Ctenophora

Ctenophora ( / t ɪ n ɒ f ər ə / ; singular ctenophore , / t ɛ n ə f ɔr / o / t i n ə f ɔr / ; de griego antiguo : κτείς , romanized :  kteis , lit.  'peine ' [7] y φέρω , pherō ,' llevar '; comúnmente conocido comomedusas de peine ) comprenden un filo de animales invertebrados que viven en aguas marinas en todo el mundo. Se destacan por los grupos de cilios que utilizan para nadar (comúnmente denominados "peines"), y son los animales más grandes para nadar con la ayuda de los cilios. Dependiendo de la especie, los ctenóforos adultos varían de unos pocos milímetros a 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de tamaño. Solo se han validado de 100 a 150 especies, y posiblemente otras 25 no se han descrito ni nombrado en su totalidad. Los ejemplos de libros de texto son cidípidos con cuerpos en forma de huevo y un par de tentáculos retráctiles con flecos de tentilla ("pequeños tentáculos") que están cubiertos con coloblastos , células pegajosas que capturan a sus presas. Sus cuerpos están formados por una masa de gelatina, con una capa de dos células de espesor en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. El filo tiene una amplia gama de formas corporales, incluidos los cidípidos en forma de huevo con tentáculos retráctiles que capturan a sus presas, los platictenidos planos generalmente sin combles y los beroides de boca grande, que se alimentan de otros ctenóforos.

Jaleas de peine
Rango temporal: 540–0  Ma[1] [2] [3] [4]
Haeckel Ctenophorae.jpg
"Ctenophorae" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Filo: Ctenophora
Eschscholtz , 1829
Especie tipo
Mnemiopsis leidyi [6]
Clases

Casi todos los ctenóforos funcionan como depredadores , capturando presas que van desde larvas microscópicas y rotíferos hasta adultos de pequeños crustáceos ; las excepciones son los juveniles de dos especies, que viven como parásitos en las salpas de las que se alimentan los adultos de su especie.

A pesar de sus cuerpos blandos y gelatinosos, los fósiles que se cree representan ctenóforos aparecen en lagerstätten que datan del Cámbrico temprano , hace unos 525 millones de años. La posición de los ctenóforos en el "árbol de la vida" se ha debatido durante mucho tiempo en los estudios de filogenia molecular. Los biólogos propusieron que los ctenóforos constituyen el segundo linaje animal ramificado más temprano, siendo las esponjas el grupo hermano de todos los demás animales multicelulares. [8] Otros biólogos alguna vez creyeron que los ctenóforos estaban emergiendo antes que las esponjas , que aparecieron antes de la división entre cnidarios y bilaterales . [9] [10] Sin embargo, el nuevo análisis de los datos mostró que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes ctenóforos específicos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies. [11] [12] Los estudios de filogenia molecular indican que el ancestro común de los ctenóforos modernos era similar a los cidípidos, descendiendo de varios cidípidos después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años. Un análisis de 2020 sugirió que las medusas de peine son más antiguas que las esponjas. [13] Pero en 2021, el último estudio reafirmó que las esponjas son las más antiguas entre todos los animales. [14]

"> Reproducir medios
Jalea de peine manchada

Ctenóforos pelágicos
(a) Beroe ovata , (b) Euplokamis sp., (C) Nepheloctena sp.,
(D) Bathocyroe fosteri , (e) Mnemiopsis leidyi , y (f) Ocyropsis sp. [15]

Entre los filos de los animales, los ctenóforos son más complejos que las esponjas , casi tan complejos como los cnidarios ( medusas , anémonas de mar , etc.) y menos complejos que los bilaterianos (que incluyen a casi todos los demás animales). A diferencia de las esponjas, tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales en forma de alfombra ; músculos ; sistema nervioso ; y algunos tienen órganos sensoriales . Los ctenóforos se distinguen de todos los demás animales por tener coloblastos , que son pegajosos y se adhieren a la presa, aunque algunas especies de ctenóforos carecen de ellos. [16] [17]

Al igual que las esponjas y los cnidarios, los ctenóforos tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que se llama mesoglea en cnidarios y ctenóforos; los animales más complejos tienen tres capas celulares principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los ctenóforos y cnidarios se han etiquetado tradicionalmente como diploblásticos , junto con las esponjas. [16] [18] Tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa media de células , [19] y, como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos , [20] mientras que otros todavía los considero diploblásticos. [16] Las medusas de peine tienen más de 80 tipos de células diferentes , excediendo el número de otros grupos como placozoos, esponjas, cnidarios y algunos bilaterianos de ramificación profunda. [21]

Con un tamaño de aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) a 1,5 metros (5 pies), [20] [22] los ctenóforos son los animales no coloniales más grandes que utilizan cilios ("pelos") como su principal método de locomoción. [20] La mayoría de las especies tienen ocho tiras, llamadas filas de peine, que se extienden a lo largo de su cuerpo y tienen bandas de cilios en forma de peine, llamadas "ctenes", apiladas a lo largo de las filas de peine de modo que cuando los cilios laten, los de cada peine toque el peine de abajo. [20] El nombre "ctenophora" significa "portador de peine", del griego κτείς (forma de raíz κτεν-) que significa "peine" y el sufijo griego -φορος que significa "portador". [23]

