De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
No confundir con cordiforme .

Cordados
Rango temporal:
Fortuniano - Holoceno ,535–0  Ma
VertebrataVetulicoliaTunicataCephalochordataChordata 2.jpg
Acerca de esta imagen
Ejemplo de cordados de cuatro subfilos de rango inferior: un Tigre Siberiano ( Vertebrata ) y un Polycarpa aurata ( Tunicata ), dos Olfactores , así como Ooedigera peeli ( Vetulicolia ) y un Branchiostoma lanceolatum ( Cephalochordata ).
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Sub-reino:Eumetazoa
Clade :ParaHoxozoa
Clade :Bilateria
Clade :Nefrozoos
Superfilo:Deuterostomía
Filo:Chordata
Haeckel , 1874 [1] [2]
Subgrupos

Y ver el texto

A cordados ( / k ɔr d eɪ t / ) es un animal de del phylum Chordata ( / k ɔr d eɪ t ə / ). Durante algún período de su ciclo de vida, los cordados poseen una notocorda , un cordón nervioso dorsal , hendiduras faríngeas y una cola posanal : estas cuatro características anatómicas definen este filo. Los cordados también son bilateralmente simétricos y tienen un celoma ,segmentación metamérica y sistema circulatorio .

Chordata y Ambulacraria juntos forman el superfilo Deuterostomia . Los cordados se dividen en tres subfilos : vertebrados ( peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos ); Tunicata o Urochordata ( ascidias , salpas ); y Cephalochordata (que incluye lancetas ). También hay taxones extintos como la Vetulicolia . Hemichordata (que incluye los gusanos de bellota) se ha presentado como un cuarto subfilo cordado, pero ahora se trata como un filo separado: hemicordados y Echinodermata forman Ambulacraria , el filo hermano de los cordados. De las más de 65.000 especies vivas de cordados, aproximadamente la mitad son peces óseos que son miembros de la superclase Piscis , clase Osteichthyes .

Se han encontrado fósiles de cordados desde la explosión del Cámbrico , hace 541 millones de años. Cladísticamente ( filogenéticamente ), los vertebrados (cordados con la notocorda reemplazada por una columna vertebral durante el desarrollo) se consideran un subgrupo del clado Craniata , que consiste en cordados con un cráneo . Los Craniata y Tunicata componen el clado Olfactores . (Ver diagrama bajo Filogenia).

Anatomía [ editar ]

El bagre de cristal ( Kryptopterus vitreolus ) es uno de los pocos cordados con una columna vertebral visible . La médula espinal se encuentra dentro de su columna vertebral.

Los cordados forman un filo de animales que se definen por tener en algún momento de sus vidas todas las siguientes características anatómicas: [4]

  • Una notocorda, una barra de cartílago bastante rígida que se extiende a lo largo del interior del cuerpo. Entre el subgrupo de vertebrados de cordados, la notocorda se convierte en la columna vertebral , y en las especies totalmente acuáticas esto ayuda al animal a nadar flexionando la cola.
  • Un tubo neural dorsal . En los peces y otros vertebrados , esto se convierte en la médula espinal , el principal tronco de comunicaciones del sistema nervioso .
  • Hendiduras faríngeas . La faringe es la parte de la garganta inmediatamente detrás de la boca. En los peces , las hendiduras se modifican para formar branquias , pero en algunos otros cordados forman parte de un sistema de alimentación por filtración que extrae partículas de alimento del agua en la que viven los animales.
  • Cola post-anal. Una cola musculosa que se extiende hacia atrás detrás del ano .
  • Un endostilo . Este es un surco en la pared ventral de la faringe. En las especies que se alimentan por filtración , produce moco para recolectar partículas de alimentos, lo que ayuda a transportar los alimentos al esófago . [5] También almacena yodo y puede ser un precursor de la glándula tiroides de los vertebrados . [4]

Hay restricciones suaves que separan a los cordados de ciertos otros linajes biológicos, pero no forman parte de la definición formal:

  • Todos los cordados son deuteróstomos . Esto significa que, durante la etapa de desarrollo del embrión, el ano se forma antes de la boca.
  • Todos los cordados se basan en un plan corporal bilateral . [6]
  • Todos los cordados son celomatosos y tienen una cavidad corporal llena de líquido llamada celoma con un revestimiento completo llamado peritoneo derivado del mesodermo (ver Brusca y Brusca) . [7]

Clasificación [ editar ]

El siguiente esquema es de la edición de 2014 de Vertebrate Paleontology . [8] [9] Las clases de cordados de invertebrados son de Fishes of the World . [10] Si bien está estructurado para reflejar las relaciones evolutivas (similar a un cladograma ), también conserva los rangos tradicionales utilizados en la taxonomía de Linneo .

  • Phylum Chordate
    • † Vetulicolia ?
    • Subfilo Cephalochordata (Acraniata) - (lancetas; 30 especies)
      • Clase Leptocardii (lancetas)
    • Clade Olfactores
      • Subfilo Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3000 especies)
        • Clase Ascidiacea (ascidias marinas)
        • Clase Thaliacea (salpas)
        • Clase Appendicularia (larváceos)
        • Clase sorberacea
      • Subphylum Vertebrata ( Craniata ) (vertebrados - animales con columna vertebral; 66,100+ especies)
        • Superclase ' Agnatha ' parafilético (vertebrados sin mandíbula; más de 100 especies)
          • Clase Cyclostomata
            • Infraclass Myxinoidea o Myxini (hagfish; 65 especies)
            • Infraclass Petromyzontida o Hyperoartia (lampreas)
          • Clase † Conodonta
          • Clase † Myllokunmingiida
          • Clase † Pteraspidomorphi
          • Clase † Thelodonti
          • Clase † Anaspida
          • Clase † Cephalaspidomorphi
        • Infraphylum Gnathostomata ( vertebrados con mandíbulas )
          • Clase † Placodermi (formas blindadas paleozoicas; parafilético en relación con todos los demás gnatóstomos)
          • Clase Chondrichthyes (peces cartilaginosos; más de 900 especies)
          • Clase † Acanthodii ("tiburones espinosos" paleozoicos; parafilético en relación con Chondrichthyes)
          • Clase Osteichthyes (peces óseos; más de 30.000 especies)
            • Subclase Actinopterygii (peces con aletas radiadas; alrededor de 30.000 especies)
            • Subclase Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas: 8 especies)
          • Superclase Tetrapoda (vertebrados de cuatro extremidades; más de 35,100 especies) (La siguiente clasificación sigue a Benton 2004, y utiliza una síntesis de la taxonomía linnea basada en rangos y también refleja las relaciones evolutivas. Benton incluyó la Superclase Tetrapoda en la Subclase Sarcopterygii para reflejar la descendencia directa de tetrápodos de peces con aletas lobuladas, a pesar de que al primero se le asigna un rango taxonómico más alto) [11].
            • Clase Amphibia (anfibios; más de 8.100 especies) [12]
            • Clase Sauropsida ( reptiles (incluidas aves ); más de 21.300 especies - más de 10.000 especies de aves y más de 11.300 especies de reptiles) [13] [14] [15]
            • Clase Synapsida ( mamíferos ; más de 5700 especies)

Subphyla [ editar ]

Véase también: Lista de órdenes de cordados
Cefalocordato : Lancelet

Cephalochordata: Lancelets [ editar ]

Artículo principal: Lancelet

Los cefalocordados , una de las tres subdivisiones de los cordados, son animales pequeños con "vaga forma de pez" que carecen de cerebro, cabezas claramente definidas y órganos sensoriales especializados. [16] Estos filtradores excavadores componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana. [17] [18]

Tunicata (Urochordata) [ editar ]

