Las cochinillas son pequeños insectos del orden Hemiptera , suborden Sternorrhyncha . De apariencia dramáticamente variable y dimorfismo sexual extremo , forman la superfamilia Coccoidea . Las hembras adultas suelen tener cuerpos blandos y sin extremidades, y están ocultas debajo de escamas abovedadas, extruyendo cantidades de cera para su protección. Algunas especies son hermafroditas, con un ovotestis combinado en lugar de ovarios y testículos separados. Los machos, en las especies donde se encuentran, tienen patas y, a veces, alas, y se asemejan a pequeñas moscas. Los insectos de escamas son herbívoros , perforan los tejidos de las plantas con sus partes bucales y permanecen en un lugar, alimentándose desavia . El exceso de líquido que ingieren se secreta en forma de melaza en la que tiende a crecer la hollín. Los insectos suelen tener una relación mutualista con las hormigas , que se alimentan de la melaza y las protegen de los depredadores . Hay alrededor de 8.000 especies descritas.
Insecto de escala | |
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Escamas cerosas en hoja de cícadas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Hemiptera |
Suborden: | Sternorrhyncha |
Superfamilia: | Coccoidea Handlirsch , 1903 [1] |
Familias | |
Los insectos escamosos aparecieron en el Triásico , antes de que evolucionaran sus plantas alimenticias modernas, las angiospermas ; las formas tempranas probablemente se alimentaron de gimnospermas . Se generalizaron y fueron comunes en el Cretácico , y están bien representados en el registro fósil , generalmente conservados en ámbar donde a veces se asocian con hormigas. Sus parientes más cercanos son los piojos de las plantas saltarinas , la mosca blanca , las chinches de la filoxera y los pulgones . La mayoría de los insectos escamosos hembras permanecen en un solo lugar cuando son adultos, siendo las ninfas recién nacidas, conocidas como "rastreras", la única etapa de vida móvil, aparte de los machos de corta vida. Las estrategias reproductivas de muchas especies incluyen al menos cierta cantidad de reproducción asexual por partenogénesis .
Algunas cochinillas son plagas comerciales graves, en particular la escama algodonosa ( Icerya purchasei ) en los árboles frutales de cítricos ; son difíciles de controlar ya que las escamas y la cubierta cerosa los protegen eficazmente de los insecticidas de contacto. Algunas especies se utilizan para el control biológico de plantas plagas como la tuna, Opuntia . Otros producen sustancias comercialmente valiosas que incluyen tintes de carmín y kermes y laca de goma laca. Tanto los nombres de los colores rojos carmesí como escarlata derivan de los productos kermes.
Descripción
Los insectos escamosos varían drásticamente en apariencia, desde organismos muy pequeños (1-2 mm) que crecen debajo de cubiertas de cera (algunos con forma de ostras, otros como conchas de mejillón), hasta objetos brillantes como perlas (aproximadamente 5 mm), hasta animales cubiertos de cera harinosa. Las hembras adultas casi siempre están inmóviles (aparte de las cochinillas ) y permanentemente unidas a la planta de la que se alimentan. Secretan una capa cerosa para la defensa, haciéndolos parecerse a escamas de reptil o pez , y dándoles su nombre común. [2]
El grupo es extremadamente dimórfico sexualmente ; Los insectos escamosos hembras, inusualmente para Hemiptera, retienen la morfología externa inmadura incluso cuando son sexualmente maduros, una condición conocida como neotenia . Las hembras adultas tienen forma de pera, elípticas o circulares, sin alas y, por lo general, no hay constricción que separe la cabeza del cuerpo. La segmentación del cuerpo es indistinta, pero puede estar indicada por la presencia de cerdas marginales. Las hembras de algunas familias no tienen patas y, cuando están presentes, varían desde muñones de un solo segmento hasta extremidades de cinco segmentos. Los insectos escamosos hembras no tienen ojos compuestos, pero los ocelos (ojos simples) a veces están presentes en Margarodidae , Ortheziidae y Phenacoleachiidae . La familia Beesoniidae carece de antenas , pero otras familias poseen antenas de uno a trece segmentos. Las piezas bucales están adaptadas para perforar y chupar. [2]