Comparación con otros grupos importantes de animales
 Esponjas [24] [25]Cnidarios [16] [18] [26]Ctenóforos [16] [20]Bilateria [16]
Cnidocitos NosíSolo en algunas especies (obtenido al ingerir cnidarios)Solo en algunas especies (obtenido al ingerir cnidarios)
microARN sísíNosí
Genes hox NosíNosí
Coloblastos NoEn la mayoría de las especies [17]No
Órganos digestivos y circulatorios Nosí
Poros anales NosíSolo en algunos gusanos planos
Número de capas de celdas principales Dos, con una capa gelatinosa entre ellos.Debate sobre si dos [16] o tres [19] [20]Tres
Celdas en cada capa unidas No, excepto que Homoscleromorpha tiene membranas basales . [27]Sí: conexiones entre celdas; membranas basales
Órganos sensorialesNosí
Ojos (por ejemplo, ocelos )NosíNosí
Órgano apical NosíNoEn especies con larvas ciliadas primarias
Número de células en la capa intermedia de "gelatina" MuchosPocos(No aplica)
Las celdas en las capas externas pueden moverse hacia adentro y cambiar funciones síNo(No aplica)
Sistema nervioso NoSi, simpleSimple a complejo
Músculos NingunoMayormente epiteliomuscularMayormente mioepitelialPrincipalmente miocitos

"> Reproducir medios
Peine Jelly, Acuario Shedd , Chicago

Para un filo con relativamente pocas especies, los ctenóforos tienen una amplia gama de planes corporales. [20] Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes como para soportar olas y partículas de sedimentos arremolinados, mientras que algunas especies oceánicas son tan frágiles que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. [17] Además, las especies oceánicas no se conservan bien, [17] y se conocen principalmente por fotografías y notas de los observadores. [28] Por lo tanto, la mayor parte de la atención se ha concentrado hasta hace poco en tres géneros costeros : Pleurobrachia , Beroe y Mnemiopsis . [17] [29] Al menos dos libros de texto basan sus descripciones de ctenóforos en el cydippid Pleurobrachia . [16] [20]

Dado que el cuerpo de muchas especies es casi radialmente simétrico , el eje principal es oral a aboral (desde la boca hasta el extremo opuesto). Sin embargo, dado que solo dos de los canales cercanos al estatocisto terminan en poros anales , los ctenóforos no tienen simetría especular. , aunque muchos tienen simetría rotacional. En otras palabras, si el animal gira en semicírculo, se ve igual que cuando empezó. [30]

Características comunes

El filo Ctenóforo tiene una amplia gama de formas corporales, incluidos los platictenidos de aguas profundas aplanados , en los que los adultos de la mayoría de las especies carecen de crestas , y los beroides costeros , que carecen de tentáculos y se alimentan de otros ctenóforos utilizando enormes bocas armadas con grupos. de cilios grandes y rígidos que actúan como dientes.

Capas del cuerpo

Como los de los cnidarios ( medusas , anémonas de mar , etc.), los cuerpos de los ctenóforos consisten en una mesoglea relativamente gruesa, similar a una jalea, intercalada entre dos epitelios , capas de células unidas por conexiones intercelulares y por una membrana basal fibrosa que secretar . [16] [20] El epitelio de los ctenóforos tiene dos capas de células en lugar de una, y algunas de las células de la capa superior tienen varios cilios por célula. [20]

La capa exterior de la epidermis (piel exterior) consta de: células sensoriales; células que secretan moco , que protege el cuerpo; y células intersticiales, que pueden transformarse en otros tipos de células. En partes especializadas del cuerpo, la capa externa también contiene coloblastos , que se encuentran a lo largo de la superficie de los tentáculos y se utilizan para capturar presas, o células que tienen múltiples cilios grandes, para la locomoción. La capa interna de la epidermis contiene una red nerviosa y células mioepiteliales que actúan como músculos . [20]

La cavidad interna se forma: una boca que generalmente puede estar cerrada por músculos; una faringe ("garganta"); un área más amplia en el centro que actúa como estómago ; y un sistema de canales internos. Estos se ramifican a través de la mesoglea hasta las partes más activas del animal: la boca y la faringe; las raíces de los tentáculos, si están presentes; a lo largo de la parte inferior de cada fila de peines; y cuatro ramas alrededor del complejo sensorial en el extremo más alejado de la boca; dos de estas cuatro ramas terminan en poros anales . La superficie interna de la cavidad está revestida con un epitelio , la gastrodermis . La boca y la faringe tienen cilios y músculos bien desarrollados. En otras partes del sistema de canales, la gastrodermis es diferente en los lados más cercanos y más alejados del órgano que irriga. El lado más cercano está compuesto por células nutritivas altas que almacenan nutrientes en vacuolas (compartimentos internos), células germinales que producen óvulos o espermatozoides y fotocitos que producen bioluminiscencia . El lado más alejado del órgano está cubierto de células ciliadas que hacen circular el agua a través de los canales, puntuadas por rosetas ciliares, poros que están rodeados por espirales dobles de cilios y se conectan a la mesoglea. [20]

Alimentación, excreción y respiración.

Cuando se ingiere la presa, se licua en la faringe por las enzimas y por las contracciones musculares de la faringe. La lechada resultante se hace flotar a través del sistema de canales por el golpe de los cilios y es digerida por las células nutritivas. