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Filtros fotográficos incoloros, verdes y rojos según las imágenes de la cámara

La visión del color es una capacidad de los animales para percibir diferencias entre la luz compuesta por diferentes longitudes de onda (es decir, diferentes distribuciones de potencia espectral ) independientemente de la intensidad de la luz. La percepción del color es parte del sistema visual más amplio y está mediada por un proceso complejo entre neuronas que comienza con la estimulación diferencial de diferentes tipos de fotorreceptores por la luz que ingresa al ojo . Luego, esos fotorreceptores emiten salidas que se propagan a través de muchas capas de neuronas y, finalmente, al cerebro . La visión del color se encuentra en muchos animales y está mediada por mecanismos subyacentes similares con tipos comunes de moléculas biológicas y una historia compleja deevolución en diferentes taxones animales. En los primates, la visión del color puede haber evolucionado bajo presión selectiva para una variedad de tareas visuales, incluida la búsqueda de hojas jóvenes nutritivas, frutas maduras y flores, así como la detección de camuflaje de depredadores y estados emocionales en otros primates. [1] [2] [3]

Longitud de onda [ editar ]

Isaac Newton descubrió que la luz blanca después de dividirse en los colores que la componen cuando pasa a través de un prisma dispersivo se puede recombinar para producir luz blanca al pasarlos a través de un prisma diferente.

Sensibilidad fotópica al brillo relativo del sistema visual humano en función de la longitud de onda ( función de luminosidad )

El espectro de luz visible varía de aproximadamente 380 a 740 nanómetros. Los colores espectrales (colores que son producidos por una banda estrecha de longitudes de onda) como rojo, naranja, amarillo, verde, cian, azul y violeta se pueden encontrar en este rango. Estos colores espectrales no se refieren a una sola longitud de onda, sino a un conjunto de longitudes de onda: rojo, 625–740 nm; naranja, 590–625 nm; amarillo, 565–590 nm; verde, 500–565 nm; cian, 485-500 nm; azul, 450–485 nm; violeta, 380–450 nm.

Las longitudes de onda más largas o más cortas que este rango se denominan infrarrojos o ultravioleta , respectivamente. Los humanos no pueden ver estas longitudes de onda, pero otros animales sí.

Detección de tono [ editar ]

Las diferencias suficientes en la longitud de onda provocan una diferencia en el tono percibido ; la diferencia apenas perceptible en la longitud de onda varía desde aproximadamente 1  nm en las longitudes de onda azul-verde y amarilla hasta 10 nm y más en las longitudes de onda más largas del rojo y azul más corto. Aunque el ojo humano puede distinguir hasta unos pocos cientos de tonos, cuando esos colores espectrales puros se mezclan o se diluyen con luz blanca, el número de cromaticidades distinguibles puede ser bastante alto. [ ambiguo ]

En niveles de luz muy bajos, la visión es escotópica : la luz es detectada por los bastoncillos de la retina . Las varillas son máximamente sensibles a longitudes de onda cercanas a 500 nm y desempeñan un papel pequeño, si es que tienen alguno, en la visión del color. Con luz más brillante, como la luz del día, la visión es fotópica : la luz es detectada por células cónicas que son responsables de la visión del color. Los conos son sensibles a un rango de longitudes de onda, pero son más sensibles a longitudes de onda cercanas a 555 nm. Entre estas regiones, entra en juego la visión mesópica y tanto los bastones como los conos proporcionan señales a las células ganglionares de la retina . El cambio en la percepción del color de la luz tenue a la luz del día da lugar a diferencias conocidas comoEfecto Purkinje .

La percepción del "blanco" está formada por todo el espectro de luz visible, o mezclando colores de unas pocas longitudes de onda en animales con pocos tipos de receptores de color. En los seres humanos, la luz blanca se puede percibir combinando longitudes de onda como el rojo, el verde y el azul, o simplemente un par de colores complementarios como el azul y el amarillo. [4]

Colores no espectrales [ editar ]

Hay una variedad de colores además de los colores espectrales y sus matices. Estos incluyen colores en escala de grises , tonos de colores obtenidos al mezclar colores en escala de grises con colores espectrales, colores rojo violeta, colores imposibles y colores metálicos .

Los colores de escala de grises incluyen blanco, gris y negro. Las varillas contienen rodopsina, que reacciona a la intensidad de la luz y proporciona una coloración en escala de grises.

Los tonos incluyen colores como el rosa o el marrón. El rosa se obtiene mezclando rojo y blanco. El marrón se puede obtener mezclando naranja con gris o negro. El azul marino se obtiene mezclando azul y negro.

Los colores rojo violeta incluyen matices y matices de magenta. El espectro de luz es una línea en la que el violeta es un extremo y el otro es rojo y, sin embargo, vemos tonos de púrpura que conectan esos dos colores.

Los colores imposibles son una combinación de respuestas de conos que no se pueden producir de forma natural. Por ejemplo, los conos medianos no se pueden activar completamente por sí mismos; si lo fueran, veríamos un color 'hiperverde'.

Fisiología de la percepción del color [ editar ]

Espectros de respuesta normalizados de conos humanos, a estímulos espectrales monocromáticos, con longitud de onda expresada en nanómetros.
Las mismas cifras que arriba se representan aquí como una sola curva en tres dimensiones (respuesta de cono normalizado)

La percepción del color comienza con células retinianas especializadas conocidas como células cónicas . Las células cónicas contienen diferentes formas de opsina, una proteína pigmentaria, que tienen diferentes sensibilidades espectrales . Los seres humanos contienen tres tipos, lo que resulta en una visión tricromática del color .

Cada cono individual contiene pigmentos compuestos de apoproteína de opsina unida covalentemente a un grupo protésico absorbente de luz : 11- cis -hidroretinal o, más raramente, 11- cis -dehidroretinal. [5]

Los conos se etiquetan convencionalmente de acuerdo con el orden de las longitudes de onda de los picos de sus sensibilidades espectrales : tipos de cono corto (S), medio (M) y largo (L). Estos tres tipos no se corresponden bien con colores particulares como los conocemos. Más bien, la percepción del color se logra mediante un proceso complejo que comienza con la salida diferencial de estas células en la retina y que finaliza en la corteza visual y las áreas asociativas del cerebro.

Por ejemplo, mientras que los conos L se han denominado simplemente receptores rojos , la microespectrofotometría ha demostrado que su sensibilidad máxima se encuentra en la región amarillo verdosa del espectro. Del mismo modo, los conos S y M no se corresponden directamente con el azul y el verde , aunque a menudo se describen como tales. El modelo de color RGB , por lo tanto, es un medio conveniente para representar el color, pero no se basa directamente en los tipos de conos del ojo humano.

La respuesta máxima de las células de los conos humanos varía, incluso entre individuos con la llamada visión de color normal; [6] en algunas especies no humanas esta variación polimórfica es aún mayor, y bien puede ser adaptativa. [ jerga ] [7]

Teorías [ editar ]

Teoría del proceso oponente.

Dos teorías complementarias de la visión del color son la teoría tricromática y la teoría del proceso oponente . La teoría tricromática, o teoría de Young-Helmholtz , propuesta en el siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz , postula tres tipos de conos preferentemente sensibles al azul, verde y rojo, respectivamente. Ewald Hering propuso la teoría del proceso oponente en 1872. [8] Afirma que el sistema visual interpreta el color de manera antagónica: rojo versus verde, azul versus amarillo, negro versus blanco. Ambas teorías son generalmente aceptadas como válidas, describiendo diferentes etapas de la fisiología visual, visualizadas en el diagrama adyacente. [9]Verde  ← →  Magenta y Azul  ← →  Amarillo son escalas con límites mutuamente excluyentes. De la misma manera que no puede existir un número positivo "ligeramente negativo", un solo ojo no puede percibir un amarillo azulado o un verde rojizo. Aunque estas dos teorías son actualmente teorías ampliamente aceptadas, el trabajo pasado y más reciente ha llevado a la crítica de la teoría del proceso oponente., derivado de una serie de lo que se presentan como discrepancias en la teoría estándar del proceso del oponente. Por ejemplo, el fenómeno de una imagen secundaria de color complementario puede inducirse fatigando las células responsables de la percepción del color, mirando fijamente un color vibrante durante un período de tiempo y luego mirando una superficie blanca. Este fenómeno de colores complementarios demuestra que el cian, en lugar del verde, es el complemento del rojo y el magenta, en lugar del rojo, el complemento del verde, además de demostrar, como consecuencia, que el color verde rojizo que se propone ser imposible por la teoría del proceso oponente es, de hecho, el color amarillo. Aunque este fenómeno se explica más fácilmente por la teoría tricromática, las explicaciones de la discrepancia pueden incluir alteraciones a la teoría del proceso oponente,como redefinir los colores del oponente como rojo frente a cian, para reflejar este efecto. A pesar de tales críticas, ambas teorías siguen en uso.