En contraste, los machos adultos tienen la cabeza, el tórax y el abdomen típicos de otros grupos de insectos, y son tan diferentes de las hembras que emparejarlos como especie es un desafío. Suelen ser insectos delgados que se asemejan a pulgones o moscas pequeñas . Tienen antenas con nueve o diez segmentos, ojos compuestos (Margarodidae y Ortheziidae) u ojos simples (la mayoría de las otras familias) y patas con cinco segmentos. La mayoría de las especies tienen alas y, en algunas, las generaciones alternas pueden tener o no tener alas. Los machos adultos no se alimentan y mueren a los dos o tres días de emerger. [2]
En especies con machos alados, generalmente solo las alas anteriores son completamente funcionales. Esto es inusual entre los insectos; se parece más a la situación en las verdaderas moscas , los Diptera. Sin embargo, los dípteros y los hemípteros no están estrechamente relacionados y no se parecen mucho en morfología ; por ejemplo, los filamentos de la cola de Coccoidea no se parecen a nada en la morfología de las moscas. Las alas traseras ( metatorácicas ) se reducen, comúnmente hasta el punto de que pueden pasarse por alto fácilmente. En algunas especies, las alas traseras tienen hamuli , hooklets, que unen las alas traseras a las alas principales, como en los himenópteros . Las alas vestigiales a menudo se reducen a pseudohalterios , apéndices en forma de maza, pero no son homólogos con los órganos de control de los dípteros, y no está claro si tienen alguna función de control sustancial. [3]
El hermafroditismo es muy raro en insectos, pero varias especies de Icerya exhiben una forma inusual. El adulto posee un ovotestis, que consta de tejido reproductivo femenino y masculino, y el esperma se transmite a las crías para su uso futuro. El hecho de que una nueva población pueda ser fundada por un solo individuo puede haber contribuido al éxito de la escama algodonosa que se ha extendido por todo el mundo. [4]
Ciclo vital
Las hembras de insectos escamosos de familias más avanzadas se desarrollan desde el huevo hasta una etapa de primer estadio (rastreador) y una segunda etapa antes de convertirse en adultos. En las familias más primitivas hay una etapa de estadio adicional. Los machos pasan por una primera y segunda etapa, una prepupa y una pupa antes de la edad adulta. [2]
Los primeros estadios de la mayoría de las especies de cochinillas emergen del huevo con patas funcionales y se les llama informalmente "rastreadores". Inmediatamente se arrastran en busca de un lugar adecuado para establecerse y alimentarse. En algunas especies, retrasan su asentamiento hasta que mueren de hambre o hasta que el viento las lleva a lo que presumiblemente es otra planta, donde pueden establecer una nueva colonia. Existen muchas variaciones sobre estos temas, como los insectos escamosos que están asociados con especies de hormigas que actúan como pastores y llevan a las crías a sitios protegidos para alimentarse. En cualquier caso, muchas de estas especies de rastreadores, cuando mudan, pierden el uso de sus patas si son hembras y se quedan de por vida. Solo los machos conservan las patas y, en algunas especies, las alas y las utilizan para buscar hembras. Para hacer esto, por lo general caminan, ya que su capacidad para volar es limitada, pero pueden ser llevados a nuevos lugares por el viento. [2]
Las hembras adultas de las familias Margarodidae, Ortheziidae y Pseudococcidae son móviles y pueden trasladarse a otras partes de la planta hospedante o incluso a plantas adyacentes, pero el período de movilidad se limita a un breve período entre mudas. Algunos de estos hibernan en grietas en la corteza o entre la hojarasca de las plantas, moviéndose en primavera para crecer tiernos y jóvenes. Sin embargo, la mayoría de las cochinillas hembras son sedentarias cuando son adultas. Su capacidad de dispersión depende de qué tan lejos pueda arrastrarse un rastreador antes de que necesite mudar su piel y comenzar a alimentarse. Existen varias estrategias para lidiar con árboles de hoja caduca. En estos, los machos a menudo se alimentan de las hojas, generalmente al lado de las venas, mientras que las hembras seleccionan las ramitas. Donde hay varias generaciones en el año, puede haber un retiro general hacia las ramitas a medida que se acerca el otoño. En las ramas, generalmente se prefiere la parte inferior como protección contra la depredación y el clima adverso. La cochinilla de la Solenopsis se alimenta del follaje de su hospedador en verano y de las raíces en invierno, y un gran número de especies de escamas se alimentan de forma invisible durante todo el año de las raíces. [2]
Reproducción y genética de la determinación del sexo.
Los insectos escamosos muestran una gama muy amplia de variaciones en la genética de la determinación del sexo y los modos de reproducción. Además de la reproducción sexual , se emplean varias formas diferentes de sistemas reproductivos, incluida la reproducción asexual por partenogénesis . En algunas especies, las poblaciones sexuales y asexuales se encuentran en diferentes lugares y, en general, las especies con un rango geográfico amplio y una diversidad de plantas hospedantes tienen más probabilidades de ser asexuales. Se plantea la hipótesis de que el tamaño de la población grande protege a una población asexual de la extinción, pero sin embargo, la partenogénesis es poco común entre los insectos escamosos, y los comederos generalistas más extendidos se reproducen sexualmente, la mayoría de estos son especies de plagas. [5]
Muchas especies tienen el sistema XX-XO donde la hembra es diploide y homogamética mientras que el macho es heterogamético y le falta un cromosoma sexual. En algunos Diaspididae y Pseudococcidae, ambos sexos se producen a partir de huevos fertilizados, pero durante el desarrollo los machos eliminan el genoma paterno y este sistema llamado eliminación del genoma paterno (PGE) se encuentra en casi 14 familias de insectos escamosos. Esta eliminación se logra con varias variaciones. El más común (conocido como sistema lecanoide) involucró la desactivación del genoma paterno y la eliminación en el momento de la producción de esperma en los machos, esto se ve en Pseudococcidae, Kerriidae y algunos Eriococcidae. En la otra variante o sistema de Comstockiella , las células somáticas tienen el genoma paterno intacto. Una tercera variante encontrada en Diaspididae implica que el genoma paterno se elimina por completo en una etapa temprana, lo que hace que los machos sean haploides tanto en las células somáticas como en las germinales, aunque se formen a partir de diploides, es decir, de huevos fertilizados. Además de esto, también existe una verdadera haplodiploidía con las hembras nacidas de huevos fertilizados y los machos de huevos no fertilizados. Esto se ve en el género Icerya . En Parthenolecanium , los machos nacen de óvulos no fertilizados, pero la diploidía se restaura brevemente mediante la fusión de núcleos hendidos haploides y luego se pierde un cromosoma sexual por heterocromatinización. Las hembras pueden reproducirse partenogenéticamente con seis variantes diferentes en función de si los machos están completamente ausentes o no (partenogénesis obligada o facultativa); el sexo de los huevos fertilizados versus los no fertilizados; y en función de cómo se restaura la diploidía en huevos no fertilizados. Se cree que la evolución de estos sistemas es el resultado de un conflicto intragenómico , así como posiblemente un conflicto intergenómico con endosimbiontes bajo diversas presiones de selección. La diversidad de sistemas ha convertido a los insectos escamosos en modelos ideales para la investigación. [6]
Ecología
Los insectos escamosos son un grupo antiguo, que se originó en el Cretácico , el período en el que las angiospermas llegaron a dominar las plantas, con solo unos pocos grupos de especies que se encuentran en las gimnospermas . Se alimentan de una amplia variedad de plantas, pero no pueden sobrevivir mucho tiempo lejos de sus huéspedes. Mientras que algunos se especializan en una sola especie de planta (monófagas) y algunos en un solo género o familia de plantas (oligófagas), otros son menos especializados y se alimentan de varios grupos de plantas (polífagos). [2] El biólogo de parásitos Robert Poulin señala que el comportamiento de alimentación de los insectos escamosos se parece mucho al de los ectoparásitos , que viven en el exterior de su huésped y se alimentan solo de ellos, incluso si no se han descrito tradicionalmente; en su opinión, las especies que permanecen inmóviles en un solo huésped y se alimentan únicamente de él se comportan como ectoparásitos obligados. [7] Por ejemplo, las especies de cochinilla están restringidas a cactus huéspedes, y la Apiomorpha que induce agallas está restringida a Eucalyptus . Algunas especies tienen ciertos requisitos de hábitat; algunos Ortheziidae se encuentran en prados húmedos, entre musgos y en suelos boscosos, y la escama del alférez boreal ( Newsteadia floccosa ) habita en la hojarasca de las plantas . [2] Una cochinilla hawaiana Clavicoccus erinaceus que se alimentaba únicamente de Abutilon sandwicense, ahora en peligro crítico de extinción, se ha extinguido al igual que otra especie, Phyllococcus oahuensis . [8] Varios otros insectos de escala monófagos, especialmente los de las islas, están amenazados por la coextinción debido a las amenazas que enfrentan sus plantas hospedantes. [9]
La mayoría de los insectos escamosos son herbívoros y se alimentan de la savia del floema extraída directamente del sistema vascular de la planta, pero algunas especies se alimentan de esteras de hongos y hongos , como algunas especies del género Newsteadia de la familia Ortheziidae. La savia vegetal proporciona una dieta líquida rica en azúcar y aminoácidos no esenciales. Para compensar la escasez de aminoácidos esenciales, estos dependen de proteobacterias endosimbióticas. [10] Los insectos escamosos secretan una gran cantidad de líquido viscoso y pegajoso conocido como " melaza ". Esto incluye azúcares, aminoácidos y minerales, y es atractivo para las hormigas, además de actuar como un sustrato sobre el que puede crecer la fumagina . El moho puede reducir la fotosíntesis de las hojas y resta valor a la apariencia de las plantas ornamentales. Las actividades de la báscula pueden resultar en estrés para la planta, provocando un crecimiento reducido y dándole una mayor susceptibilidad a las enfermedades de la planta. [11]
Insecto escama del género Cryptostigma que vive dentro de los nidos de especies de hormigas neotropicales. [12] Muchas plantas tropicales necesitan hormigas para sobrevivir, que a su vez cultivan insectos escamosos formando así una simbiosis de tres vías . [13] Algunas hormigas e insectos escamosos tienen una relación mutualista ; las hormigas se alimentan de la melaza y, a cambio, protegen las escamas. En un tulipán , se han observado hormigas construyendo una carpa de papel sobre las escamas. En otros casos, los insectos escamosos se llevan dentro del hormiguero; la hormiga Acropyga exsanguis lleva esto al extremo transportando una cochinilla hembra fecundada con ella en su vuelo nupcial, para que el nido que funda pueda abastecerse. [2] Esto proporciona un medio para que la cochinilla se disperse ampliamente. Las especies de Hippeococcus tienen largas patas colgantes con garras para agarrar a las hormigas Dolichoderus que las cuidan; se dejan llevar a la colonia de hormigas. Aquí las cochinillas están a salvo de la depredación y los peligros ambientales, mientras que las hormigas tienen una fuente de alimento. [2] Otra especie de hormiga mantiene una manada de cochinillas dentro de los tallos huecos de un árbol de Barteria ; las cochinillas se alimentan de la savia y las hormigas, mientras se benefician de la melaza, ahuyentan a otros insectos herbívoros del árbol y evitan que las enredaderas lo asfixien. [14]
Los insectos escamosos tienen varios enemigos naturales, y la investigación en este campo se dirige principalmente a las especies que son plagas de los cultivos. Los hongos entomopatógenos pueden atacar las escamas adecuadas y hacerlas crecer por completo. La identidad del hospedador no siempre es evidente, ya que muchos hongos son específicos del hospedador y pueden destruir todas las escamas de una especie presentes en una hoja sin afectar a otra especie. [15] Los hongos del género Septobasidium tienen una relación mutualista más compleja con los insectos escamosos . El hongo vive en los árboles donde forma una estera que sobrepasa las escamas, lo que reduce el crecimiento de las escamas parasitadas individuales y, a veces, las vuelve infértiles, pero protege la colonia de escamas de las condiciones ambientales y los depredadores. El hongo se beneficia al metabolizar la savia extraída del árbol por los insectos. [dieciséis]
