Claustrum

El claustrum (en latín, que significa "cerrar" o "cerrar") es una estructura bilateral delgada, una colección de neuronas y células gliales de soporte, que se conecta a las regiones corticales (p. Ej., La corteza prefrontal ) y subcorticales (p. Ej. , el tálamo ) del cerebro. [1] [2] Se encuentra entre la ínsula lateralmente y el putamen medialmente, separados por las cápsulas extrema y externa respectivamente. [1] [3] El suministro de sangre al claustrum se realiza a través de la arteria cerebral media . [1]Se considera que es la estructura más densamente conectada en el cerebro, lo que permite la integración de varias entradas corticales (p. Ej., Color, sonido y tacto) en una experiencia en lugar de eventos singulares. [3] [4] El claustrum es difícil de estudiar debido al número limitado de personas con lesiones claustrales y la mala resolución de las neuroimágenes . [3]

Claustrum
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Corte coronal del cerebro humano . El claustrum está indicado por la flecha.
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Sección transversal del cerebro humano. El claustrum está indicado por la flecha.
Detalles
Parte deCerebro humano
ArteríaArteria cerebral media
Identificadores
MallaD000079482
NeuroNames252
Identificación de NeuroLexbirnlex_1522
TA98A14.1.09.421
TA25535
FMA67440
Términos anatómicos de la neuroanatomía
[ editar en Wikidata ]

El claustrum está formado por varios tipos de células que difieren en tamaño, forma y composición neuroquímica. [3] Existen cinco tipos de células, y la mayoría de estas células se asemejan a las neuronas piramidales que se encuentran en la corteza. [5] Dentro del claustrum, no hay organización de tipos de células en comparación con la corteza, y los somas de las células pueden tener forma piramidal, fusiforme o circular. [1] El tipo de célula principal que se encuentra en el claustrum son las células de tipo 1, que son células grandes cubiertas de dendritas espinosas .

El claustrum suele conectarse con la corteza de forma ipsilateral ; sin embargo, los pocos que viajan contralateralmente son considerablemente más débiles que los primeros. [1] El claustrum actúa como un conductor de las entradas de las regiones corticales para que estas áreas respectivas no se desincronicen. [1] [2] [6] [7] Sin el claustrum, uno podría responder a estímulos que son familiares para el individuo pero no a eventos complejos. [1] Además, el claustrum es esencial en la combinación de modalidades sensoriales y motoras para que estén presentes varios patrones anatómicos. [6] [8] Una de las funciones propuestas del claustrum es diferenciar entre información relevante e irrelevante para que esta última pueda ser ignorada. [4] [8] [9] Los componentes corticales de la conciencia incluyen la corteza frontoparietal, el cíngulo y el precuneo . Debido a la amplia conectividad del claustrum con estas áreas, se sugiere que puede desempeñar un papel tanto en la atención como en la conciencia . [2] Las redes neuronales que median la atención y la conciencia sostenidas implican numerosas áreas corticales, muchas de las cuales se superponen en conectividad con el claustrum. Los informes clínicos anteriores sugieren que los procesos conscientes están lateralizados al hemisferio izquierdo en los seres humanos. [10]

El claustrum es una pequeña estructura bilateral de materia gris (que comprende aproximadamente el 0,25% de la corteza cerebral) ubicada en la profundidad de la corteza insular y la cápsula extrema, y ​​superficial a la cápsula externa y los ganglios basales. Como se mencionó, su nombre significa "escondido o encerrado" y se identificó por primera vez en 1672, con descripciones más detalladas que vendrán más tarde durante el siglo XIX. [1] [11] Aunque se han definido los límites neuroanatómicos regionales del claustrum, sigue habiendo una falta de consenso en la literatura al definir sus márgenes precisos. [9] [12] [13]

Conexiones

A pesar de esta larga historia de informes sobre el claustrum, las descripciones de su conectividad general han sido escasas. [14] Sin embargo, un trabajo reciente ha sugerido que esta misteriosa estructura está presente en todos los mamíferos, con amplias conexiones con las regiones corticales y subcorticales. [15] [16] Más específicamente, los estudios electrofisiológicos muestran conexiones extensas con los núcleos talámicos y los ganglios basales , mientras que los informes isotopológicos han relacionado el claustrum con las cortezas prefrontal, frontal, parietal, temporal y occipital. [17] [18] Estudios adicionales también han analizado la relación del claustrum con tractos de materia blanca subcorticales bien descritos. Estructuras como la corona radiata , el fascículo occipitofrontal y el fascículo uncinado se proyectan al claustrum desde las regiones frontal, pericentral, parietal y occipital. [19] También existen conexiones recíprocas con las regiones corticales motoras, somatosensoriales , auditivas y visuales. [9] En conjunto, estos hallazgos dejan al claustrum como la estructura más conectada por volumen regional en el cerebro y sugieren que puede servir como un centro para coordinar la actividad de los circuitos cerebrales. [20] [21] Incluso con esta amplia conectividad, la mayoría de las proyecciones hacia y desde el claustrum son ipsilaterales (aunque todavía hay proyecciones contralaterales), y existe poca evidencia para describir sus conexiones aferentes o eferentes con el tronco del encéfalo y la médula espinal. [9] [14] [22] En resumen, la conectividad cortical y subcortical del claustrum implica que está más involucrado con el procesamiento de información sensorial, así como con el estado físico y emocional de un animal.

Microanatomia

Las entradas al claustrum están organizadas por modalidad, que incluyen áreas de procesamiento visual, auditivo y somatomotor . De la misma manera que la morfología de las neuronas en la médula espinal es indicativa de función (es decir, láminas rexed ), las regiones visual, auditiva y somatomotora dentro del claustrum comparten neuronas similares con características funcionales específicas. Por ejemplo, la porción del claustrum que procesa la información visual ( principalmente sintetizando fibras aferentes relacionadas con nuestro campo visual periférico ) está compuesta por una mayoría de células binoculares que tienen “campos receptivos alargados y sin selectividad de orientación. [23] [24] Este enfoque en el sistema sensorial periférico no es un hecho aislado, ya que la mayoría de las aferencias sensoriales que ingresan al claustrum traen información sensorial periférica. Además, el claustrum posee una organización topológica distinta para cada modalidad sensorial. Por ejemplo, hay una organización retinotópica dentro del área de procesamiento visual del claustrum que refleja la de las cortezas de asociación visual y V1, de una manera similar (aunque menos complicada) a la conservación retinotópica dentro del núcleo geniculado lateral. [9]

Tipos de células

El claustrum está formado por varios tipos de células que difieren en tamaño, forma y composición neuroquímica. [3] Los tipos de células excitadoras en el claustrum consisten en dos clases principales que se proyectan diferencialmente a las regiones cerebrales corticales y subcorticales . Las neuronas inhibidoras representan solo el 10% -15% de las neuronas dentro del claustrum y consisten en tres tipos que expresan parvalbúmina , somatostatina o péptido intestinal vasoactivo , similar a las neuronas inhibidoras en la corteza. [25] Finalmente, muchos estudios muestran que el claustrum se distingue mejor estructuralmente por su prominente plexo de fibras positivas para parvalbúmina formadas por el tipo de células inhibidoras que expresan parvalbúmina. [4]

Un análisis en el ratón indica que existen ocho tipos de células claustrales con cinco subtipos de neuronas piramidales excitadoras y tres subtipos de neuronas inhibidoras . [26]

Se ha demostrado que el claustrum tiene una actividad generalizada en numerosos componentes corticales, todos los cuales se han asociado con componentes de conciencia y atención sostenida. Esto se debe a la conectividad generalizada con las áreas frontoparietales, la corteza cingulada y los tálamos. La atención sostenida proviene de las conexiones con la corteza cingulada, la corteza temporal y el tálamo.

