De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda
Modelo 3D de cóclea y canales semicirculares.

La cóclea es la parte del oído interno involucrada en la audición . Es una cavidad en forma de espiral en el laberinto óseo , en el ser humano realiza 2,75 vueltas alrededor de su eje, el modiolo . [1] [2] Un componente central de la cóclea es el Órgano de Corti , el órgano sensorial de la audición , que se distribuye a lo largo del tabique que separa las cámaras de líquido en el tubo cónico enrollado de la cóclea.

El nombre cóclea deriva del griego antiguo κοχλίας (kokhlias)  'espiral, concha de caracol'.

Estructura [ editar ]

Diagrama estructural de la cóclea que muestra cómo el líquido que ingresa en la ventana oval se mueve, desvía la partición coclear y protruye hacia afuera en la ventana redonda.

La cóclea (en plural es cóclea) es una cámara de hueso cónica, hueca y en espiral, en la que las ondas se propagan desde la base (cerca del oído medio y la ventana oval) hasta el vértice (la parte superior o el centro de la espiral). El canal en espiral de la cóclea es una sección del laberinto óseo del oído interno que mide aproximadamente 30 mm de largo y da 2 vueltas alrededor del modiolo. Las estructuras cocleares incluyen:

  • Tres escalas o cámaras:
    • el conducto vestibular o scala vestibuli (que contiene perilinfa ), que se encuentra por encima del conducto coclear y linda con la ventana oval
    • el conducto timpánico o scala tympani (que contiene perilinfa ), que se encuentra por debajo del conducto coclear y termina en la ventana redonda
    • el conducto coclear o scala media (que contiene endolinfa ) una región de alta concentración de iones de potasio en la que se proyectan los estereocilios de las células ciliadas
  • El helicotrema , el lugar donde se fusionan el conducto timpánico y el conducto vestibular, en el vértice de la cóclea.
  • Membrana de Reissner , que separa el conducto vestibular del conducto coclear.
  • La lámina espiral ósea , un elemento estructural principal que separa el conducto coclear del conducto timpánico.
  • La membrana basilar , un elemento estructural principal que separa el conducto coclear del conducto timpánico y determina las propiedades mecánicas de propagación de ondas del tabique coclear.
  • El Órgano de Corti , el epitelio sensorial, una capa celular en la membrana basilar, en la que las células ciliadas sensoriales son alimentadas por la diferencia de potencial entre la perilinfa y la endolinfa.
  • células ciliadas , células sensoriales en el órgano de Corti, cubiertas con estructuras similares a pelos llamadas estereocilios
  • El ligamento espiral .

La cóclea es una porción del oído interno que parece una concha de caracol (cóclea en griego significa caracol). [3] La cóclea recibe sonido en forma de vibraciones, que hacen que los estereocilios se muevan. Los estereocilios luego convierten estas vibraciones en impulsos nerviosos que son llevados al cerebro para ser interpretados. Dos de las tres secciones de líquido son canales y la tercera es un "órgano de Corti" sensible que detecta los impulsos de presión que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta el cerebro. Los dos canales se denominan canal vestibular y canal timpánico.

Microanatomía [ editar ]

Las paredes de la cóclea hueca están hechas de hueso, con un revestimiento delgado y delicado de tejido epitelial . Este tubo enrollado está dividido en la mayor parte de su longitud por un tabique membranoso interior. Dos espacios exteriores llenos de líquido ( conductos o escalas) están formados por esta membrana divisoria. En la parte superior de los tubos en espiral en forma de concha de caracol, hay una inversión de la dirección del fluido, cambiando así el conducto vestibular al conducto timpánico. Esta zona se llama helicotrema. Esta continuación en el helicotrema permite que el líquido que es empujado hacia el conducto vestibular por la ventana oval retroceda a través del movimiento en el conducto timpánico y la desviación de la ventana redonda; dado que el líquido es casi incompresible y las paredes óseas son rígidas, es esencial que el volumen de líquido conservado salga por alguna parte.

La partición longitudinal que divide la mayor parte de la cóclea es en sí misma un tubo lleno de líquido, el tercer conducto . Esta columna central se llama conducto coclear. Su líquido, la endolinfa , también contiene electrolitos y proteínas, pero es químicamente bastante diferente de la perilinfa. Mientras que la perilinfa es rica en iones de sodio, la endolinfa es rica en iones de potasio, lo que produce un potencial eléctrico iónico.