Células de cono en el ojo humano [ editar ]

Los conos están presentes en una densidad baja en la mayor parte de la retina, con un pico agudo en el centro de la fóvea. Por el contrario, los bastones están presentes en alta densidad en la mayor parte de la retina, con una fuerte disminución en la fóvea.

Una gama de longitudes de onda de luz estimula cada uno de estos tipos de receptores en diversos grados. El cerebro combina la información de cada tipo de receptor para dar lugar a diferentes percepciones de diferentes longitudes de onda de luz.

Tipo de conoNombreAbarcarLongitud de onda máxima [10] [11]
Sβ400–500 nm420–440 nm
METROγ450–630 nm534–555 nm
Lρ500–700 nm564–580 nm

Los conos y bastones no se distribuyen uniformemente en el ojo humano. Los conos tienen una alta densidad en la fóvea y una baja densidad en el resto de la retina. [12] Por lo tanto, la información de color se toma principalmente en la fóvea. Los seres humanos tienen una percepción deficiente del color en su visión periférica, y gran parte del color que vemos en nuestra periferia puede estar cubierto por lo que nuestro cerebro espera que esté allí sobre la base del contexto y los recuerdos. Sin embargo, nuestra precisión de la percepción del color en la periferia aumenta con el tamaño del estímulo. [13]

Las opsinas (fotopigmentos) presentes en los conos L y M están codificadas en el cromosoma X ; la codificación defectuosa de estos conduce a las dos formas más comunes de daltonismo . El gen OPN1LW , que codifica la opsina presente en los conos L, es muy polimórfico ; un estudio encontró 85 variantes en una muestra de 236 hombres. [14] Un pequeño porcentaje de mujeres puede tener un tipo adicional de receptor de color porque tienen diferentes alelos para el gen de la L opsina en cada cromosoma X. La inactivación del cromosoma X significa que si bien solo se expresa una opsina en cada célula del cono, ambos tipos pueden ocurrir en general y, por lo tanto, algunas mujeres pueden mostrar un grado de alteración tetracromática.la visión del color. [15] Las variaciones en OPN1MW , que codifica la opsina expresada en conos M, parecen ser raras y las variantes observadas no tienen ningún efecto sobre la sensibilidad espectral .

Color en el cerebro humano [ editar ]

Vías visuales en el cerebro humano. La corriente ventral (violeta) es importante en el reconocimiento de colores. La corriente dorsal también se muestra (verde). Se originan en una fuente común en la corteza visual .

El procesamiento del color comienza en un nivel muy temprano en el sistema visual (incluso dentro de la retina) a través de los mecanismos iniciales de oposición al color. Por tanto, tanto la teoría tricromática de Helmholtz como la teoría del proceso oponente de Hering son correctas, pero la tricromacia surge a nivel de los receptores, y los procesos oponentes surgen a nivel de las células ganglionares de la retina.y más allá. En la teoría de Hering, los mecanismos oponentes se refieren al efecto de color opuesto de rojo-verde, azul-amarillo y claro-oscuro. Sin embargo, en el sistema visual, es la actividad de los diferentes tipos de receptores la que se opone. Algunas células ganglionares de la retina enana se oponen a la actividad de los conos L y M, que se corresponde libremente con la oposición rojo-verde, pero en realidad corre a lo largo de un eje que va del azul-verde al magenta. Las pequeñas células ganglionares retinianas bistratificadas se oponen a la entrada de los conos S a la entrada de los conos L y M. A menudo se piensa que esto corresponde a la oposición azul-amarillo, pero en realidad se ejecuta a lo largo de un eje de color que va del amarillo-verde al violeta.

Luego, la información visual se envía al cerebro desde las células ganglionares de la retina a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico : un punto donde los dos nervios ópticos se encuentran y la información del campo visual temporal (contralateral) cruza al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico, los tractos visuales se denominan tractos ópticos , que ingresan al tálamo para hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (LGN).

El núcleo geniculado lateral se divide en láminas (zonas), de las cuales hay tres tipos: las láminas M, que consisten principalmente en células M, las láminas P, que consisten principalmente en células P, y las láminas koniocelulares. Las células M y P reciben una entrada relativamente equilibrada de los conos L y M a lo largo de la mayor parte de la retina, aunque este no parece ser el caso en la fóvea, con células pequeñas que hacen sinapsis en las láminas P. Las láminas koniocelulares reciben axones de las pequeñas células ganglionares biestratificadas. [16] [17]

Después de hacer sinapsis en el LGN, el tracto visual continúa hacia la corteza visual primaria (V1) ubicada en la parte posterior del cerebro dentro del lóbulo occipital . Dentro de V1 hay una banda distinta (estriación). Esto también se conoce como "corteza estriada", y otras regiones visuales corticales se denominan colectivamente "corteza extraestriada". Es en esta etapa cuando el procesamiento del color se vuelve mucho más complicado.