Crick y Koch sugieren que el claustrum tiene un papel similar al de un director dentro de una orquesta, ya que intenta coordinar la función de todas las conexiones. [1] Esta analogía del "conductor" también se puede apoyar a través de conexiones entre las regiones claustral, sensorial y frontal. Se ha confirmado que el claustrum está conectado recíprocamente con la corteza prefrontal, las regiones visual, auditiva, sensorial y motora, respectivamente. Las conexiones a estas modalidades proporcionan información sobre la funcionalidad del claustrum. Aquí se propone que el claustrum funciona en la puerta de la atención selectiva. A través de este proceso de activación, el claustrum puede controlar selectivamente la entrada de estas modalidades para facilitar el proceso de "enfoque". También se ha sugerido que opera en el contexto opuesto; que a través de la normalización divisiva el claustrum puede implementar resistencia a ciertas modalidades de entrada para evitar la “distracción”.

Función potencial

El claustrum, para facilitar la conciencia, necesitaría integrar varias modalidades sensoriales y motoras de varias partes de la corteza. Las conexiones anatómicas del claustrum se han observado utilizando DTI (imágenes con tensor de difusión). Una exploración por resonancia magnética funcional observa los niveles de sangre oxigenada en el cerebro como una forma de observar la actividad de áreas corticales específicas. Las exploraciones de resonancia magnética funcional muestran una actividad atenuada cuando están anestesiadas frente a las que están despiertas en ratas, específicamente las conexiones del claustrum con la corteza prefrontal medial (mPFC) y el tálamo mediodorsol (tálamo MD). El claustrum está conectado con los hemisferios claustrum contralaterales con conexiones fuertes y funcionales. También existen conexiones con MD thalamaus, mPFC y áreas corticales circundantes y distantes. [6]

La estimulación eléctrica en el claustrum dorsal de los gatos provoca respuestas excitadoras dentro de la corteza visual. El claustrum está situado anatómicamente en la confluencia de una gran cantidad de tractos de sustancia blanca que se utilizan para conectar diferentes partes de la corteza. Esto sugiere además un papel de centro de integración para estas diferentes modalidades, como la sensorial y la motora. Se ha demostrado que existen brechas entre las interneuronas espinosas del claustrum, lo que sugiere un papel en su capacidad para sincronizar estas modalidades a medida que se reciben las entradas. [1]

Atención

El claustrum tiene la capacidad diferencial de seleccionar entre información relevante para la tarea e información irrelevante para la tarea para brindar atención dirigida. Contiene la mayor densidad de tractos conectados de materia blanca en la corteza. Esto apoya la noción de trabajo en red y coordinación entre diferentes regiones del cerebro. [8] El claustrum tiene una especificidad regional; la información proveniente de los centros visuales se proyecta a áreas específicas de neuronas de materia gris en la estructura y la corteza auditiva. [1] Los estímulos inesperados también activan el claustrum, efectuando un enfoque o asignación de función inmediata. En los mamíferos inferiores (por ejemplo, ratas), las regiones claustrales reciben información de modalidades somatosensoriales, como la perspectiva del control motor de los bigotes debido a su uso sensorial y discriminatorio en estos mamíferos. [9]

Funcionalmente, se propone segregar la atención entre estas modalidades. La atención en sí misma se ha considerado como un procesamiento de arriba hacia abajo o un procesamiento de abajo hacia arriba; ambos encajan contextualmente con lo que se observa en el claustrum estructural y funcionalmente, apoyando la noción de que las interacciones ocurren con áreas sensoriales de orden superior involucradas en la codificación de objetos y características. La información de la corteza prefrontal, por ejemplo, definirá la atención basada en un comportamiento impulsado por tareas cognitivas superiores. Además, se ha demostrado que la inducción de estimulación eléctrica en el claustrum provoca una lectura de inhibición, una mirada en blanco y falta de respuesta. Se ha informado que el claustrum tiene un disparo de frecuencia basal que se modula para aumentar o disminuir con atención dirigida. Por ejemplo, las proyecciones a las áreas motoras y occulomotoras ayudarían con el movimiento de la mirada para dirigir la atención a nuevos estímulos aumentando la frecuencia de disparo de las neuronas claustrales. [9]

La salvinorina A, el compuesto alucinógeno activo que se encuentra en la Salvia Divinorum, es capaz de inducir la pérdida de la conciencia. El consumo de salvinorina A puede inducir sinestesia, en la que diferentes cortezas sensoriales interpretan diferentes modalidades sensoriales. (Por ejemplo: ver sonidos, saborear colores). Esto apoya la idea de segregación y conducción intratalámicas (atención). El claustrum tiene receptores opioides Kappa a los que se une la salvinorina A, lo que provoca este efecto. [3] [9]