Las células ciliadas están dispuestas en cuatro filas en el órgano de Corti a lo largo de toda la longitud de la espiral coclear. Tres filas constan de células ciliadas externas (OHC) y una fila consta de células ciliadas internas (IHC). Las células ciliadas internas proporcionan la principal salida neural de la cóclea. Las células ciliadas externas, en cambio, reciben principalmente información neuronal del cerebro, lo que influye en su motilidad como parte del preamplificador mecánico de la cóclea. La entrada a la OHC proviene del cuerpo olivar a través del haz olivococlear medial.

El conducto coclear es casi tan complejo por sí solo como el propio oído. El conducto coclear está delimitado en tres lados por la membrana basilar , la estría vascular y la membrana de Reissner . Stria vascularis es un rico lecho de capilares y células secretoras; La membrana de Reissner es una membrana delgada que separa la endolinfa de la perilinfa; y la membrana basilar es una membrana mecánicamente algo rígida, que sostiene el órgano receptor de la audición, el órgano de Corti , y determina las propiedades mecánicas de propagación de ondas del sistema coclear.

Función [ editar ]

Reproducir medios
Cómo los sonidos se abren camino desde la fuente hasta tu cerebro

La cóclea está llena de un líquido acuoso, la endolinfa , que se mueve en respuesta a las vibraciones que provienen del oído medio a través de la ventana oval. A medida que el líquido se mueve, la partición coclear (membrana basilar y órgano de Corti) se mueve; miles de células ciliadas detectan el movimiento a través de sus estereocilios y convierten ese movimiento en señales eléctricas que se comunican a través de neurotransmisores a muchos miles de células nerviosas. Estas neuronas auditivas primarias transforman las señales en impulsos electroquímicos conocidos como potenciales de acción , que viajan a lo largo del nervio auditivo hasta las estructuras del tronco del encéfalo para su posterior procesamiento.

Audición [ editar ]

El hueso del osículo del estribo (estribo) del oído medio transmite vibraciones a la fenestra ovalis (ventana oval) en el exterior de la cóclea, que hace vibrar la perilinfa en el conducto vestibular (cámara superior de la cóclea). Los huesecillos son esenciales para el acoplamiento eficaz de las ondas sonoras en la cóclea, ya que el entorno de la cóclea es un sistema de membrana de fluido y se necesita más presión para mover el sonido a través de las ondas de membrana de fluido que a través del aire. Se logra un aumento de presión reduciendo la relación de área desde la membrana timpánica (tambor) hasta la ventana oval (hueso del estribo) en 20. Como Presión = Fuerza / Área, resulta en una ganancia de presión de aproximadamente 20 veces la presión de la onda de sonido original en aire. Esta ganancia es una forma de adaptación de impedancia - hacer coincidir la onda de sonido que viaja a través del aire con la que viaja en el sistema de membrana de fluido.

En la base de la cóclea, cada conducto termina en un portal membranoso que mira hacia la cavidad del oído medio: el conducto vestibular termina en la ventana oval , donde se asienta la base del estribo . La plataforma vibra cuando la presión se transmite a través de la cadena osicular. La onda en la perilinfa se aleja del reposapiés y se dirige al helicotrema . Dado que esas ondas de fluido mueven la partición coclear que separa los conductos hacia arriba y hacia abajo, las ondas tienen una parte simétrica correspondiente en la perilinfa del conducto timpánico , que termina en la ventana redonda, sobresaliendo cuando la ventana ovalada se abomba.

La perilinfa en el conducto vestibular y la endolinfa en el conducto coclear actúan mecánicamente como un solo conducto, manteniéndose separadas sólo por la muy delgada membrana de Reissner . Las vibraciones de la endolinfa en el conducto coclear desplazan la membrana basilar en un patrón que alcanza un pico a una distancia de la ventana oval dependiendo de la frecuencia de la onda sonora. El órgano de Corti vibra debido a las células ciliadas externas que amplifican aún más estas vibraciones. Luego, las células ciliadas internas son desplazadas por las vibraciones en el líquido y se despolarizan por un influjo de K + a través de sus canales conectados por enlace de punta , y envían sus señales a través de un neurotransmisor a las neuronas auditivas primarias del ganglio espiral .