Los enemigos naturales incluyen avispas parasitoides , principalmente de las familias Encyrtidae y Eulophidae , y escarabajos depredadores como gorgojos de los hongos , mariquitas y escarabajos de la savia . [2] Las mariquitas se alimentan de pulgones e insectos escamosos, y ponen sus huevos cerca de sus presas para asegurarse de que sus larvas tengan acceso inmediato a la comida. La mariquita Cryptolaemus montrouzieri es conocida como la "destructora de la cochinilla" porque tanto los adultos como las larvas se alimentan de cochinillas y algunas escamas blandas. [17] Las hormigas que cuidan a sus proveedores de melaza tienden a ahuyentar a los depredadores, pero el destructor de la cochinilla ha sido más listo que las hormigas desarrollando un camuflaje críptico, con sus larvas imitando a las larvas de escamas. [2]
Significado
Como plagas
Muchas especies de escamas son plagas graves para los cultivos . [18] En 1990, causaron alrededor de $ 5 mil millones en daños a los cultivos en los Estados Unidos. [19] La cubierta cerosa de muchas especies de escamas protege a sus adultos de manera efectiva de los insecticidas de contacto , que solo son efectivos contra la etapa de ninfa de primer estadio conocida como rastreadora . Sin embargo, las escamas a menudo se pueden controlar con aceites hortícolas que las sofocan , pesticidas sistémicos que envenenan la savia de las plantas hospedantes o mediante agentes de control biológico como diminutas avispas parasitoides y mariquitas. También se puede utilizar jabón insecticida contra las escamas. [20]
Una especie, la escama algodonosa, es una plaga comercial grave en 65 familias de plantas leñosas, incluidas las frutas cítricas . Se ha extendido por todo el mundo desde Australia. [21] [22]
Hembra adulta de escama algodonosa ( Icerya purchasei ) con orugas jóvenes. La especie es una plaga comercial importante de cultivos como los cítricos .
La diminuta avispa parásita Anagyrus lopezi , un control biológico muy eficaz de la cochinilla de la yuca
Como controles biológicos
Al mismo tiempo, algunos tipos de cochinillas son útiles como agentes de control biológico para plantas plagas, como varias especies de cochinillas que atacan especies invasoras de tuna , que se diseminan ampliamente, especialmente en Australia y África. [23] [24]
Productos
Algunos tipos de insectos escamosos son económicamente valiosos por las sustancias que pueden producir con un manejo adecuado. Algunas, como la cochinilla , la kermes , la lac , la cochinilla armenia y la cochinilla polaca , se han utilizado para producir tintes rojos para colorear alimentos y teñir telas. [25] [26] [27] Tanto el nombre del color " carmesí " como el nombre genérico Kermes provienen del italiano carmesi o cremesi para el tinte utilizado para los textiles de seda italianos, a su vez del persa [28] qirmizī (قرم tanto el color como el insecto. [29] El nombre del color " escarlata " se deriva de manera similar del árabe siklāt , que denota sedas de lujo extremadamente caras teñidas de rojo con kermes. [30]
Algunas especies escala ceroso en los géneros Ceroplastes y Ericerus materiales tales productos como cera china , [31] y varios géneros de escalas lac producen goma laca . [32]
Recolectando cochinillas de una tuna para un colorante , cochinilla, 1777
Capa de coronación del rey Roger II de Sicilia , 1133. Tela de seda escarlata teñida con kermes , hecha de escamas femeninas de Kermes
Algunas variedades de goma laca.
