea saccharolytica Yamada et al. 2006
- Género Leptolinea Yamada et al. 2006 [14]
- Especie Leptolinea tardivitalis Yamada et al. 2006
- Género Longilinea Yamada et al. 2007 [16]
- Especie Longilinea arvoryzae Yamada et al. 2007
- Género Ornatilinea Podosokorskaya et al. 2013
- Especie Ornatilinea apprima Podosokorskaya et al. 2013
- Género Pelolinea Imachi et al. 2014
- Especie Pelolinea submarina Imachi et al. 2014
- Género " Thermanaerothrix " ♠ Gregoire et al. 2011 [18]
- Familia Anaerolineaceae Yamada et al. 2006
Clase Ardenticatenia Kawaichi et al. 2013
- Solicite Ardenticatenales Kawaichi et al. 2013
- Familia Ardenticatenaceae Kawaichi et al. 2013
- Género " Candidatus Promineofilum " ♠ McIlroy et al. 2016
- Especie " Candidatus Promineofilum breve " ♠ McIlroy et al. 2016
- Género Ardenticatena Kawaichi et al. 2013
- Especie Ardenticatena maritima Kawaichi et al. 2013
- Género " Candidatus Promineofilum " ♠ McIlroy et al. 2016
- Familia Ardenticatenaceae Kawaichi et al. 2013
Clase Caldilineae Yamada et al. 2006
- Orden Caldilineales Yamada et al. 2006
- Familia Caldilineaceae Yamada et al. 2006
- Género Litorilinea Kale et al. 2013
- Especie Litorilinea aerophila Kale et al. 2013
- Género Caldilinea Sekiguchi et al. 2003
- Especie C. aerophila Sekiguchi et al. 2003 [15] (tipo sp.)
- Especie C. tarbellica Grégoire et al. 2011 [19]
- Género Litorilinea Kale et al. 2013
- Familia Caldilineaceae Yamada et al. 2006
Clase Ktedonobacteria Cavaletti et al. 2007 enmienda. Yabe y col. 2010 ["Ktedobacteria" (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
- Solicite Thermogemmatisporales Yabe et al. 2011
- Familia Thermogemmatisporaceae Yabe et al. 2011
- Género Thermogemmatispora Yabe et al. 2011 [20]
- Especie T. foliorum Yabe et al. 2011 [20]
- Especie T. carboxidivorans King & King 2014
- Especie T. onikobensis Yabe et al. 2011 [20] (tipo sp.)
- Género Thermogemmatispora Yabe et al. 2011 [20]
- Familia Thermogemmatisporaceae Yabe et al. 2011
- Orden Ktedonobacterales Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacterales" (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
- Familia Ktedonobacteriaceae Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacteraceae" (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
- Género Dictyobacter Yabe et al. 2017
- Especies Dictyobacter aurantiacus Yabe et al. 2017
- Género Ktedonobacter corrig. Cavaletti y col. 2007 [" Ktedobacter " (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
- Especie Ktedonobacter racemifer corrig. Cavaletti y col. 2007 [21] [" Ktedobacter (sic) racemifer " Cavaletti et al. 2006 ]
- Género Dictyobacter Yabe et al. 2017
- Familia Thermosporotrichaceae Yabe et al. 2010
- Género Thermosporothrix Yabe et al. 2010 [22]
- Especie T. hazakensis Yabe et al. 2010
- Especie T. narukonensis Yabe, Sakai y Yokota 2016
- Género Thermosporothrix Yabe et al. 2010 [22]
- Familia Ktedonobacteriaceae Cavaletti et al. 2007 ["Ktedobacteraceae" (sic) Cavaletti et al. 2006 ]
Clase Thermomicrobia Garrity y Holt 2002 enmienda. Hugenholtz y Stackebrandt 2004
- Género " Thermobaculum " ♠ Botero et al. 2004 [23]
- Especie " Thermobaculum terrenum " ♠ Botero et al. 2004
- Orden Sphaerobacterales Stackebrandt et al. 1997
- Familia Sphaerobacteraceae Stackebrandt et al. 1997
- Género Nitrolancea Sorokin et al. 2014 [" Nitrolancetus " Sorokin et al. 2012 ]
- Especie Nitrolancea hollandica Sorokin et al. 2014 [" Nitrolancetus hollandicus " Sorokin et al. 2012 ]
- Género Sphaerobacter Demharter et al. 1989
- Especie Sphaerobacter thermophilus Demharter et al. 1989 [24]
- Género Nitrolancea Sorokin et al. 2014 [" Nitrolancetus " Sorokin et al. 2012 ]
- Familia Sphaerobacteraceae Stackebrandt et al. 1997
- Orden Thermomicrobiales Garrity y Holt 2002
- Familia Thermomicrobiaceae Garrity y Holt 2002
- Género Thermorudis King & King 2014
- Especie T. pharmacophila Houghton et al. 2015
- Especie T. peleae King & King 2014
- Género Thermomicrobium Jackson et al. 1973 [25]
- Especie T. carboxidum King & King 2014
- Especie T. roseum Jackson et al. 1973
- Género Thermorudis King & King 2014
- Familia Thermomicrobiaceae Garrity y Holt 2002
Clase Chloroflexia Gupta et al. 2013
- Orden Kallotenuales Cole et al. 2013
- Familia Kallotenuaceae Cole et al. 2013
- Género Kallotenue Cole et al. 2013
- Especie Kallotenue papyrolyticum Cole et al. 2013
- Género Kallotenue Cole et al. 2013
- Familia Kallotenuaceae Cole et al. 2013
- Orden Herpetosiphonales Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonales" Castenholz 2001 ]
- Familia Herpetosiphonaceae Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonaceae" Castenholz 2001 ]
- Género Herpetosiphon Holt & Lewin 1968
- Especie H. aurantiacus Holt & Lewin 1968 [26] [" Herpetosiphon giganteus "]
- Especie H. geysericola Lewin 1970 [27] [28] [" Lewinella geysericola " no " Phormidium geysericola " Copeland 1936 ; " Herpetosiphon geysericolus " (sic) Lewin 1970 ]
- Género Herpetosiphon Holt & Lewin 1968
- Familia Herpetosiphonaceae Gupta et al. 2013 ["Herpetosiphonaceae" Castenholz 2001 ]
- Solicite Chloroflexales Gupta et al. 2013
- Género " Dehalobium " ♠ Wu et al. 2002 [29]
- Especie " Dehalobium chlorocoercia " ♠ Wu et al. 2002
- Suborden Roseiflexineae Gupta et al. 2013
- Familia Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
- Género " Kouleothrix " ♠ Kohno et al. 2002
- Especie " Kouleothrix aurantiaca " ♠ Kohno et al. 2002
- Género Heliothrix ♦ Pierson et al. 1986
- Especie Heliothrix oregonensis ♦ Pierson et al. 1986 [30]
- Género Roseiflexus Hanada et al. 2002
- Especie Roseiflexus castenholzii Hanada et al. 2002 [31]
- Género " Kouleothrix " ♠ Kohno et al. 2002
- Familia Roseiflexaceae Gupta et al. 2013
- Suborden Chloroflexineae Gupta et al. 2013
- Familia Chloroflexaceae Gupta et al. 2013
- Género Candidatus Chloranaerofilum Thiel et al. 2016
- Especie Candidatus Chloranaerofilum corporosum Thiel et al. 2016
- Género Chloroflexus Pierson & Castenholz 1974
- Especie C. aggregans Hanada et al. 1995 [32]
- Especie C. aurantiacus Pierson & Castenholz 1974 [33] (tipo sp.)
- Especie C. islandicus Gaisin et al. 2017
- Género Candidatus Chloranaerofilum Thiel et al. 2016
- Familia Oscillochloridaceae Gupta et al. 2013
- Género Candidatus Chloroploca Gorlenko et al. 2014
- Especie Candidatus Chloroploca asiatica Gorlenko et al. 2014
- Género Chloronema ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
- Especie Chloronema giganteum ♪ Dubinina & Gorlenko 1975
- Género Oscillochloris Gorlenko & Pivovarova 1989 enmienda. Keppen y col. 2000
- Especie O. chrysea ♪ Gorlenko & Pivovarova 1989 (tipo sp.)
- Especie O. trichoides ♦ (ex Szafer) Gorlenko & Korotkov 1989 enmienda. Keppen y col. 2000 [" Oscillatoria trichoides " (Szafer) Lauterborn 1915 ]
- Género Candidatus Chloroploca Gorlenko et al. 2014
- Familia Chloroflexaceae Gupta et al. 2013
- Género " Dehalobium " ♠ Wu et al. 2002 [29]
Etimología
El nombre Chloroflexi es un caso nominativo masculino plural de Neolatin de Chloroflexus , que es el nombre del primer género descrito. El sustantivo es una combinación del adjetivo griego chloros, -a, on (χλωρός, -ά, -όν) , [34] que significa "amarillo verdoso", y el participio perfecto pasivo masculino latino flexus (de flecto ), [35 ] que significa "doblado". [5] La etimología no está relacionada con el cloro , un elemento que fue descubierto en 1810 por Sir Humphry Davy y que lleva el nombre de su color verde pálido. Otro filo con la misma raíz es Chlorobi , mientras que Cyanobacteria tiene la raíz cyanos ( κύανος ), que significa "azul verdoso". [36]
A diferencia de otros filos, no existe una raíz temática en el nombre de los géneros de Chloroflexi y, de hecho, muchos géneros que comienzan con " Chloro- " o terminan en "-chloris" son cianobacterias o clorobi.
Referencias
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