Las células ciliadas del órgano de Corti se sintonizan con determinadas frecuencias de sonido a través de su ubicación en la cóclea, debido al grado de rigidez de la membrana basilar. [4] Esta rigidez se debe, entre otras cosas, al grosor y ancho de la membrana basilar, [5] que a lo largo de la cóclea es más rígida cerca de su comienzo en la ventana oval, donde el estribo introduce las vibraciones provenientes de el tímpano. Dado que su rigidez es alta allí, solo permite que vibraciones de alta frecuencia muevan la membrana basilar y, por lo tanto, las células ciliadas. Cuanto más se desplaza una onda hacia el vértice de la cóclea (el helicotrema), menos rígida es la membrana basilar; por lo tanto, las frecuencias más bajas viajan por el tubo, y la membrana menos rígida se mueve más fácilmente por ellos donde la rigidez reducida lo permite: es decir, a medida que la membrana basilar se vuelve cada vez menos rígida, las ondas se ralentizan y responde mejor a las frecuencias más bajas. Además, en los mamíferos, la cóclea está enrollada, lo que se ha demostrado que mejora las vibraciones de baja frecuencia a medida que viajan a través de la bobina llena de líquido. [6] Esta disposición espacial de la recepción del sonido se denomina tonotopía .

Para frecuencias muy bajas (por debajo de 20 Hz), las ondas se propagan a lo largo de la ruta completa de la cóclea, diferencialmente hacia arriba del conducto vestibular y del conducto timpánico hasta el helicotrema . Las frecuencias tan bajas todavía activan el órgano de Corti hasta cierto punto, pero son demasiado bajas para provocar la percepción de un tono . Las frecuencias más altas no se propagan al helicotrema debido a la tonotopía mediada por la rigidez.

Un movimiento muy fuerte de la membrana basilar debido a un ruido muy fuerte puede provocar la muerte de las células ciliadas. Esta es una causa común de pérdida auditiva parcial y es la razón por la cual los usuarios de armas de fuego o maquinaria pesada a menudo usan orejeras o tapones para los oídos .

Amplificación de células ciliadas [ editar ]

La cóclea no solo "recibe" el sonido, una cóclea sana genera y amplifica el sonido cuando es necesario. Cuando el organismo necesita un mecanismo para escuchar sonidos muy débiles, la cóclea se amplifica mediante la transducción inversa de los OHC, convirtiendo las señales eléctricas en mecánicas en una configuración de retroalimentación positiva. Los OHC tienen un motor proteico llamado prestina en sus membranas externas; genera un movimiento adicional que se acopla de nuevo a la onda fluido-membrana. Este "amplificador activo" es esencial en la capacidad del oído para amplificar los sonidos débiles. [7] [8]

El amplificador activo también conduce al fenómeno de vibraciones de ondas sonoras que se emiten desde la cóclea hacia el canal auditivo a través del oído medio (otoemisiones acústicas).

Emisiones otoacústicas [ editar ]

Las otoemisiones acústicas se deben a una onda que sale de la cóclea a través de la ventana oval y se propaga de regreso a través del oído medio hasta el tímpano y sale por el canal auditivo, donde puede ser captada por un micrófono. Las otoemisiones son importantes en algunos tipos de pruebas de discapacidad auditiva , ya que están presentes cuando la cóclea está funcionando bien, y menos cuando sufre pérdida de actividad de OHC.

Papel de las uniones entre huecos [ editar ]

Las proteínas de la unión entre huecos, llamadas conexinas , expresadas en la cóclea desempeñan un papel importante en el funcionamiento auditivo. [9] Se ha descubierto que las mutaciones en los genes de unión gap causan sordera sindrómica y no sindrómica. [10] Ciertas conexinas, incluidas la conexina 30 y la conexina 26 , prevalecen en los dos sistemas distintos de uniones comunicantes que se encuentran en la cóclea. La red de unión gap de células epiteliales acopla células epiteliales no sensoriales, mientras que la red de unión gap de tejido conectivo acopla células de tejido conectivo. Los canales de unión entre huecos reciclan los iones de potasio de regreso a la endolinfa después de la mecanotransducción en las células ciliadas . [11] Es importante destacar que los canales de unión gap se encuentran entre las células cocleares de soporte, pero no entre las células ciliadas auditivas . [12]

Importancia clínica [ editar ]

Hipoacusia [ editar ]

Biónica [ editar ]