En V1, la segregación simple de tres colores comienza a romperse. Muchas células en V1 responden a algunas partes del espectro mejor que a otras, pero este "ajuste de color" es a menudo diferente según el estado de adaptación del sistema visual. Una célula determinada que podría responder mejor a la luz de longitud de onda larga si la luz es relativamente brillante podría responder a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente tenue. Debido a que la sintonización del color de estas células no es estable, algunos creen que una población diferente, relativamente pequeña, de neuronas en V1 es responsable de la visión del color. Estas "células de color" especializadas a menudo tienen campos receptivos que pueden calcular las proporciones de los conos locales. Estas células de "doble oponente" fueron descritas inicialmente en la retina del pez dorado por Nigel Daw; [18] [19]su existencia en primates fue sugerida por David H. Hubel y Torsten Wiesel y posteriormente probada por Bevil Conway . [20] Como demostraron Margaret Livingstone y David Hubel, las células oponentes dobles se agrupan dentro de regiones localizadas de V1 llamadas manchas , y se cree que vienen en dos sabores, rojo-verde y azul-amarillo. [21] Las celdas rojo-verde comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una parte de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste de color local (rojo junto al verde). Los estudios de modelado han demostrado que las células de doble oponente son candidatas ideales para la maquinaria neuronal de la constancia del color explicada porEdwin H. Land en su teoría retinex . [22]

Cuando se ve en tamaño completo, esta imagen contiene aproximadamente 16 millones de píxeles, cada uno correspondiente a un color diferente en el conjunto completo de colores RGB. El ojo humano puede distinguir alrededor de 10 millones de colores diferentes. [23]

Desde los blobs V1, la información de color se envía a las celdas de la segunda área visual, V2. Las células en V2 que tienen un color más fuerte se agrupan en las "franjas finas" que, como las manchas en V1, tiñen para la enzima citocromo oxidasa (las franjas finas se separan entre franjas interestelares y franjas gruesas, que parecen estar relacionadas con otras información visual como movimiento y forma de alta resolución). Las neuronas en V2 luego hacen sinapsis con las células en la V4 extendida. Esta área incluye no solo V4, sino otras dos áreas en la corteza temporal posterior inferior, anterior al área V3, la corteza temporal dorsal posterior inferior y la TEO posterior. [24] [25] El área V4 fue sugerida inicialmente por Semir Zekidedicarse exclusivamente al color, pero ahora se piensa que es una simplificación excesiva. [26] En particular, la presencia en V4 de células de orientación selectiva llevó a la opinión de que V4 está involucrado en el procesamiento tanto del color como de la forma asociados con el color. [27] El procesamiento de color en el V4 extendido ocurre en módulos de color de tamaño milimétrico llamados globos . [24] [25] Esta es la primera parte del cerebro en la que se procesa el color en términos de la gama completa de matices que se encuentran en el espacio de color . [24] [25]

Los estudios anatómicos han demostrado que las neuronas en V4 extendido proporcionan información al lóbulo temporal inferior . Se cree que la corteza "TI" integra la información del color con la forma y la forma, aunque ha sido difícil definir los criterios adecuados para esta afirmación. A pesar de esta turbidez, ha sido útil caracterizar esta vía (V1> V2> V4> IT) como la corriente ventral o "qué vía", que se distingue de la corriente dorsal ("vía dónde") que se cree que analiza el movimiento, entre otras características.

Subjetividad de la percepción del color [ editar ]

Ver también: La relatividad lingüística y el debate sobre la denominación de colores.

El color es una característica de la percepción visual de un observador. Existe una relación compleja entre las longitudes de onda de la luz en el espectro visual y las experiencias humanas del color. Aunque se supone que la mayoría de la gente tiene el mismo mapeo, el filósofo John Locke reconoció que las alternativas son posibles y describió uno de esos casos hipotéticos con el experimento mental del " espectro invertido ". Por ejemplo, alguien con un espectro invertido puede experimentar verde mientras ve luz 'roja' (700 nm) y experimentar rojo mientras ve luz 'verde' (530 nm). Sin embargo, esta inversión nunca se ha demostrado en experimentos.

