Cangrejo


Los cangrejos son crustáceos decápodos del infraorden Brachyura , que típicamente tienen una " cola " muy corta ( abdomen ) (en griego : βραχύς , romanizadobrachys = corto, [2] οὐρά / οura = cola [3] ), generalmente escondidos por completo debajo el tórax . Viven en todos los océanos del mundo, en agua dulce y en tierra, generalmente están cubiertos con un exoesqueleto grueso y tienen un solo par de pinzas. Muchos otros animales con nombres similares, como cangrejos ermitaños , cangrejos reales, cangrejos de porcelana , cangrejos herradura , cangrejos de piedra y piojos de cangrejo : no son verdaderos cangrejos, pero muchos han desarrollado características similares a los verdaderos cangrejos a través de un proceso conocido como carcinización .

Gecarcinus quadratus , un cangrejo terrestre de América Central

Los cangrejos generalmente están cubiertos con un exoesqueleto grueso , compuesto principalmente de quitina altamente mineralizada , [4] [5] y armados con un par de quelas (garras). Los cangrejos varían en tamaño desde el cangrejo guisante , de unos pocos milímetros de ancho, hasta el cangrejo araña japonés , con una envergadura de patas de hasta 4 m (13 pies). [6]

Los cangrejos se encuentran en todos los océanos del mundo, así como en agua dulce y en tierra , particularmente en las regiones tropicales . Aproximadamente 850 especies son cangrejos de agua dulce . [7]

La parte inferior de un individuo masculino (arriba) y una hembra (abajo) de Pachygrapsus marmoratus , que muestra la diferencia en la forma del abdomen

Los cangrejos suelen mostrar un marcado dimorfismo sexual . Los machos suelen tener garras más grandes , [8] una tendencia que es particularmente pronunciada en los cangrejos violinistas del género Uca ( Ocypodidae ). En los cangrejos violinistas, los machos tienen una garra muy agrandada que se usa para comunicarse, particularmente para atraer a una pareja. [9] Otra diferencia notable es la forma del pleón ( abdomen ); en la mayoría de los machos de cangrejo, es de forma estrecha y triangular, mientras que las hembras tienen un abdomen más ancho y redondeado. [10] Esto se debe a que las hembras crían huevos fertilizados en sus pleópodos .

Cangrejo ( Pachygrapsus marmoratus ) en la costa de Istria, Mar Adriático

Los cangrejos atraen a una pareja a través de medios químicos ( feromonas ), visuales, acústicos o vibratorios. Las feromonas son utilizadas por la mayoría de los cangrejos completamente acuáticos, mientras que los cangrejos terrestres y semiterrestres a menudo usan señales visuales, como los machos de cangrejo violinista agitando sus grandes garras para atraer a las hembras. La gran cantidad de cangrejos braquiuros tienen fertilización interna y se aparean vientre con vientre. Para muchas especies acuáticas, el apareamiento tiene lugar justo después de que la hembra ha mudado y aún está blanda. Las hembras pueden almacenar el esperma durante mucho tiempo antes de usarlo para fertilizar sus óvulos . Cuando ha tenido lugar la fecundación, los huevos se liberan en el abdomen de la hembra, debajo de la aleta de la cola, asegurados con un material pegajoso. En esta ubicación, están protegidos durante el desarrollo embrionario. Las hembras que llevan huevos se denominan "bayas", ya que los huevos se parecen a bayas redondas.

Cuando se completa el desarrollo, la hembra libera las larvas recién nacidas en el agua, donde forman parte del plancton . La liberación a menudo se sincroniza con el ciclo de marea y diel claro / oscuro. [11] [12] Las diminutas larvas de zoea que nadan libremente pueden flotar y aprovechar las corrientes de agua. Tienen una columna vertebral, lo que probablemente reduce la tasa de depredación por animales más grandes. La zoea de la mayoría de las especies debe encontrar alimento, pero algunos cangrejos proporcionan suficiente yema en los huevos para que las etapas larvarias puedan continuar viviendo de la yema.

Cangrejo hembra Xantho poressa en época de desove en el Mar Negro , llevando huevos debajo de su abdomen
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Un Grapsus tenuicrustatus trepando por una roca en Hawai

Cada especie tiene un número particular de estadios zoeales, separados por mudas , antes de cambiar a un estadio de megalopa , que se asemeja a un cangrejo adulto, excepto que el abdomen (cola) sobresale por detrás. Después de una muda más, el cangrejo es un juvenil , que vive en el fondo en lugar de flotar en el agua. Esta última muda, desde la megalopa hasta la juvenil, es crítica y debe tener lugar en un hábitat adecuado para la supervivencia de los juveniles. [13] : 63–77

La mayoría de las especies de cangrejos terrestres deben migrar hacia el océano para liberar sus larvas; en algunos casos, esto conlleva migraciones muy extensas. Después de vivir por un corto tiempo como larvas en el océano, los juveniles deben realizar esta migración a la inversa. En muchas áreas tropicales con cangrejos terrestres, estas migraciones a menudo resultan en una considerable muerte de cangrejos migratorios. [13] : 113-114

Una vez que los cangrejos se han convertido en juveniles, todavía tienen que mudar muchas más veces para convertirse en adultos. Están cubiertos con una cáscara dura, que de otro modo evitaría el crecimiento. El ciclo de la muda está coordinado por hormonas . Cuando se prepara para la muda, la cáscara vieja se ablanda y se erosiona parcialmente, mientras que los rudimentarios comienzos de una nueva cáscara se forman debajo de ella. En el momento de la muda, el cangrejo toma mucha agua para expandirse y abrir el caparazón viejo en una línea de debilidad a lo largo del borde posterior del caparazón . Luego, el cangrejo debe extraerse por sí solo, incluidas las patas, las piezas bucales , los pedúnculos oculares e incluso el revestimiento de la parte delantera y trasera del tracto digestivo, del caparazón viejo. Este es un proceso difícil que lleva muchas horas, y si un cangrejo se atasca, morirá. Después de liberarse del viejo caparazón (ahora llamado exuvia ), el cangrejo es extremadamente suave y se esconde hasta que su nuevo caparazón se endurece. Si bien el nuevo caparazón aún está blando, el cangrejo puede expandirlo para dejar espacio para el crecimiento futuro. [13] : 78–79

Carpilius convexus consumiendo Heterocentrotus trigonarius en Hawai

Los cangrejos normalmente caminan de lado [14] (un comportamiento que nos da la palabra cangrejo ), debido a la articulación de las piernas que hace que la marcha de lado sea más eficiente. [15] Sin embargo, algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los raninidos , [16] Libinia emarginata [17] y Mictyris platycheles . [14] Algunos cangrejos, en particular los Portunidae y Matutidae , también son capaces de nadar, [18] los Portunidae especialmente porque su último par de patas para caminar se aplana en paletas de natación. [13] : 96

Los cangrejos son en su mayoría animales activos con patrones de comportamiento complejos, como comunicarse tamborileando o agitando sus pinzas . Los cangrejos tienden a ser agresivos entre sí, y los machos a menudo luchan para tener acceso a las hembras. [19] En las costas rocosas , donde casi todas las cuevas y grietas están ocupadas, los cangrejos también pueden luchar por esconderse. [20] Los cangrejos violinistas (género Uca ) cavan madrigueras en la arena o el barro, que utilizan para descansar, esconderse y aparearse, y para defenderse de los intrusos. [13] : 28-29, 99

Cangrejos son omnívoros , alimentándose principalmente en algas , [21] y tomando cualquier otro alimento, incluyendo moluscos , gusanos , otros crustáceos , hongos , bacterias y detritus , en función de su disponibilidad y de la especie de cangrejo. Para muchos cangrejos, una dieta mixta de materia vegetal y animal da como resultado el crecimiento más rápido y la mejor condición física . [22] [23] Sin embargo, algunas especies están más especializadas en sus dietas. Algunos comen plancton, otros comen principalmente mariscos como las almejas y algunos incluso pescan. [13] : 85

Se sabe que los cangrejos trabajan juntos para proporcionar alimento y protección a su familia, y durante la temporada de apareamiento para encontrar un lugar cómodo para que la hembra libere sus huevos. [24]

Pesca

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Un breve video sobre la captura y exportación de mariscos en Gales .