En 2009, los ingenieros del Instituto de Tecnología de Massachusetts crearon un chip electrónico que puede analizar rápidamente una amplia gama de frecuencias de radio mientras usa solo una fracción de la energía necesaria para las tecnologías existentes; su diseño imita específicamente una cóclea. [13] [14]

Otros animales [ editar ]

La forma enrollada de la cóclea es exclusiva de los mamíferos . En las aves y en otros vertebrados no mamíferos , el compartimento que contiene las células sensoriales para la audición también se denomina ocasionalmente "cóclea", a pesar de no estar enrollado. En cambio, forma un tubo de extremo ciego, también llamado conducto coclear. Esta diferencia aparentemente evolucionó en paralelo con las diferencias en el rango de frecuencia de audición entre mamíferos y vertebrados no mamíferos. El rango de frecuencia superior en los mamíferos se debe en parte a su mecanismo único de preamplificación del sonido mediante las vibraciones activas del cuerpo celular de las células ciliadas externas.. Sin embargo, la resolución de frecuencia no es mejor en los mamíferos que en la mayoría de las lagartijas y aves, pero el límite de frecuencia superior es, a veces mucho, más alto. La mayoría de las especies de aves no escuchan por encima de 4-5 kHz, siendo el máximo actualmente conocido de ~ 11 kHz en la lechuza común. Algunos mamíferos marinos escuchan hasta 200 kHz. Un compartimento largo en espiral, en lugar de uno corto y recto, proporciona más espacio para octavas adicionales de rango de audición y ha hecho posible algunos de los comportamientos altamente derivados que involucran la audición de los mamíferos. [15]

Dado que el estudio de la cóclea debe centrarse fundamentalmente en el nivel de las células ciliadas, es importante tener en cuenta las diferencias anatómicas y fisiológicas entre las células ciliadas de varias especies. En las aves, por ejemplo, en lugar de células ciliadas externas e internas, hay células ciliadas altas y cortas. Hay varias similitudes notables con respecto a estos datos comparativos. Por un lado, la célula pilosa alta tiene una función muy similar a la de la célula pilosa interior, y la célula pilosa corta, que carece de inervación de fibras nerviosas auditivas aferentes, se parece a la célula pilosa exterior. Sin embargo, una diferencia inevitable es que, si bien todas las células ciliadas están unidas a una membrana tectorial en las aves, solo las células ciliadas externas están unidas a la membrana tectorial en los mamíferos.

Historia [ editar ]

El nombre cóclea se deriva de la palabra latina para concha de caracol , que a su vez proviene del griego κοχλίας kokhlias ("caracol, tornillo"), de κόχλος kokhlos ("concha en espiral") [16] en referencia a su forma enrollada; la cóclea está enrollada en los mamíferos con la excepción de los monotremas .

Imágenes adicionales [ editar ]

  • Laberinto óseo derecho. Vista lateral.

  • Interior del laberinto óseo derecho.

  • La cóclea y el vestíbulo, vistos desde arriba.

  • Sección transversal de la cóclea.

Ver también [ editar ]

  • Laberinto óseo
  • Laberinto membranoso
  • Implante coclear
  • Nervio coclear
  • Núcleos cocleares
  • Evolución de la cóclea
  • Efectos del ruido en la salud

Referencias [ editar ]