La sinestesia (o ideastesia ) proporciona algunos ejemplos atípicos pero esclarecedores de la experiencia del color subjetiva desencadenada por una entrada que ni siquiera es la luz, como los sonidos o las formas. La posibilidad de una clara disociación entre la experiencia del color y las propiedades del mundo revela que el color es un fenómeno psicológico subjetivo.

Se ha descubierto que la gente Himba categoriza los colores de manera diferente a la mayoría de los occidentales y puede distinguir fácilmente tonos cercanos de verde, apenas perceptibles para la mayoría de las personas. [28] Los Himba han creado un esquema de color muy diferente que divide el espectro en tonos oscuros ( zuzu en Himba), muy claros ( vapa ), azul y verde vívidos ( buru ) y colores secos como una adaptación a su forma de vida específica. .

La percepción del color depende en gran medida del contexto en el que se presenta el objeto percibido.

Adaptación cromática [ editar ]

Artículo principal: Adaptación cromática

En la visión del color, la adaptación cromática se refiere a la constancia del color ; la capacidad del sistema visual para preservar la apariencia de un objeto bajo una amplia gama de fuentes de luz. [29] Por ejemplo, una página blanca con luz azul, rosada o violeta reflejará principalmente la luz azul, rosada o violeta al ojo, respectivamente; el cerebro, sin embargo, compensa el efecto de la iluminación (basado en el cambio de color de los objetos circundantes) y es más probable que interprete la página como blanca en las tres condiciones, un fenómeno conocido como constancia del color .

En la ciencia del color, la adaptación cromática es la estimación de la representación de un objeto bajo una fuente de luz diferente a aquella en la que fue grabado. Una aplicación común es encontrar una transformación de adaptación cromática (CAT) que hará que la grabación de un objeto neutro parezca neutral ( balance de color ), mientras que otros colores también se ven realistas. [30] Por ejemplo, las transformaciones de adaptación cromática se utilizan al convertir imágenes entre perfiles ICC con diferentes puntos blancos . Adobe Photoshop , por ejemplo, utiliza Bradford CAT. [31]

Visión del color en no humanos [ editar ]

Muchas especies pueden ver la luz con frecuencias fuera del " espectro visible " humano . Las abejas y muchos otros insectos pueden detectar la luz ultravioleta, lo que les ayuda a encontrar néctar en las flores. Las especies de plantas que dependen de la polinización de insectos pueden deber el éxito reproductivo a los "colores" y patrones ultravioleta más que a lo coloridos que les parecen a los humanos. Las aves también pueden ver en el ultravioleta (300-400 nm), y algunas tienen marcas dependientes del sexo en su plumaje que son visibles solo en el rango ultravioleta. [32] [33]Sin embargo, muchos animales que pueden ver en el rango ultravioleta no pueden ver la luz roja ni ninguna otra longitud de onda rojiza. Por ejemplo, el espectro visible de las abejas termina en aproximadamente 590 nm, justo antes de que comiencen las longitudes de onda anaranjadas. Las aves, sin embargo, pueden ver algunas longitudes de onda rojas, aunque no tan lejos en el espectro de luz como los humanos. [34] Es un mito que el pez dorado común es el único animal que puede ver tanto la luz infrarroja como la ultravioleta; [35] su visión del color se extiende al ultravioleta pero no al infrarrojo. [36]

La base de esta variación es el número de tipos de conos que difieren entre especies. Los mamíferos, en general, tienen una visión de los colores de un tipo limitado y, por lo general, tienen daltonismo rojo-verde , con solo dos tipos de conos. Los humanos, algunos primates y algunos marsupiales ven una amplia gama de colores, pero solo en comparación con otros mamíferos. La mayoría de las especies de vertebrados no mamíferos distinguen diferentes colores al menos tan bien como los humanos, y muchas especies de aves, peces, reptiles y anfibios, y algunos invertebrados, tienen más de tres tipos de conos y probablemente una visión del color superior a la de los humanos.