Artículo principal: Tunicate (Urochordata)
Tunicados: ascidias

La mayoría de los tunicados aparecen como adultos en dos formas principales, conocidas como "ascidias marinas" y salpas , las cuales son filtros-alimentadores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados. Las ascidias son sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de filtración; [19] las salpas flotan en el medio del agua, se alimentan de plancton y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena . [20] Sin embargo, todas las larvas tunicadas tienen las características estándar de los cordados, incluyendo colas largas, parecidas a renacuajos ; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. [19]El tercer grupo principal de tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea), conservan formas parecidas a renacuajos y nadan activamente durante toda su vida, y durante mucho tiempo se los consideró larvas de ascidias o salpas. [21] La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cordón"), porque la notocorda solo se encuentra en la cola. [22] Se reconoce que el término Tunicata (Lamarck 1816) tiene precedencia y ahora se usa más comúnmente. [19]

Comparación de dos cordados invertebrados
A. Lancelet, B. Tunicado larvario, C. Tunicado adulto
------------------------------------- -------------------

1. notocorda , 2. acorde nervio, 3. Bucal cirri , 4. faringe , 5. Gill hendidura , 6. gónadas , 7. Gut, 8. músculos en forma de V, 9. ano, 10. inhalantes sifón , 11. exhalante sifón, 12. Corazón, 13. Estómago, 14. Esófago , 15. Intestinos, 16. Cola, 17. Atrio, 18. Túnica

Craniata (Vertebrata) [ editar ]

Artículos principales: Craniata y Vertebrata
Craniate: Hagfish

Todos los Craniates tienen cráneos distintos . Entre ellos se encuentran los mixinos , que no tienen vértebras . Michael J. Benton comentó que "los craneados se caracterizan por sus cabezas, al igual que los cordados, o posiblemente todos los deuterostomos , lo son por sus colas". [23]

La mayoría de los cráneos son vertebrados , en los que la notocorda es reemplazada por la columna vertebral . [24] Consisten en una serie de vértebras cilíndricas óseas o cartilaginosas , generalmente con arcos neurales que protegen la médula espinal y con proyecciones que unen las vértebras. Sin embargo, los mixinos tienen cerebros incompletos y no tienen vértebras, por lo que no se los considera vertebrados, [25] sino miembros de los cráneos, el grupo del que se cree que evolucionaron los vertebrados . [26]Sin embargo, la exclusión cladística de los mixinos de los vertebrados es controvertida, ya que pueden ser vertebrados degenerados que han perdido sus columnas vertebrales. [27]

La posición de las lampreas es ambigua. Tienen cerebros completos y vértebras rudimentarias, por lo que pueden considerarse vertebrados y verdaderos peces . [28] Sin embargo, la filogenética molecular , que usa características bioquímicas para clasificar organismos, ha producido resultados que los agrupan con vertebrados y otros que los agrupan con peces brujas. [29] Si las lampreas están más estrechamente relacionadas con el hagfish que los otros vertebrados, esto sugeriría que forman un clado , que ha sido llamado Cyclostomata . [30]

Filogenia[ editar ]

Resumen [ editar ]

Haikouichthys , de hace unos 518  millones de años en China, puede ser el pez más antiguo conocido. [31]

Todavía hay mucha investigación de comparación diferencial (basada en la secuencia de ADN) en curso que está tratando de separar las formas más simples de cordados. Como algunos linajes del 90% de las especies que carecen de columna vertebral o notocorda pueden haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo se pueden encontrar mediante análisis de ADN, cuando no hay rastros físicos de estructuras similares a cordados. [32]

Los intentos de resolver las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos , lo que significa que los cordados incluyen a todos y solo a los descendientes de un único antepasado común, que en sí mismo es un cordado, y que los parientes más cercanos de los cráneos son tunicados.

Todos los primeros fósiles de cordados se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano e incluyen dos especies que se consideran peces , lo que implica que son vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es deficiente, solo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de fechar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para fechar las transiciones evolutivas es controvertido.

También ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos de producir " árboles genealógicos " evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas .

Deuterostomos
 
Ambulacraria
 

Hemicordados

 
 

Equinodermos

 
 
Cordados
 

Cefalocordados

 
Olfactores
 

Tunicados

 
 

Craniates (vertebrados)

 
 
 
 
 
Diagrama del árbol genealógico de los cordados [5]

Si bien esto ha sido bien conocido desde el siglo XIX, la insistencia en solo taxones monofiléticos ha dado como resultado que la clasificación de los vertebrados esté en un estado de cambio. [33]

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protostomos y los deuterostomas , el último de los cuales contiene cordados. [34] Parece muy probable que Kimberella , de 555 millones de años, fuera miembro de los protostomos. [35] [36] Si es así, esto significa que los linajes protostoma y deuterostoma deben haberse dividido algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558  millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 541  millones de años . [34]El fósil de Ediacara , Ernietta , de hace aproximadamente 549 a 543 millones de años , puede representar un animal deuterostoma. [37]

Un esqueleto de la ballena azul , el animal más grande del mundo, fuera del Long Marine Laboratory de la Universidad de California, Santa Cruz
Un halcón peregrino , el animal más rápido del mundo

Los fósiles de un grupo importante de deuterostomas, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542  millones de años . [38] El fósil del Cámbrico Medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordato de pterobranquios . [39] Las opiniones difieren sobre si el fósil de fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico anterior, era un hemicordato o un cordado. [40] [41] Otro fósil,Haikouella lanceolata , también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craneal, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, una cuerda neural con un cerebro en la parte delantera y posiblemente ojos. aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de la boca. [41] Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . [31] [42] Pikaia , descubierto mucho antes (1911) pero del Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), también se considera como un cordado primitivo. [43]Por otro lado, los fósiles de cordados tempranos son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha reportado uno para el resto del Cámbrico. [44]

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuterostomos más cercanos se han debatido desde 1890. Los estudios basados ​​en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos cordados y hemicordados estrechamente vinculados, pero esa idea ahora se rechaza. [5] La combinación de tales análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN de ribosoma eliminó algunas ideas antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean "deuterostomas basales", miembros sobrevivientes del grupo del cual evolucionaron equinodermos, hemicordados y cordados. . [45]Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los craneados están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como parientes más cercanos de los craneados. [5] [46]

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil deficiente, se ha intentado calcular las fechas clave de su evolución mediante técnicas de filogenia molecular , analizando las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de esos estudios sugirió que los deuterostomos surgieron antes de hace 900  millones de años y los primeros cordados hace alrededor de 896  millones de años . [46] Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo no concuerdan entre sí y con el registro fósil, [46] y su suposición de que el reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida ha sido cuestionada. [47] [48]

Tradicionalmente, Cephalochordata y Craniata se agruparon en el clado propuesto "Euchordata", que habría sido el grupo hermano de Tunicata / Urochordata. Más recientemente, se ha pensado en Cephalochordata como un grupo hermano de los "olfactores", que incluye a los craniates y tunicates. El asunto aún no está resuelto.

Diagrama [ editar ]

Árbol filogenético del filo Chordate. Las líneas muestran relaciones evolutivas probables, incluidos taxones extintos, que se indican con una daga , †. Algunos son invertebrados. Las posiciones (relaciones) de los clados Lancelet, Tunicate y Craniata son las informadas [49] [50] [51] [52]

Chordata
Cefalocordata
 

Anfioxo

 
 
Olfactores
 

Haikouella †

 
Tunicata
 

Appendicularia (anteriormente Larvacea )

 
 

Thaliacea

 
 

Ascidiacea

 
 
Vertebrata /
 
Cyclostomata
 

Myxini (pez bruja)

 
 

Hiperoartia / Petromyzontida (lampreas)

 
 
 
 
 

Conodonta †

 
 

Pteraspidomorphi † (incluidos Arandaspida †, Astraspida † y Heterostraci †)

 
 

Cephalaspidomorphi † (incluyendo Galeaspida †, Osteostraci † y Pituriaspida †)

 
 
Gnathostomata
 

Placodermi (incluidos Antiarchi †, Petalichthyida †, Ptyctodontida † y Arthrodira †)

 
corona
 
 

Acanthodii † (parafilético)

 
 

Chondrichthyes (peces cartilaginosos)

 
 
Osteichthyes
 

Actinopterygii (peces con aletas radiadas)

 
 
Sarcopterygii
 

Actinistia (celacantos)

 
 
 

Dipnoi (peces pulmonados)