Evidencia empírica

La estimulación de alta frecuencia (HFS) en cat claustrum (s) tiene la capacidad de inducir cambios autonómicos e inducir el "síndrome de inactivación". Este síndrome se describe como una disminución de la conciencia, lo que indica la relación entre el claustrum y la conciencia. [27] En humanos se puede observar este mismo efecto. La estimulación del claustrum izquierdo en humanos ha producido "una detención completa de la conducta volitiva, falta de respuesta y amnesia sin síntomas motores negativos o mera afasia", lo que sugiere la participación en la conciencia. [10] Además, los estudios de resonancia magnética han demostrado que el aumento de la intensidad de la señal dentro del claustrum se ha asociado con el estado epiléptico, una condición en la que los ataques epilépticos se suceden sin recuperación de la conciencia entre los eventos. [28] [29] Además, el aumento de la intensidad de la señal se asocia con convulsiones discognitivas focales, que son convulsiones que provocan deterioro de la conciencia sin convulsiones. El individuo se vuelve inconsciente de su entorno y la convulsión se manifestará como una mirada en blanco o vacía durante una ventana de tiempo.

El uso de una tarea de condicionamiento operante combinada con HFS del claustrum resultó en cambios de comportamiento significativos en ratas; esto incluyó respuestas motoras moduladas, inactividad y disminución de la capacidad de respuesta. [2] Más allá de esto, los estudios también han demostrado que el claustrum está activo durante el sueño REM, junto con otras estructuras como la circunvolución dentada. Estos tienen roles asociativos en la memoria espacial, lo que sugiere que alguna forma de consolidación de la memoria tiene lugar en estas áreas. [4]

Lesiones y conciencia

Funcionalmente, el claustrum integrará varias entradas corticales a través de sus conexiones en la conciencia. Según su estructura y conectividad, se sugiere que su función tenga que ver con la coordinación de diferentes funciones cerebrales; es decir, la analogía del conductor. La conciencia funcionalmente se puede dividir en dos componentes: (i) vigilia, que es despertar y estar alerta; (ii) contenido de la conciencia, que es el procesamiento del contenido. Se llevó a cabo un estudio de las lesiones cerebrales traumáticas en los veteranos de guerra para comprender mejor el papel funcional del claustrum. El daño al claustrum se asoció con la duración de la pérdida del conocimiento, pero no con la frecuencia. El tamaño de la lesión se correlacionó con una mayor duración de los eventos LOC. Curiosamente, no se demostró que ninguna consecuencia atenuara el procesamiento cognitivo. [3]

En un solo estudio de caso, se demostró que la conciencia se alteraba cuando había estimulación en la cápsula extrema del cerebro, muy cerca del claustrum, de modo que al terminar la estimulación, se recuperó la conciencia. [10] Otro estudio que analizó la sintomatología de la esquizofrenia estableció que la gravedad de los delirios se asoció con una disminución del volumen de materia gris del claustrum izquierdo; postulando que existen correlaciones entre la estructura y los síntomas positivos observados en este trastorno psiquiátrico. Un apoyo adicional a esta correlación entre la esquizofrenia y el claustrum es que hay un aumento en el volumen de materia blanca que ingresa al claustrum. [30] Se han respaldado correlaciones inversas entre el volumen de materia gris y la gravedad de las alucinaciones en el contexto de las alucinaciones auditivas de la esquizofrenia. [31] Además, para ver la pérdida total de función del claustrum, sería necesario que ocurrieran lesiones en ambos claustrums en cada hemisferio. [1]

Sin embargo, un estudio reciente que consistió en estimulación eléctrica del claustrum no encontró alteración de la conciencia en ninguno de los cinco pacientes que fueron sometidos al análisis. Los pacientes evaluados informaron experiencias subjetivas en varios dominios sensoriales y exhibieron movimiento reflexivo, pero ninguno de ellos mostró pérdida de conciencia, cuestionando así la capacidad del claustrum para interrumpir la conciencia cuando se estimula eléctricamente. [32]

