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Clorofila a diferentes escalas.
Una imagen de microscopio de células vegetales, con cloroplastos visibles como pequeñas bolas verdes
Vista a través de un microscopio, la clorofila se concentra dentro de los organismos en estructuras llamadas cloroplastos , que se muestran aquí agrupadas dentro de las células vegetales.
Una hoja que absorbe la luz azul y roja, pero refleja la luz verde.
Las plantas se perciben como verdes porque la clorofila absorbe principalmente las longitudes de onda azul y roja, pero la luz verde, reflejada por las estructuras de las plantas como las paredes celulares, se absorbe menos. [1]
La estructura de la clorofila d
Hay varios tipos de clorofila, pero todas comparten el ligando de clorina y magnesio que forma el lado derecho de este diagrama.

La clorofila (también clorofila ) es cualquiera de los pigmentos verdes relacionados que se encuentran en los mesosomas de las cianobacterias y en los cloroplastos de algas y plantas . [2] Su nombre se deriva de las palabras griegas χλωρός , khloros ("verde pálido") y φύλλον , phyllon ("hoja"). [3] La clorofila es esencial en la fotosíntesis , lo que permite a las plantas absorber la energía de la luz.

Las clorofilas absorben la luz con mayor intensidad en la parte azul del espectro electromagnético , así como en la parte roja. [4] Por el contrario, absorbe mal las porciones verdes y casi verdes del espectro. Por lo tanto, los tejidos que contienen clorofila aparecen verdes porque la luz verde, reflejada de manera difusa por estructuras como las paredes celulares, se absorbe menos. [1] Dos tipos de existir clorofila en los fotosistemas de plantas verdes: clorofila a y b . [5]

Historia

La clorofila fue aislada y nombrada por primera vez por Joseph Bienaimé Caventou y Pierre Joseph Pelletier en 1817. [6] La presencia de magnesio en la clorofila se descubrió en 1906, [7] y fue la primera detección de ese elemento en tejido vivo. [8]

Después del trabajo inicial realizado por el químico alemán Richard Willstätter que abarca desde 1905 hasta 1915, Hans Fischer dilucidó la estructura general de la clorofila a en 1940. En 1960, cuando se conocía la mayor parte de la estereoquímica de la clorofila a , Robert Burns Woodward publicó una síntesis total de la molécula. [8] [9] En 1967, Ian Fleming completó la última elucidación estereoquímica restante , [10] y en 1990 Woodward y sus coautores publicaron una síntesis actualizada. [11] Se anunció la presencia de clorofila f en las cianobacterias. y otros microorganismos oxigenicos que forman estromatolitos en 2010; [12] [13] Se dedujo una fórmula molecular de C 55 H 70 O 6 N 4 Mg y una estructura de (2- formil ) -clorofila a basándose en espectros de RMN, ópticos y de masas. [14]

Fotosíntesis

Espectros de absorbancia de clorofila libre a ( azul ) yb ( rojo ) en un disolvente. Los espectros de las moléculas de clorofila se modifican ligeramente in vivo dependiendo de las interacciones específicas entre el pigmento y la proteína.
  Clorofila A
  Clorofila B

La clorofila es vital para la fotosíntesis , lo que permite que las plantas absorban energía de la luz . [15]

Las moléculas de clorofila están dispuestas dentro y alrededor de los fotosistemas que están incrustados en las membranas tilacoides de los cloroplastos . [16] En estos complejos, la clorofila tiene tres funciones. La función de la gran mayoría de la clorofila (hasta varios cientos de moléculas por fotosistema) es absorber la luz. Una vez hecho esto, estos mismos centros ejecutan su segunda función: la transferencia de esa energía luminosa por transferencia de energía de resonancia a un par de clorofila específico en el centro de reacción de los fotosistemas. Este par efectúa la función final de las clorofilas, la separación de cargas, lo que conduce a la biosíntesis. Las dos unidades de fotosistema aceptadas actualmente son el fotosistema IIy el fotosistema I , que tienen sus propios centros de reacción distintos, denominados P680 y P700 , respectivamente. Estos centros reciben el nombre de la longitud de onda (en nanómetros ) de su máximo de absorción de pico rojo. La identidad, función y propiedades espectrales de los tipos de clorofila en cada fotosistema son distintas y están determinadas entre sí y por la estructura proteica que los rodea. Una vez extraída de la proteína en un disolvente (tal como acetona o metanol ), [17] [18] [19] estos pigmentos clorofila se pueden separar en clorofila una y la clorofila b .

La función del centro de reacción de la clorofila es absorber energía luminosa y transferirla a otras partes del fotosistema. La energía absorbida del fotón se transfiere a un electrón en un proceso llamado separación de carga. La eliminación del electrón de la clorofila es una reacción de oxidación. La clorofila dona el electrón de alta energía a una serie de intermediarios moleculares llamados cadena de transporte de electrones . El centro de reacción cargado de clorofila (P680 + ) se reduce a su estado fundamental al aceptar un electrón extraído del agua. El electrón que reduce P680 + finalmente proviene de la oxidación del agua en O 2 y H +a través de varios intermedios. Esta reacción es la forma en que los organismos fotosintéticos, como las plantas, producen gas O 2 , y es la fuente de prácticamente todo el O 2 en la atmósfera terrestre. Photosystem I normalmente trabaja en serie con Photosystem II; por lo tanto, el P700 + del Fotosistema I generalmente se reduce a medida que acepta el electrón, a través de muchos intermedios en la membrana tilacoide, por electrones que provienen, en última instancia, del Fotosistema II. Sin embargo, las reacciones de transferencia de electrones en las membranas tilacoides son complejas y la fuente de electrones que se usa para reducir el P700 + puede variar.

El flujo de electrones producido por los pigmentos de clorofila del centro de reacción se utiliza para bombear iones H + a través de la membrana tilacoide, creando un potencial quimiosmótico utilizado principalmente en la producción de ATP (energía química almacenada) o para reducir NADP + a NADPH . NADPH es un agente universal utilizado para reducir el CO 2 en azúcares, así como otras reacciones biosintéticas.

Los complejos clorofila-proteína del centro de reacción son capaces de absorber directamente la luz y realizar eventos de separación de carga sin la ayuda de otros pigmentos de clorofila, pero la probabilidad de que eso suceda bajo una determinada intensidad de luz es pequeña. Por lo tanto, las otras clorofilas en el fotosistema y las proteínas pigmentarias de la antena absorben y canalizan de manera cooperativa la energía luminosa al centro de reacción. Además de la clorofila a , existen otros pigmentos, llamados pigmentos accesorios , que se encuentran en estos complejos de antena pigmento-proteína.

Estructura química

Modelo de llenado de espacio de la molécula de clorofila  a

Las clorofilas son numerosas en tipos, pero todas se definen por la presencia de un quinto anillo más allá de los cuatro anillos pirrol. La mayoría de las clorofilas se clasifican como clorinas , que son parientes reducidos de las porfirinas (que se encuentran en la hemoglobina ). Comparten una vía biosintética común con las porfirinas, incluido el precursor uroporfirinógeno III . A diferencia de los hemes, que tienen hierro en el centro del anillo tetrapirrol , las clorofilas se unen al magnesio . Para las estructuras representadas en este artículo, algunos de los ligandos unidos al centro de Mg 2+ se omiten para mayor claridad. El anillo de cloro puede tener varias cadenas laterales, por lo general incluyendo una largacadena de fitol . La forma más ampliamente distribuida en las plantas terrestres es la clorofila a .

Las estructuras de las clorofilas se resumen a continuación: [20] [14]

  • Estructuras de clorofilas
  • clorofila a

  • clorofila b

  • clorofila c 1

  • clorofila c 2

  • clorofila d

  • clorofila f

Medición del contenido de clorofila.

La clorofila forma soluciones de color verde intenso en disolventes orgánicos.