Los cangrejos constituyen el 20% de todos los crustáceos marinos capturados, cultivados y consumidos en todo el mundo, lo que equivale a 1,5 millones de toneladas anuales. Una especie, Portunus trituberculatus , representa una quinta parte de ese total. Otros taxones comercialmente importantes incluyen Portunus pelagicus , varias especies del género Chionoecetes , el cangrejo azul ( Callinectes sapidus ), Charybdis spp. , Cancer pagurus , el cangrejo Dungeness ( Metacarcinus magister ) y Scylla serrata , cada uno de los cuales produce más de 20.000 toneladas anuales. [25]

En algunas especies de cangrejos, la carne se recolecta girando y arrancando manualmente una o ambas garras y devolviendo el cangrejo vivo al agua con la creencia de que el cangrejo sobrevivirá y regenerará las garras. [26] [27] [28]

Cocina

Cangrejo masala de Karnataka , India

Los cangrejos se preparan y comen como plato de muchas formas diferentes en todo el mundo. Algunas especies se comen enteras, incluida la concha, como el cangrejo de caparazón blando ; con otras especies, solo se comen las garras o las patas. Este último es particularmente común para cangrejos más grandes, como el cangrejo de las nieves . En muchas culturas también se comen las huevas de las hembras de cangrejo, que suelen aparecer anaranjadas o amarillas en los cangrejos fértiles. Esto es popular en las culturas del sudeste asiático, algunas culturas mediterráneas y del norte de Europa, y en las costas del este, Chesapeake y el Golfo de los Estados Unidos.

En algunas regiones, las especias mejoran la experiencia culinaria. En el sudeste asiático y la Indosfera , el cangrejo masala y el cangrejo picante son ejemplos de platos muy condimentados. En la región de la bahía de Chesapeake, el cangrejo azul a menudo se cuece al vapor con Old Bay Seasoning . El cangrejo real de Alaska o las patas de cangrejo de las nieves generalmente se hierven y se sirven con ajo o mantequilla de limón.

Para el cangrejo aliñado con un plato británico , la carne de cangrejo se extrae y se coloca dentro de la cáscara dura. Una forma estadounidense de preparar carne de cangrejo es extrayéndola y agregando cantidades variables de aglutinantes, como clara de huevo, harina de galleta, mayonesa o mostaza, creando un pastel de cangrejo . Los cangrejos también se pueden convertir en bisque , un plato mundial de origen francés que en su forma auténtica incluye en el caldo las conchas pulverizadas de los mariscos con los que se elabora.

El cangrejo de imitación , también llamado surimi , está hecho de carne de pescado picada que está elaborada y coloreada para parecerse a la carne de cangrejo. Si bien a veces es despreciado entre algunos elementos de la industria culinaria como un sustituto inaceptablemente de baja calidad del cangrejo real, esto no obstaculiza su popularidad, especialmente como ingrediente de sushi en Japón y Corea del Sur, y en la cocina casera, donde el costo es a menudo una preocupación principal. [29] De hecho, el surimi es una fuente importante de proteínas en la mayoría de las culturas del este y sudeste asiático, y aparece en ingredientes básicos como las bolas de pescado y la torta de pescado.