 
 
 Tetrapoda 
 

 Anfibio

 
 Amniota 
 

 Mammalia

 
 Sauropsida 
 
 

 Lepidosauromorpha ( lagartos , serpientes , tuátaras y sus parientes extintos )

 
 
 
 

 Archosauromorpha ( cocodrilos , aves y sus parientes extintos )

 
 
 
 
 
 
 
(peces con aletas lobulares)
 
 
Gnathostomata
 
 
 
Craniata
 
 

Parientes no cordados más cercanos [ editar ]

Los gusanos de bellota o Enteropneusts son ejemplos de hemicordados.

Hemicordados [ editar ]

Artículo principal: Hemicordato

Los hemicordados ("medios cordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren en la faringe y parecen hendiduras branquiales; stomochords, similares en composición a los notocords , pero que corren en círculo alrededor del "collar", que está delante de la boca; y una dorsal espinal, pero nervio también una más pequeña ventral cordón nervioso.

Hay dos grupos vivos de hemicordados. Los enteropneusts solitarios , comúnmente conocidos como "gusanos de bellota", tienen largas probóscide y cuerpos parecidos a gusanos con hasta 200 hendiduras branquiales, miden hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo y excavan en los sedimentos del fondo marino . Los pterobranquios son animales coloniales , a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo individualmente, cuyas viviendas están interconectadas. Cada filtro se alimenta por medio de un par de tentáculos ramificados y tiene una trompa corta con forma de escudo. Los graptolitos extintos , animales coloniales cuyos fósiles parecen pequeñas hojas de sierra para metales , vivían en tubos similares a los de los pterobranquios.[53]

Equinodermos [ editar ]

Una estrella de mar de botón rojo, Protoreaster linckii es un ejemplo de Asterozoan Echinoderm .
Artículo principal: Equinodermo

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus otros parientes en tres formas notables: poseen simetría bilateral solo como larvas; en la edad adulta tienen simetría radial , lo que significa que su patrón corporal tiene la forma de una rueda; tienen pies de tubo ; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos hechos de calcita , un material que no utilizan los cordados. Sus conchas duras y calcificadas mantienen sus cuerpos bien protegidos del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por pieles delgadas. Los pies funcionan con otra característica única de los equinodermos, un sistema vascular de agua.de canales que también funciona como "pulmón" y está rodeado por músculos que actúan como bombas. Los crinoideos parecen flores y usan sus brazos parecidos a plumas para filtrar las partículas de comida del agua; la mayoría vive anclada a rocas, pero algunas pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y adoptan una variedad de formas corporales, por ejemplo , estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar . [54]

Historia del nombre [ editar ]

Aunque el nombre Chordata se atribuye a William Bateson (1885), ya era de uso frecuente en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón que comprende tunicados, cefalocordados y vertebrados en 1866. Aunque usó la forma vernácula alemana, está permitido bajo la Código ICZN por su posterior latinización. [2]

Ver también [ editar ]

  • Genómica de cordados
  • Lista de órdenes de cordados  : todas las clases y órdenes de phylum Chordata

Referencias [ editar ]