En la mayoría de los Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo, primates estrechamente relacionados con los humanos), existen tres tipos de receptores de color (conocidos como células cónicas ), lo que da como resultado una visión tricromática del color . Estos primates, como los humanos, se conocen como tricromáticos . Muchos otros primates (incluidos los monos del Nuevo Mundo) y otros mamíferos son dicromáticos , que es el estado general de visión del color de los mamíferos que están activos durante el día (es decir, felinos, caninos, ungulados). Los mamíferos nocturnos pueden tener poca o ninguna visión de los colores. Los mamíferos tricromáticos no primates son raros. [37] [38]

Muchos invertebrados tienen visión de los colores. Las abejas y los abejorros tienen una visión del color tricromática que es insensible al rojo pero sensible al ultravioleta. Osmia rufa , por ejemplo, posee un sistema de color tricromático, que utilizan en la búsqueda de polen de flores. [39] En vista de la importancia de la visión del color para las abejas, uno podría esperar que estas sensibilidades de los receptores reflejen su ecología visual específica; por ejemplo, los tipos de flores que visitan. Sin embargo, los principales grupos de insectos himenópteros, excluidas las hormigas (es decir, abejas, avispas y moscas sierra ) tienen principalmente tres tipos de fotorreceptores, con sensibilidades espectrales similares a las de las abejas.[40] Las mariposas Papilio poseen seis tipos de fotorreceptores y pueden tener visión pentacromática. [41] El sistema de visión de color más complejo en el reino animal se ha encontrado en estomatópodos (como el camarón mantis ) que tienen entre 12 y 16 tipos de receptores espectrales que se cree que funcionan como múltiples unidades dicromáticas. [42]

Los animales vertebrados, como los peces y las aves tropicales, a veces tienen sistemas de visión del color más complejos que los humanos; por lo tanto, los muchos colores sutiles que exhiben generalmente sirven como señales directas para otros peces o aves, y no como señales para los mamíferos. [43] En la visión de las aves , la tetracromacia se logra a través de hasta cuatro tipos de conos , dependiendo de la especie. Cada cono contiene uno de los cuatro tipos principales de fotopigmento de cono de vertebrado (LWS / MWS, RH2, SWS2 y SWS1) y tiene una gota de aceite de color en su segmento interno. [40] Las gotas de aceite de colores brillantes dentro de los conos cambian o reducen la sensibilidad espectral de la célula. Palomaspueden ser pentacromáticos . [44]

Los reptiles y anfibios también tienen cuatro tipos de conos (ocasionalmente cinco), y probablemente ven al menos la misma cantidad de colores que los humanos, o quizás más. Además, algunos geckos y ranas nocturnos tienen la capacidad de ver el color con poca luz. [45] [46] También se ha demostrado que al menos algunos comportamientos guiados por el color en los anfibios son completamente innatos, desarrollándose incluso en animales con privación visual. [47]

En la evolución de los mamíferos , se perdieron segmentos de la visión del color, luego, para algunas especies de primates, se recuperaron por duplicación de genes . Los mamíferos euterios distintos de los primates (por ejemplo, perros, animales de granja de mamíferos) generalmente tienen sistemas de percepción del color de dos receptores ( dicromáticos ) menos efectivos , que distinguen el azul, el verde y el amarillo, pero no pueden distinguir los naranjas y los rojos. Existe alguna evidencia de que algunos mamíferos, como los gatos, han vuelto a desarrollar la capacidad de distinguir colores de longitudes de onda más largas, al menos de forma limitada, a través de mutaciones de un aminoácido en los genes de opsina. [48] La adaptación para ver rojos es particularmente importante para los mamíferos primates, ya que conduce a la identificación de frutos, y también a hojas rojizas que brotan recientemente, que son particularmente nutritivas.

Sin embargo, incluso entre los primates, la visión a todo color difiere entre los monos del Nuevo y el Viejo Mundo. Los primates del Viejo Mundo, incluidos los monos y todos los simios, tienen una visión similar a la de los humanos. Los monos del Nuevo Mundo pueden tener o no sensibilidad al color en este nivel: en la mayoría de las especies, los machos son dicromáticos y aproximadamente el 60% de las hembras son tricromáticos, pero los monos búho son monocromáticos de cono y ambos sexos de monos aulladores son tricromáticos. [49] [50] [51] [52] Las diferencias de sensibilidad visual entre machos y hembras en una sola especie se deben al gen de la opsina sensible al amarillo-verde proteína (que confiere la capacidad de diferenciar el rojo del verde) que reside en el cromosoma sexual X.

Varios marsupiales , como el dunnart de cola gruesa ( Sminthopsis crassicaudata ), tienen visión de los colores tricromáticos. [53]

Los mamíferos marinos , adaptados para la visión con poca luz, tienen un solo tipo de cono y, por lo tanto, son monocromáticos . [ cita requerida ]

Mesa de visión de color
ExpresarTipos de células cónicasAprox. número de colores percibidosTransportistas
Monocromático1200Mamíferos marinos , mono búho , león marino australiano , primates acromáticos
Dicromacia240.000La mayoría de los mamíferos terrestres no primates , primates daltónicos
Tricromacia310 millones [54]La mayoría de los primates, especialmente los grandes simios (como los humanos ), los marsupiales , algunos insectos (como las abejas )
Tetracromacia4100 millonesLa mayoría de reptiles , anfibios , aves e insectos , rara vez humanos.
Pentacromacia510 mil millonesAlgunos insectos (especies específicas de mariposas ), algunas aves ( palomas, por ejemplo)

Evolución [ editar ]

Artículo principal: Evolución de la visión del color.