Dolor

Los cangrejos a menudo se hierven vivos. En 2005, los científicos noruegos concluyeron que los crustáceos no podían sentir dolor. [30] Sin embargo, un estudio de Bob Elwood y Mirjam Appel de la Universidad de Queens en Belfast , encontró que los cangrejos ermitaños reaccionaban a las descargas eléctricas. Esto puede indicar que algunos crustáceos pueden sentir y recordar el dolor. [31] [32]

Reconstrucción de Eocarcinus , el cangrejo más antiguo conocido

Los primeros fósiles de cangrejos inequívocos datan del Jurásico Temprano , siendo el más antiguo Eocarcinus del Pliensbachiano temprano de Gran Bretaña, que probablemente representa un linaje de grupo de tallo , ya que carece de varias características morfológicas clave que definen a los cangrejos modernos. [33] [34] La mayoría de los cangrejos jurásicos solo se conocen por los caparazones dorsales (la mitad superior del cuerpo) , lo que dificulta determinar sus relaciones. [35] Los cangrejos irradiaron en el Jurásico tardío , lo que se corresponde con un aumento en los hábitats de los arrecifes, aunque disminuirían al final del Jurásico como resultado del declive de los ecosistemas de arrecifes. Los cangrejos aumentaron en diversidad durante el Cretácico y representaron el grupo dominante de decápodos al final del período. [36]

El infraorden de cangrejo Brachyura pertenece al grupo Reptantia , que consiste en los decápodos que caminan / gatean ( langostas y cangrejos). Brachyura es el clado hermano del infraorden Anomura , que contiene los cangrejos ermitaños y sus parientes. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Brachyura dentro del orden Decapoda más grande , a partir del análisis de Wolfe et al. , 2019. [37]

Brachyura se divide en varias secciones, con la Dromiacea basal divergiendo la más temprana en la historia evolutiva, alrededor del Triásico Tardío o Jurásico Temprano . El grupo formado por Raninoida y Cyclodorippoida se separó a continuación, durante el período Jurásico . El clado restante Eubrachyura luego se dividió durante el período Cretacio en Heterotremata y Thoracotremata . Un resumen de las relaciones internas de alto nivel dentro de Brachyura se puede mostrar en el cladograma a continuación: [38] [37]

Sin embargo, existe una falta de consenso con respecto a las relaciones de las superfamilias y familias posteriores . El cladograma propuesto a continuación es del análisis de Tsang et al , 2014: [38]

El infraorden Brachyura contiene aproximadamente 7.000 especies en 98 familias , [38] [18] tantas como el resto del Decapoda . [39] La evolución de los cangrejos se caracteriza por un cuerpo cada vez más robusto y una reducción del abdomen . Aunque muchos otros grupos se han sometido a procesos similares, la carcinización está más avanzada en los cangrejos. El telson ya no es funcional en los cangrejos y los urópodos están ausentes, habiendo evolucionado probablemente hasta convertirse en pequeños dispositivos para sujetar el abdomen reducido contra el esternón .

En la mayoría de los decápodos, los gonoporos (aberturas sexuales) se encuentran en las piernas. Sin embargo, dado que los cangrejos usan los dos primeros pares de pleópodos (apéndices abdominales) para la transferencia de esperma, esta disposición ha cambiado. A medida que el abdomen masculino evolucionó hacia una forma más delgada, los gonoporos se han movido hacia la línea media, alejándose de las piernas y hacia el esternón. [40] Un cambio similar ocurrió, independientemente, con los gonoporos femeninos. El movimiento del gonoporo femenino hacia el esternón define el clado Eubrachyura , y el cambio posterior en la posición del gonoporo masculino define el Thoracotremata . Todavía es un tema de debate si un grupo monofilético está formado por aquellos cangrejos donde los gonoporos femeninos, pero no masculinos, están situados en el esternón. [39]

Superfamilias

Los números de especies existentes y extintas (†) se dan entre paréntesis. [18] Anteriormente se pensaba que la superfamilia Eocarcinoidea , que contenía Eocarcinus y Platykotta , contenía los cangrejos más antiguos; ahora se considera parte de Anomura . [41]