Medida de la absorción de luz [ ¿cómo? ] se complica por el solvente utilizado para extraer la clorofila del material vegetal, lo que afecta los valores obtenidos,

  • En éter dietílico , la clorofila a tiene un máximo de absorbancia aproximado de 430 nm y 662 nm, mientras que la clorofila b tiene un máximo aproximado de 453 nm y 642 nm. [21]
  • Los picos de absorción de la clorofila a están a 465 nm y 665 nm. La clorofila a presenta fluorescencia a 673 nm (máximo) y 726 nm. El pico de coeficiente de absorción molar de la clorofila a excede 10 5  M -1  cm -1 , que se encuentra entre los más altos para los compuestos orgánicos de moléculas pequeñas. [22]
  • En agua con acetona al 90%, las longitudes de onda máximas de absorción de la clorofila a son 430 nm y 664 nm; los picos para la clorofila b son 460 nm y 647 nm; los picos para la clorofila c 1 son 442 nm y 630 nm; picos para la clorofila c 2 son 444 nm y 630 nm; los picos para la clorofila d son 401 nm, 455 nm y 696 nm. [23]

Midiendo la absorción de luz en las regiones roja y roja lejana, es posible estimar la concentración de clorofila dentro de una hoja. [24]

La relación de emisión de fluorescencia se puede utilizar para medir el contenido de clorofila. Por clorofila emocionante una fluorescencia a una longitud de onda más baja, la relación de la emisión de fluorescencia de la clorofila en705 ± 10 nm y735 ± 10 nm puede proporcionar una relación lineal del contenido de clorofila en comparación con las pruebas químicas. La relación F 735 / F 700 proporcionó un valor de correlación de r 2 0,96 en comparación con las pruebas químicas en el rango de 41 mg m −2 hasta 675 mg m −2 . Gitelson también desarrolló una fórmula para la lectura directa del contenido de clorofila en mg m −2 . La fórmula proporcionó un método confiable para medir el contenido de clorofila desde 41 mg m −2 hasta 675 mg m −2 con un valor de correlación r 2 de 0,95. [25]

Biosíntesis

En algunas plantas, la clorofila se deriva del glutamato y se sintetiza a lo largo de una vía biosintética ramificada que se comparte con el hemo y el sirohema . [26] [27] [28] La clorofila sintasa [29] es la enzima que completa la biosíntesis de la clorofila a [30] [31] catalizando la reacción EC 2.5.1.62

clorofilida a + difosfato de fitilo clorofila a + difosfato

Esto forma un éster del grupo ácido carboxílico en el clorofiluro a con el fitol de alcohol diterpénico de 20 carbonos . La clorofila b es producida por la misma enzima que actúa sobre la clorofilida b .

En las plantas de angiospermas , los últimos pasos de la vía biosintética dependen de la luz y estas plantas son pálidas ( etioladas ) si se cultivan en la oscuridad. [ cita requerida ] Las plantas no vasculares y las algas verdes tienen una enzima adicional independiente de la luz y se vuelven verdes incluso en la oscuridad. [ cita requerida ]

La clorofila en sí está unida a las proteínas y puede transferir la energía absorbida en la dirección requerida. El protoclorofilido , uno de los intermedios biosintéticos, se presenta principalmente en forma libre y, en condiciones de luz, actúa como fotosensibilizador , formando radicales libres altamente tóxicos . Por tanto, las plantas necesitan un mecanismo eficaz para regular la cantidad de este precursor de la clorofila. En las angiospermas, esto se realiza en el paso del ácido aminolevulínico (ALA), uno de los compuestos intermedios en la vía de biosíntesis. Las plantas que se alimentan con ALA acumulan niveles altos y tóxicos de protoclorofilida; también lo hacen los mutantes con un sistema regulador dañado. [32]

Senescencia y ciclo de la clorofila

El proceso de la senescencia de la planta implica la degradación de la clorofila: por ejemplo la enzima clorofilasa ( EC 3.1.1.14 ) hidroliza la cadena lateral fitilo de revertir la reacción en la que las clorofilas son biosintetizadas de clorofilida una o b . Desde clorofilida una se puede convertir en clorofilida b y el segundo puede ser re-esterificados a la clorofila b , estos procesos permiten un ciclo entre las clorofilas un y b . Además, la clorofila b se puede reducir directamente (a través de 7 1-hidroxiclorofila a ) vuelve a la clorofila a , completando el ciclo. [33] [34] En las etapas posteriores de la senescencia, las clorofilidas se convierten en un grupo de tetrapirroles incoloros conocidos como catabolitos de clorofila no fluorescentes (NCC) con la estructura general:

Estos compuestos también se han identificado en frutos en maduración y dan colores otoñales característicos a las plantas de hoja caduca . [34] [35]

Los ambientes defectuosos pueden causar clorosis

La clorosis es una condición en la que las hojas producen una cantidad insuficiente de clorofila, volviéndolas amarillas. La clorosis puede ser causada por una deficiencia de nutrientes de hierro , llamada clorosis de hierro, o por una escasez de magnesio o nitrógeno . El pH del suelo a veces juega un papel en la clorosis causada por nutrientes; muchas plantas están adaptadas para crecer en suelos con niveles de pH específicos y su capacidad para absorber nutrientes del suelo puede depender de esto. [36] La clorosis también puede ser causada por patógenos, incluidos virus, bacterias e infecciones fúngicas, o insectos chupadores de savia. [ cita requerida ]

Absorbancia de luz complementaria de antocianinas

La superposición de los espectros de la clorofila a y b con oenin (malvidina 3O glucósido), un típico antocianidina , que muestran que, mientras que las clorofilas absorben en las partes de color azul y amarillo / rojo del espectro visible, oenin absorbe principalmente en la parte verde del espectro, donde las clorofilas no absorben nada.

Las antocianinas son otros pigmentos vegetales . El patrón de absorbancia responsable del color rojo de las antocianinas puede ser complementario al de la clorofila verde en tejidos fotosintéticamente activos como las hojas jóvenes de Quercus coccifera . Puede proteger las hojas de los ataques de los herbívoros que pueden ser atraídos por el color verde. [37]

Distribución

Los mapas de clorofila muestran miligramos de clorofila por metro cúbico de agua de mar cada mes. Los lugares donde las cantidades de clorofila eran muy bajas, lo que indica un número muy bajo de fitoplancton , son azules. Los lugares donde las concentraciones de clorofila eran altas, lo que significa que muchos fitoplancton estaban creciendo, son amarillos. Las observaciones provienen del espectrorradiómetro de imágenes de resolución moderada (MODIS) en el satélite Aqua de la NASA. La tierra es de color gris oscuro y los lugares donde MODIS no pudo recopilar datos debido al hielo marino, la oscuridad polar o las nubes son de color gris claro. Las concentraciones más altas de clorofila, donde prosperan las diminutas plantas oceánicas que habitan en la superficie, se encuentran en aguas polares frías o en lugares donde las corrientes oceánicas traen agua fría a la superficie, como alrededor del ecuador y a lo largo de las costas de los continentes. No es el agua fría en sí lo que estimula el fitoplancton. En cambio, las temperaturas frías son a menudo una señal de que el agua ha subido a la superficie desde las profundidades del océano, transportando nutrientes que se han acumulado con el tiempo. En las aguas polares, los nutrientes se acumulan en las aguas superficiales durante los oscuros meses de invierno, cuando las plantas no pueden crecer. Cuando la luz del sol regresa en primavera y verano, las plantas florecen en altas concentraciones. [38]

Uso culinario

La clorofila sintética está registrada como colorante aditivo alimentario y su número E es E140 . Los chefs usan clorofila para colorear de verde una variedad de alimentos y bebidas, como pastas y licores. La absenta obtiene su color verde de forma natural a partir de la clorofila introducida a través de la gran variedad de hierbas utilizadas en su producción. [39] La clorofila no es soluble en agua, y primero se mezcla con una pequeña cantidad de aceite vegetal para obtener la solución deseada . [ cita requerida ]

Uso biologico

Un estudio de 2002 encontró que "las hojas expuestas a una luz intensa contenían las principales proteínas de la antena degradadas , a diferencia de las que se mantienen en la oscuridad, lo que concuerda con los estudios sobre la iluminación de proteínas aisladas ". A los autores les pareció que esto apoyaba la hipótesis de que " las especies de oxígeno activo desempeñan un papel in vivo " en el comportamiento a corto plazo de las plantas. [40]

Ver también

  • Bacterioclorofila , compuestos relacionados en bacterias fototróficas
  • Clorofilina , un derivado semisintético de la clorofila
  • Máximo de clorofila profunda
  • Grow Light , una lámpara que promueve la fotosíntesis
  • Fluorescencia de clorofila , para medir el estrés de las plantas.

Referencias

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