Los mecanismos de percepción del color dependen en gran medida de factores evolutivos, de los cuales se cree que el más destacado es el reconocimiento satisfactorio de las fuentes de alimentos. En primates herbívoros , la percepción del color es esencial para encontrar hojas adecuadas (inmaduras). En los colibríes , los tipos de flores particulares a menudo también se reconocen por el color. Por otro lado, los mamíferos nocturnos tienen una visión del color menos desarrollada ya que se necesita la luz adecuada para que los conos funcionen correctamente. Existe evidencia de que la luz ultravioleta juega un papel en la percepción del color en muchas ramas del reino animal , especialmente en los insectos . En general, el espectro óptico engloba los más habitualestransiciones electrónicas en la materia y, por lo tanto, es el más útil para recopilar información sobre el medio ambiente.

La evolución de la visión tricromática del color en primates ocurrió cuando los antepasados ​​de los monos, simios y humanos modernos cambiaron a la actividad diurna (durante el día) y comenzaron a consumir frutas y hojas de plantas con flores. [55] La visión del color, con discriminación UV, también está presente en varios artrópodos, los únicos animales terrestres además de los vertebrados que poseen este rasgo. [56]

Algunos animales pueden distinguir colores en el espectro ultravioleta. El espectro UV cae fuera del rango visible humano, a excepción de algunos pacientes de cirugía de cataratas . [57] Las aves, tortugas, lagartos, muchos peces y algunos roedores tienen receptores UV en sus retinas. [58] Estos animales pueden ver los patrones de rayos ultravioleta que se encuentran en las flores y otros animales salvajes que de otro modo serían invisibles para el ojo humano.

La visión ultravioleta es una adaptación especialmente importante en las aves. Permite a las aves detectar presas pequeñas desde la distancia, navegar, evitar depredadores y forrajear mientras vuelan a altas velocidades. Las aves también utilizan su visión de amplio espectro para reconocer a otras aves y en la selección sexual. [59] [60]

Matemáticas de la percepción del color [ editar ]

Un "color físico" es una combinación de colores espectrales puros (en el rango visible). En principio, existen infinitos colores espectrales distintos, por lo que el conjunto de todos los colores físicos puede considerarse como un espacio vectorial de dimensión infinita (un espacio de Hilbert ). Este espacio está notated típicamente H de color . Más técnicamente, el espacio de colores físicos puede considerarse el cono topológico sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, con el blanco en el centroide. del simplex, negro en el vértice del cono, y el color monocromático asociado con cualquier vértice dado en algún lugar a lo largo de la línea desde ese vértice hasta el vértice dependiendo de su brillo.

Un elemento C de color H es una función del rango de longitudes de onda visibles, considerado como un intervalo de números reales [ W min , W max ], a los números reales, asignando a cada longitud de onda w en [ W min , W max ] su intensidad C ( w ).

Un color percibido humanamente puede modelarse como tres números: la extensión a la que se estimula cada uno de los 3 tipos de conos. Por tanto, un color percibido humanamente puede considerarse como un punto en el espacio euclidiano tridimensional . A este espacio lo llamamos color R 3 .

Dado que cada longitud de onda w estimula cada uno de los 3 tipos de células cónicas en un grado conocido, estas extensiones pueden estar representadas por 3 funciones s ( w ), m ( w ), l ( w ) correspondientes a la respuesta de S , M , y células de cono L , respectivamente.

Finalmente, dado que un haz de luz puede estar compuesto por muchas longitudes de onda diferentes, para determinar hasta qué punto un color físico C en color H estimula cada celda del cono, debemos calcular la integral (con respecto a w ), sobre el intervalo [ W min , W max ], de C ( w ) · s ( w ), de C ( w ) · m ( w ) y de C ( w ) · l ( w ). El triple de números resultantes se asocia con cada color físico.C (que es un elemento en color H ) un color percibido particular (que es un solo punto en el color R 3 ). Esta asociación se ve fácilmente como lineal. Puede también fácilmente ser visto que muchos elementos diferentes en el espacio "física" H de color pueden dar como resultado en el mismo color percibido solo en R 3 de color , por lo que un color percibido no es única para un color físico.