Esquizofrenia

El daño al claustrum puede provocar diversas enfermedades comunes o trastornos mentales; el retraso en el desarrollo de la estructura conduce al autismo . El claustrum puede estar involucrado en la esquizofrenia, ya que los hallazgos muestran un aumento de los síntomas positivos, como delirios, cuando el volumen de materia gris del claustrum izquierdo y la ínsula derecha disminuye. [31]

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Estado epiléptico refractario de nueva aparición con daño en el claustrum

Epilepsia

También se considera que el claustrum desempeña un papel en la epilepsia; Las resonancias magnéticas han encontrado una mayor intensidad de la señal claustral en aquellos que han sido diagnosticados con epilepsia. En ciertos casos, las convulsiones tienden a originarse en el claustrum cuando están involucradas en las primeras convulsiones inducidas por ácido kaínico . [2]

Conciencia

Un solo estudio de caso mostró que la conciencia se interrumpió cuando se estimuló eléctricamente el área entre la ínsula y el claustrum; la conciencia se recuperó cuando se detuvo la estimulación. [3] [10] Los pacientes que tenían una lesión en el claustrum izquierdo tenían más probabilidades de experimentar una pérdida del conocimiento en comparación con aquellos que presentaban lesiones fuera del claustrum. [3] Por ejemplo, un paciente que fue sometido a estimulación con electrodos en el claustrum dejó de leer, miró fijamente y no respondió. Una vez que se quitó el electrodo, el paciente reanudó la lectura y no pudo recordar los eventos de aturdimiento. [9]

Un estudio de 2019 que consistió en estimulación eléctrica del claustrum no encontró alteración de la conciencia en ninguno de los cinco pacientes que fueron sometidos al análisis. Los pacientes evaluados informaron experiencias subjetivas en varios dominios sensoriales y exhibieron movimiento reflexivo, pero ninguno de ellos mostró pérdida de conciencia, cuestionando así la capacidad del claustrum para interrumpir la conciencia cuando se estimula eléctricamente. [32]

Un estudio de 2020 que involucró la activación artificial del claustrum mediante estimulación con luz optogenética silenció la actividad cerebral a través de la corteza, un fenómeno conocido como "estado de depresión", que se puede ver cuando los ratones duermen o descansan despiertos (vigilia silenciosa). [33] Los autores afirman que "El claustrum es un coordinador de la actividad global de ondas lentas, y es tan emocionante que nos estamos acercando a vincular conexiones y acciones cerebrales específicas con el último rompecabezas de la conciencia".

Parkinsonismo

Un equipo de investigadores dirigido por neurocientíficos del Centro Médico Beth Israel Deaconess ha identificado el claustrum como el origen probable del parkinsonismo en diferentes afecciones. El equipo utilizó una metodología novedosa llamada mapeo de la red de lesiones para descubrir los orígenes del parkinsonismo en 29 pacientes cuyos síntomas no eran el resultado de la enfermedad de Parkinson, sino que se atribuían a una lesión cerebral, una anomalía o lesión en el cerebro visible en las imágenes cerebrales. El mapeo de las 29 lesiones, que estaban ubicadas en diferentes regiones del cerebro, reveló que la conectividad con el claustrum era el marcador más sensible y específico del parkinsonismo inducido por lesiones. [34]

En los animales, a través del rastreo del tracto, los hallazgos han demostrado que el claustrum tiene conexiones extensas a lo largo de la corteza con las regiones sensoriales y motoras junto con el hipocampo. [2] Se han utilizado diversos modelos animales, como gatos, roedores y monos.