  1. ^ Haeckel, E. (1874). Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen . Leipzig: Engelmann.
  2. ↑ a b Nielsen, C. (julio de 2012). "La autoría de taxones de cordados superiores". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi : 10.1111 / j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID  83266247 .
  3. ↑ García-Bellido, Diego C; Paterson, John R (2014). "Un nuevo vetulicolian de Australia y su relación con las afinidades cordados de un enigmático grupo cámbrico" . Biología Evolutiva BMC . 14 : 214. doi : 10.1186 / s12862-014-0214-z . PMC 4203957 . PMID 25273382 .  
  4. ^ a b Rychel, AL; Smith, SE; Shimamoto, HT y Swalla, BJ (marzo de 2006). "Evolución y desarrollo de los cordados: colágeno y cartílago faríngeo" . Biología Molecular y Evolución . 23 (3): 541–549. doi : 10.1093 / molbev / msj055 . PMID 16280542 . 
  5. ↑ a b c d Ruppert, E. (enero de 2005). "Personajes clave que unen hemicordados y cordados: ¿homologías u homoplasias?" . Revista canadiense de zoología . 83 : 8-23. doi : 10.1139 / Z04-158 . Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2012 . Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  6. ^ Valentine, JW (2004). Sobre el origen de Phyla . Chicago: Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
  7. ^ RCBrusca, GJBrusca. Invertebrados . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2ª ed.), Pág. 47, ISBN 0-87893-097-3 . 
  8. ^ Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados , tercera edición. Publicación Blackwell. El esquema de clasificación está disponible en línea. Archivado el 19 de octubre de 2008 en Wayback Machine.
  9. ^ Benton, Michael J. (2014). Paleontología de Vertebrados (4ª ed.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-40764-6.
  10. ^ Nelson, JS (2006). Peces del mundo (4ª ed.). Nueva York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
  11. ^ Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados. 3ª ed . Blackwell Science Ltd.
  12. ^ Frost, Darrel R. "ASW Home" . Especies de anfibios del mundo, una referencia en línea . Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural, Nueva York . Consultado el 11 de noviembre de 2019 .
  13. ^ "Los reptiles enfrentan riesgo de extinción" . 15 de febrero de 2013 - a través de www.bbc.co.uk.
  14. ^ "Nuevo estudio duplica la estimación de especies de aves en el mundo" . Amnh.org . Consultado el 15 de octubre de 2018 .
  15. ^ "Estadísticas de especies agosto de 2019" . www.reptile-database.org .
  16. ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución . Publicación Blackwell. pag. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  17. ^ Gee, H. (19 de junio de 2008). "Biología evolutiva: El anfioxo desatado". Naturaleza . 453 (7198): 999–1000. Código Bib : 2008Natur.453..999G . doi : 10.1038 / 453999a . PMID 18563145 . S2CID 4402585 .  
  18. ^ "Branchiostoma" . Universidad de Lander . Consultado el 5 de febrero de 2016 .
  19. ↑ a b c Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución . Publicación Blackwell. pag. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
  20. ^ "Archivos de datos de animales: salp" . BBC . Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  21. ^ "Appendicularia" (PDF) . Departamento de Medio Ambiente, Agua, Patrimonio y Artes del Gobierno de Australia. Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2011 . Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  22. ^ Diccionario de inglés de Oxford, tercera edición, enero de 2009: Urochordata
  23. ^ Benton, MJ (14 de abril de 2000). Paleontología de vertebrados: biología y evolución . Publicación Blackwell. págs. 12-13. ISBN 978-0-632-05614-9. Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  24. ^ "Morfología de los vertebrados" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 23 de septiembre de 2008 .