Por lo tanto la percepción humana del color se determina por una, aplicación lineal no único específico desde el espacio de Hilbert de dimensión infinita H de color a la 3-dimensional espacio euclídeo R 3 de color .

Técnicamente, la imagen del cono (matemático) sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, por este mapeo lineal, es también un cono (matemático) en color R 3 . Alejarse directamente del vértice de este cono representa mantener la misma cromaticidad mientras aumenta su intensidad. Al tomar una sección transversal de este cono, se obtiene un espacio de cromaticidad 2D. Tanto el cono 3D como su proyección o sección transversal son conjuntos convexos; es decir, cualquier mezcla de colores espectrales también es un color.

El diagrama de cromaticidad xy CIE 1931 con un triángulo que muestra la gama del espacio de color sRGB . El locus de Planck se muestra con temperaturas de color etiquetadas en kelvin . El límite curvo exterior es el locus espectral (o monocromático), con longitudes de onda mostradas en nanómetros (azul). Tenga en cuenta que los colores de este archivo se especifican mediante sRGB . Las áreas fuera del triángulo no se pueden representar con precisión porque están fuera de la gama de sRGB, por lo que se han interpretado. Tenga en cuenta que los colores representados dependen del espacio de color del dispositivo que utiliza para ver la imagen (número de colores en su monitor, etc.) y pueden no ser una representación estrictamente precisa del color en una posición particular.

En la práctica, sería bastante difícil medir fisiológicamente las respuestas de los tres conos de un individuo a varios estímulos de color físicos. En cambio, se adopta un enfoque psicofísico . [61] Normalmente se utilizan tres luces de prueba de referencia específicas; llamémoslas S , M y L . Para calibrar el espacio perceptivo humano, los científicos permitieron que los sujetos humanos intentaran igualar cualquier color físico girando los diales para crear combinaciones específicas de intensidades ( I S , I M , I L ) para S , M y Lluces, resp., hasta que se encuentre una cerilla. Esto solo tenía que hacerse para los colores físicos que son espectrales, ya que una combinación lineal de colores espectrales coincidirá con la misma combinación lineal de sus coincidencias ( I S , I M , I L ). Tenga en cuenta que en la práctica, a menudo, al menos uno de S , M , L tendría que agregarse con cierta intensidad al color de prueba físico , y esa combinación coincidiría con una combinación lineal de las 2 luces restantes. En diferentes individuos (sin daltonismo), las coincidencias resultaron ser casi idénticas.

Al considerar todas las combinaciones resultantes de intensidades ( I S , I M , I L ) como un subconjunto del espacio tridimensional, se forma un modelo para el espacio de color perceptual humano. (Tenga en cuenta que cuando se tuvo que agregar uno de S , M , L al color de prueba, su intensidad se contó como negativa). Nuevamente, esto resulta ser un cono (matemático), no un cuádrico, sino todos los rayos a través de el origen en el espacio tridimensional que pasa a través de un cierto conjunto convexo. Nuevamente, este cono tiene la propiedad de que alejarse directamente del origen corresponde a aumentar la intensidad de S , M , Lluces proporcionalmente. Una vez más, una sección transversal de este cono es una forma plana que es (por definición) el espacio de "cromaticidades" (informalmente: colores distintos); una sección transversal en particular, correspondiente a la constante X + Y + Z del espacio de color CIE 1931 , da el diagrama de cromaticidad CIE.

Este sistema implica que para cualquier tono o color no espectral que no se encuentre en el límite del diagrama de cromaticidad, existen infinitos espectros físicos distintos que se perciben como ese tono o color. Entonces, en general, no existe la combinación de colores espectrales que percibimos como (digamos) una versión específica de bronceado; en cambio, hay infinitas posibilidades que producen ese color exacto. Los colores de los límites que son colores espectrales puros se pueden percibir solo en respuesta a la luz que está puramente en la longitud de onda asociada, mientras que los colores de los límites en la "línea de púrpuras" solo se pueden generar por una proporción específica del violeta puro y el rojo puro en los extremos de los colores espectrales visibles.

El diagrama de cromaticidad CIE tiene forma de herradura, con su borde curvo correspondiente a todos los colores espectrales (el locus espectral ), y el borde recto restante correspondiente a los púrpuras más saturados , mezclas de rojo y violeta .

Ver también [ editar ]

  • Acromatopsia
  • Daltonismo
  • Teoría del color
  • Espectro invertido
  • Color primario
  • El vestido
  • Percepción visual

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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