Anatomía del cerebro de un gato

Gatos

En los gatos, la estimulación de alta frecuencia (HFS) del claustrum puede alterar la actividad motora, inducir cambios autónomos y precipitar un "síndrome de inactivación" descrito como "disminución de la conciencia". [2] Las grabaciones, principalmente en gatos y primates, muestran que claustral Las neuronas responden a los estímulos sensoriales y durante los movimientos voluntarios. [4] El mapeo desde la corteza visual hasta el claustrum incluye solo un mapa, que incluye V1 y otras tres áreas visuales. Las células de la V1 son parte de la capa 6, que es diferente de las células que van al núcleo geniculado lateral ; estas células usan glutamato como su neurotransmisor . El claustrum del gato tiene 3 zonas definidas: (1) la zona dorsal anterior, que se conecta con la corteza motora y somatosensorial, (2) la zona dorsal posterior que tiene conexiones con la corteza visual y (3) una tercera zona que es ventral a la visual y se conecta a las áreas auditivas. [1]

La información sensorial se segrega según las modalidades y existe una alta preferencia por la información sensorial periférica. En el gato, la información se recibe de varias áreas corticales visuales y se proyecta hacia el área. [9] Estos bucles son retinotópicos, lo que significa que las regiones que reciben información visual son responsables de la misma región en el campo visual que el área de la corteza que se proyecta hacia el claustrum. El claustrum visual es un mapa único de hemicampo visual contralateral, que recibe información basada en el movimiento en la periferia del campo visual y no tiene selectividad real. [9] En términos de somatosensibilidad, las neuronas claustrales recibirán inervaciones motoras de los bigotes. Luego se proyectan hacia el motor del bigote y la corteza somatosensorial. Este circuito cortical-claustral-cortical juega un papel en los movimientos del bigote para orientación y palpación. [9]

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Dinámica del límite de lugar y codificación de objetos en el claustrum anterior de rata

Roedores

En ratas, las áreas de los bigotes motores reciben información del claustrum ipsilateral pero luego se proyectan hacia el claustrum contralateral. [4] La corteza de barril sensorial y la corteza visual primaria también reciben información del claustrum ipsilateral, pero envían muy poca proyección de regreso al claustrum. Por lo tanto, los estudios indican patrones distintos de conectividad del claustrum con diferentes áreas corticales. Estos sugieren, más que un papel difuso, que juegan papeles especializados en el procesamiento cortical. [4]

En ratones, las fibras de parvalbúmina están altamente interconectadas por sinapsis químicas y eléctricas. Además, también están muy interconectadas con las neuronas clatrocorticales, lo que sugiere que estas interneuronas inhibidoras modulan fuertemente su actividad. [4] Estas redes locales sugieren sincronizar la actividad de las proyecciones clatrocorticales para, por tanto, influir en los ritmos cerebrales y la actividad coordinada de diferentes regiones cerebrales corticales. Hay clases adicionales de interneuronas inhibidoras con conexiones locales dentro de las neuronas clatrocorticales. [4]

Experimentos recientes en ratones que monitorean la actividad axonal claustrofobia frente a los estímulos visuales cambiantes sugieren que el claustrum señala cambios en los estímulos. [4] Curiosamente, aunque la entrada clatrocortical a las áreas corticales visuales estaban comprometidas, las respuestas más fuertes medidas se encontraban en regiones de orden superior de la corteza, esto incluía la corteza cingulada anterior que está densamente inervada por proyección claustral. [4]

Monos

En el mono, existen conexiones generalizadas del claustrum con regiones alocorticales y neocorticales. Estas conexiones se proyectan hacia el lóbulo frontal, regiones corticales visuales, corteza temporal, corteza parieto-occipital y áreas somatosensoriales entre otras. [1] Las áreas subcorticales que reciben proyecciones son la amígdala, el núcleo caudado y el hipocampo. Se desconoce si hay regiones corticales que no reciben información del claustrum. Además, se informa de tipos grandes o pequeños de aspiny en el cerebro de los monos, que se clasifican como "neuronas de circuito local". [5]

El claustrum dorsal tiene conexiones bidireccionales con estructuras motoras en la corteza. [1] La relación entre el movimiento del animal y cómo se comportan las neuronas en el claustrum dorsocaudal es la siguiente: el 70% de las neuronas de movimiento no son selectivas y pueden disparar para hacer cualquier movimiento de empuje, tirón o giro en la extremidad anterior, el resto eran más perspicaces e hizo solo uno de los tres movimientos enumerados anteriormente. [1]

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  • Imágenes de cortes de cerebro teñidas que incluyen el "Claustrum" en el proyecto BrainMaps
  • Búsqueda NIF - Claustrum a través del marco de información de neurociencia