  25. ^ "Introducción a los Myxini" . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2017 . Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  26. ^ Campbell, NA y Reece, JB (2005). Biología (7ª ed.). San Francisco, CA: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-7171-0.CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  27. ^ Janvier, P. (2010). "Los microARN reviven viejas opiniones sobre la divergencia y la evolución de los vertebrados sin mandíbula" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (45): 19137–19138. Código bibliográfico : 2010PNAS..10719137J . doi : 10.1073 / pnas.1014583107 . PMC 2984170 . PMID 21041649 .  Aunque fui uno de los primeros partidarios de la parafilia de vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al. y dispuesto a admitir que los ciclostomas son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que algo, sobre los albores de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX eran correctas al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los peces brujas) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres durante hora
  28. ^ "Introducción a los Petromyzontiformes" . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 24 de enero de 2018 . Consultado el 28 de octubre de 2008 .
  29. ^ Shigehiro Kuraku, S .; Hoshiyama, D .; Katoh, K .; Suga, H & Miyata, T. (diciembre de 1999). "Monofilia de lampreas y hagfishes apoyado por genes codificados por ADN nuclear". Revista de evolución molecular . 49 (6): 729–735. Código bibliográfico : 1999JMolE..49..729K . doi : 10.1007 / PL00006595 . PMID 10594174 . S2CID 5613153 .  
  30. ^ Delabre, Christiane; et al. (2002). "ADN mitocondrial completo del Hagfish, Eptatretus burgeri: el análisis comparativo de secuencias de ADN mitocondrial apoya fuertemente la monofilia ciclostómica". Filogenética molecular y evolución . 22 (2): 184-192. doi : 10.1006 / mpev.2001.1045 . PMID 11820840 . 
  31. ^ a b Shu, DG .; Conway Morris, S. y Han, J. (enero de 2003). "Cabeza y columna vertebral del vertebrado del Cámbrico temprano Haikouichthys". Naturaleza . 421 (6922): 526–529. Código Bibliográfico : 2003Natur.421..526S . doi : 10.1038 / nature01264 . PMID 12556891 . S2CID 4401274 .  
  32. ^ Josh Gabbatiss (15 de agosto de 2016), Por qué tenemos columna vertebral cuando más del 90% de los animales no la tienen , BBC
  33. ^ Holanda, ND (22 de noviembre de 2005). "Cordados" . Curr. Biol . 15 (22): R911–4. doi : 10.1016 / j.cub.2005.11.008 . PMID 16303545 . 
  34. ^ a b Erwin, Douglas H .; Eric H. Davidson (1 de julio de 2002). "El último antepasado bilateriano común" . Desarrollo . 129 (13): 3021-3032. PMID 12070079 . 
  35. ^ Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a los moluscos de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas (2007), "Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Publicaciones especiales, 286 , Londres: Sociedad Geológica, págs. 157-179, doi : 10.1144 / SP286.12 , ISBN 9781862392335, OCLC  156823511Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  36. ^ Butterfield, Nueva Jersey (diciembre de 2006). "Enganchando algunos" gusanos "del grupo de tallo: lophotrochozoans fósiles en el Burgess Shale". BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002 / bies.20507 . PMID 17120226 . S2CID 29130876 .  
  37. ^ Dzik, J. (junio de 1999). "Esqueleto orgánico membranoso de los metazoos precámbricos de Namibia". Geología . 27 (6): 519–522. Código bibliográfico : 1999Geo .... 27..519D . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0519: OMSOTP> 2.3.CO; 2 .Ernettia es de la formación Kuibis, fecha aproximada dada por Wagoner, B. (2003). "Las Biotas de Ediacara en el Espacio y el Tiempo" . Biología Integrativa y Comparada . 43 (1): 104-113. doi : 10.1093 / icb / 43.1.104 . PMID 21680415 . 
  38. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (eds.). "Fósiles esqueléticos tempranos" (PDF) . Los artículos de la Sociedad Paleontológica: Neoproterozoico - Revoluciones Biológicas Cámbricas . 10 : 67–78. doi : 10.1017 / S1089332600002345 . Consultado el 18 de julio de 2008 .
  39. ^ Bengtson, S .; Urbanek, A. (octubre de 2007). " Rhabdotubus , un hemicordato rabdopleurido del Cámbrico medio" . Lethaia . 19 (4): 293-308. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1986.tb00743.x . Archivado desde el original el 16 de diciembre de 2012.
  40. ^ Shu, D., Zhang, X. y Chen, L. (abril de 1996). "Reinterpretación de Yunnanozoon como el hemicordato más antiguo conocido". Naturaleza . 380 (6573): 428–430. Código Bibliográfico : 1996Natur.380..428S . doi : 10.1038 / 380428a0 . S2CID 4368647 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  41. ^ a b Chen, JY .; Hang, DY .; Li, CW (diciembre de 1999). "Un cordado de tipo craneal del Cámbrico temprano". Naturaleza . 402 (6761): 518–522. Código Bib : 1999Natur.402..518C . doi : 10.1038 / 990080 . S2CID 24895681 . 
  42. ^ Shu, DG .; Conway Morris, S .; Zhang, XL. (Noviembre de 1999). "Vertebrados del Cámbrico inferior del sur de China" (PDF) . Naturaleza . 402 (6757): 42. Bibcode : 1999Natur.402 ... 42S . doi : 10.1038 / 46965 . S2CID 4402854 . Archivado desde el original (PDF) el 26 de febrero de 2009 . Consultado el 23 de septiembre de 2008 .  
  43. ^ Shu, DG .; Conway Morris, S .; Zhang, XL. (Noviembre de 1996). "Un cordado parecido a Pikaia del Cámbrico Inferior de China". Naturaleza . 384 (6605): 157-158. Código Bibliográfico : 1996Natur.384..157S . doi : 10.1038 / 384157a0 . S2CID 4234408 . 
  44. ^ Conway Morris, S. (2008). "Una redescripción de un cordado raro, Metaspriggina walcotti Simonetta e Insom, de Burgess Shale (Cámbrico medio), Columbia Británica, Canadá" . Revista de Paleontología . 82 (2): 424–430. doi : 10.1666 / 06-130.1 . S2CID 85619898 . Consultado el 28 de abril de 2009 . 
  45. ^ Winchell, CJ; Sullivan, J .; Cameron, CB; Swalla, BJ y Mallatt, J. (1 de mayo de 2002). "Evaluación de hipótesis de filogenia deuterostoma y evolución de cordados con nuevos datos de ADN ribosómico LSU y SSU" . Biología Molecular y Evolución . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID 11961109 . 
  46. ^ a b c Blair, JE; Hedges, SB (noviembre de 2005). "Filogenia molecular y tiempos de divergencia de los animales deuterostoma" . Biología Molecular y Evolución . 22 (11): 2275–2284. doi : 10.1093 / molbev / msi225 . PMID 16049193 . 
  47. ^ Ayala, FJ (enero de 1999). "Espejismos del reloj molecular". BioEssays . 21 (1): 71–75. doi : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B . PMID 10070256 . 
  48. ^ Schwartz, JH; Maresca, B. (diciembre de 2006). "¿Funcionan los relojes moleculares? Una crítica de la sistemática molecular". Teoría biológica . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . doi : 10.1162 / biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 .  
  49. ^ Putnam, NH; Butts, T .; Ferrier, DEK; Furlong, RF; Hellsten, U .; Kawashima, T .; Robinson-Rechavi, M .; Shoguchi, E .; Terry, A .; Yu, JK; Benito-Gutiérrez, EL; Dubchak, I .; García-Fernàndez, J .; Gibson-Brown, JJ; Grigoriev, IV; Horton, AC; De Jong, PJ; Jurka, J .; Kapitonov, VV; Kohara, Y .; Kuroki, Y .; Lindquist, E .; Lucas, S .; Osoegawa, K .; Pennacchio, LA; Salamov, AA; Satou, Y .; Sauka-Spengler, T .; Schmutz, J .; Shin-i, T. (junio de 2008). "El genoma del amphioxus y la evolución del cariotipo cordado" . Naturaleza . 453 (7198): 1064–1071. Código Bibliográfico : 2008Natur.453.1064P . doi : 10.1038 / nature06967 . PMID 18563158 .
  50. ^ Ota, KG; Kuratani, S. (septiembre de 2007). "Embriología ciclostómica e historia evolutiva temprana de los vertebrados" . Biología Integrativa y Comparada . 47 (3): 329–337. doi : 10.1093 / icb / icm022 . PMID 21672842 . 
  51. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). "Un marco filogenómico y una escala de tiempo para estudios comparativos de tunicados" . Biología BMC . 16 (1): 39. doi : 10.1186 / s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID 29653534 .  
  52. ^ Goujet, Daniel F (16 de febrero de 2015), "Placodermi (peces blindados)", ELS , John Wiley & Sons, Ltd, págs. 1-7, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0001533.pub2 , ISBN 9780470015902
  53. ^ "Introducción a la Hemichordata" . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado desde el original el 1 de febrero de 2019 . Consultado el 22 de septiembre de 2008 .
  54. ^ Cowen, R. (2000). Historia de la vida (3ª ed.). Ciencia Blackwell. pag. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.

Enlaces externos [ editar ]

  • "Chordate" en la Enciclopedia de la vida
  • Chordate en GlobalTwitcher.com
  • Nodo de cordados en Tree Of Life
  • Nodo de cordados en la taxonomía NCBI