  1. ^ Anne M. Gilroy; Brian R. MacPherson; Lawrence M. Ross (2008). Atlas de anatomía . Thieme. pag. 536. ISBN 978-1-60406-151-2.
  2. ^ Moore y Dalley (1999). Anatomía clínicamente orientada (4ª ed.). pag. 974. ISBN 0-683-06141-0.
  3. ^ La enciclopedia infantil Kingfisher . Publicaciones Kingfisher. (3ª ed., Totalmente revisada y actualizada). Nueva York: Kingfisher. 2012 [2011]. ISBN 9780753468142. OCLC  796083112 .CS1 maint: otros ( enlace )
  4. ^ Guenter Ehret (diciembre de 1978). "Gradiente de rigidez a lo largo de la membrana basilar como una forma de análisis de frecuencia espacial dentro de la cóclea" (PDF) . J Acoust Soc Am . 64 (6): 1723–6. doi : 10.1121 / 1.382153 . PMID 739099 .  
  5. ^ Camhi, J. Neuroetología: células nerviosas y comportamiento natural de los animales. Asociados Sinauer, 1984.
  6. ^ Manoussaki D, Chadwick RS, Ketten DR, Arruda J, Dimitriadis EK, O'Malley JT (2008). "La influencia de la forma coclear en la audición de baja frecuencia" . Proc Natl Acad Sci USA . 105 (16): 6162–6166. Código Bibliográfico : 2008PNAS..105.6162M . doi : 10.1073 / pnas.0710037105 . PMC 2299218 . PMID 18413615 .  
  7. ^ Ashmore, Jonathan Felix (1987). "Una respuesta móvil rápida en las células ciliadas externas de cobaya: la base celular del amplificador coclear" . La revista de fisiología . 388 (1): 323–347. doi : 10.1113 / jphysiol.1987.sp016617 . ISSN 1469-7793 . PMC 1192551 . PMID 3656195 .   
  8. ^ Ashmore, Jonathan (2008). "Motilidad de las células pilosas externas cocleares". Revisiones fisiológicas . 88 (1): 173–210. doi : 10.1152 / physrev.00044.2006 . ISSN 0031-9333 . PMID 18195086 . S2CID 17722638 .   
  9. Zhao, H. -B .; Kikuchi, T .; Ngezahayo, A .; Blanco, TW (2006). "Gap Junctions y homeostasis coclear" . Revista de biología de membranas . 209 (2-3): 177-186. doi : 10.1007 / s00232-005-0832-x . PMC 1609193 . PMID 16773501 .  
  10. ^ Erbe, CB; Harris, KC; Runge-Samuelson, CL; Flanary, VA; Wackym, PA (2004). "Connexin 26 y Connexin 30 mutaciones en niños con pérdida auditiva no sindrómica". El laringoscopio . 114 (4): 607–611. doi : 10.1097 / 00005537-200404000-00003 . PMID 15064611 . S2CID 25847431 .  
  11. ^ Kikuchi, T .; Kimura, RS; Paul, DL; Takasaka, T .; Adams, JC (2000). "Sistemas de unión gap en la cóclea de mamíferos". Investigación del cerebro. Reseñas de Brain Research . 32 (1): 163-166. doi : 10.1016 / S0165-0173 (99) 00076-4 . PMID 10751665 . S2CID 11292387 .  
  12. ^ Kikuchi, T .; Kimura, RS; Paul, DL; Adams, JC (1995). "Gap junctions en la cóclea de rata: análisis inmunohistoquímico y ultraestructural". Anatomía y Embriología . 191 (2): 101-118. doi : 10.1007 / BF00186783 . PMID 7726389 . S2CID 24900775 .  
  13. ^ Anne Trafton (3 de junio de 2009). "Inspirándose en la naturaleza para construir una mejor radio: el nuevo chip de radio imita el oído humano, podría habilitar la radio universal" . Oficina de noticias del MIT.
  14. ^ Soumyajit Mandal; Serhii M. Zhak; Rahul Sarpeshkar (junio de 2009). "Una cóclea de silicio de radiofrecuencia activa bioinspirada" (PDF) . Revista IEEE de circuitos de estado sólido . 44 (6): 1814–1828. Código bibliográfico : 2009IJSSC..44.1814M . doi : 10.1109 / JSSC.2009.2020465 . hdl : 1721,1 / 59982 . S2CID 10756707 .  
  15. ^ Vater M, Meng J, Fox RC. Evolución y especialización de los órganos auditivos: mamíferos tempranos y tardíos. En: GA Manley, AN Popper, RR Fay (Eds). Evolución del sistema auditivo de vertebrados, Springer-Verlag, Nueva York 2004, págs. 256–288.
  16. ^ etimología de "cochle ㄷ a" ,

Lectura adicional [ editar ]

  • Dallos, Peter; Popper, Arthur N .; Fay, Richard R. La cóclea .
  • Imbert, Michel; Kay, RH (1992). Audición . ISBN 9780262023313.
  • Jahn, Anthony F .; Santos-Sacchi, Joseph (2001). Fisiología del oído . ISBN 9781565939943.
  • Roeser, Ross J .; Valente, Michael; Hosford-Dunn, Holly (2007). Audiología . ISBN 9781588905420.

Enlaces externos [ editar ]

  • Cóclea en los encabezados de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
  • "Paseo 'alrededor de la cóclea" por R. Pujol, S. Blatrix, T. Pujol et al. en la Universidad de Montpellier
  • "Vídeos de histología del oído"