Ejemplos de diferentes secciones de cangrejo.
Ranina ranina ( Raninoida : Raninidae )
Corystes cassivelaunus ( Heterotremata : Corystidae )
Ocypode quadrata ( Thoracotremata : Ocypodidae )
Goneplax rhomboides
  • Sección † Callichimaeroida
    • † Callichimaeroidea (1 †) [42]
  • Sección Dromiacea
    • † Dakoticancroidea (6 †)
    • Dromioidea (147, 85 †)
    • Glaessneropsoidea (45 †)
    • Homolodromioidea (24, 107 †)
    • Homoloidea (73, 49 †)
  • Sección Raninoida (46, 196 †)
  • Sección Cyclodorippoida (99, 27 †)
  • Sección Eubrachyura
    • Subsección Heterotremata
      • Aethroidea (37, 44 †)
      • Bellioidea (7)
      • Bythograeoidea (14)
      • Calappoidea (101, 71 †)
      • Cancroidea (57, 81 †)
      • Carpilioidea (4, 104 †)
      • Cheiragonoidea (3, 13 †)
      • Coristoidea (10, 5 †)
      • † Componocancroidea (1 †)
      • Dairoidea (4, 8 †)
      • Dorippoidea (101, 73 †)
      • Erifioidea (67, 14 †)
      • Gecarcinucoidea (349)
      • Goneplacoidea (182, 94 †)
      • Hexapodoidea (21, 25 †)
      • Leucosioidea (488, 113 †)
      • Majoidea (980, 89 †)
      • Oritioidea (1)
      • Palicoidea (63, 6 †)
      • Partenópoidos (144, 36 †)
      • Pilumnoidea (405, 47 †)
      • Portunoidea (455, 200 †)
      • Potamoidea (662, 8 †)
      • Seudotelfusoidea (276)
      • Pseudozioidea (22, 6 †)
      • Retroplumoidea (10, 27 †)
      • Trapezioidea (58, 10 †)
      • Tricodactiloidea (50)
      • Xanthoidea (736, 134 †)
    • Subsección Thoracotremata
      • Criptochiroidea (46)
      • Grapsoidea (493, 28 †)
      • Ocypodoidea (304, 14 †)
      • Pinnotheroidea (304, 13 †)

Estudios recientes han encontrado que las siguientes superfamilias y familias no son monofiléticas , sino parafiléticas o polifiléticas : [38] [37]

  • El Thoracotremata superfamilia grapsoidea es polifilético
  • El Thoracotremata superfamilia ocypodoidea es polifilético
  • La superfamilia Calappoidea de Heterotremata es polifilética
  • La superfamilia Heterotremata Eriphioidea es polifilética
  • La superfamilia de Heterotremata Goneplacoidea es polifilética
  • La superfamilia Heterotremata Potamoidea es parafilética con respecto a Gecarcinucoidea , que se resuelve colocando Gecarcinucidae dentro de Potamoidea.
  • Los Majoidea familias Epialtidae , Mithracidae y Majidae son polifilético con respecto a la otra
  • La familia Dromioidea Dromiidae puede ser parafilética con respecto a Dynomenidae
  • La familia Homoloidea Homolidae es parafilética con respecto a Latreilliidae
  • La familia Xanthoidea Xanthidae es parafilética con respecto a Panopeidae

Una olla de adivinación de cangrejos en Kapsiki, en el norte de Camerún.

Tanto la constelación de Cáncer como el signo astrológico de Cáncer llevan el nombre del cangrejo y se representan como un cangrejo. William Parsons, tercer conde de Rosse dibujó la Nebulosa del Cangrejo en 1848 y notó su similitud con el animal; el Crab Pulsar se encuentra en el centro de la nebulosa. [43] El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba la naturaleza, especialmente el mar, [44] ya menudo representaba cangrejos en su arte. [45] En la mitología griega , Karkinos era un cangrejo que acudió en ayuda de la Hydra de Lernaean mientras luchaba contra Heracles . Uno de Rudyard Kipling 's historias sólo para que , el cangrejo que jugaba con el mar , cuenta la historia de un cangrejo gigante que hacen las aguas del mar suben y bajan, como las mareas. [46] La subasta de la cuota de cangrejo en 2019, Rusia es la subasta de ingresos más grande del mundo, excepto las subastas de espectro. [47]

El pueblo Kapsiki del norte de Camerún usa la forma en que los cangrejos manipulan los objetos para la adivinación [ cita requerida ] .

  • Carcinización
  • Anomura

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