Kerria lacca y sus tubos de goma laca
Evolución
Las cochinillas son miembros de la Sternorrhyncha . Su filogenia dentro de ese grupo, inferida del análisis de ARN ribosómico de subunidad pequeña (18S) , se muestra en el primer cladograma . [33]
Sternorrhyncha |
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La diversificación filogenética dentro de Coccoidea ha sido analizada por la taxonomista Isabelle Vea y el entomólogo David Grimaldi en 2016, combinando ADN (3 regiones genéticas) y 174 caracteres morfológicos (para permitir la incorporación de evidencia fósil ). Mostraron que los principales linajes de insectos de escamas divergieron antes que sus hospedadores angiospermas, y sugirieron que los insectos dejaron de alimentarse de gimnospermas una vez que las angiospermas se volvieron comunes y generalizadas en el Cretácico. La Coccomorpha apareció al comienzo del período Triásico , unos 245 millones de años ; los neococoides unos 185 millones de años. Los insectos escamosos están muy bien representados en el registro fósil, y se conservan abundantemente en ámbar desde el Cretácico Inferior, 130 millones de años en adelante; ya estaban muy diversificados en la época del Cretácico. Todas las familias eran monofiléticas excepto la Eriococcidae . Se conserva la división tradicional en "arqueococos" y "neococos", excepto que el género Pityococcus se traslada a los "neococos". A continuación se muestra un cladograma que muestra las principales familias que utilizan esta metodología. [35]
Coccoidea |
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El reconocimiento de las familias de insectos escamosos ha fluctuado a lo largo del tiempo, y la validez de muchas sigue cambiando, [36] [37] con varias familias reconocidas no incluidas en la filogenia presentada anteriormente:
- Aclerdidae
- Carayonemidae
- Cerococcidae
- Conchaspididae
- Halimococcidae
- Lecanodiaspididae
- Micrococcidae
- Stigmacoccidae
Familias conocidas sólo de fósiles son Albicoccidae , Burmacoccidae , Arnoldidae , Electrococcidae , Grimaldiellidae , Grohnidae , Hammanococcidae , Inkaidae , Jersicoccidae , Kukaspididae , Labiococcidae , Lebanococcidae , Lithuanicoccidae , Macrodrilidae , [38] Pennygullaniidae , Serafinidae y Weitschatidae . [39] [40]
Ver también
- Conchaspis capensis
- Lepidosaphes beckii
Referencias
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Otras referencias
- O'Connor, JP, Gertsson, CA. y Malumphy, C. (2013). "Una revisión de las cochinillas irlandesas (Hemiptera: Coccoidea)". Ir. Nat. J. 32 : 32–44.
enlaces externos
- Página de inicio de ScaleNet
- Escama algodonosa en cojín: la plaga que lanzó una revolución en el control de plagas
- Diaspididae del mundo
- Foro de insectos escamas
- Escamas de plantas ornamentales leñosas del sureste de EE. UU.
En el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura :
- Ceroplastes rubens , escala de cera roja
- Ceroplastes rusci , escala de cera de higo
- Coccus viridia , escama verde
- Eucalymnatus tessellatus , escala teselada
- Phoenicoccus marlatti , escala de fecha roja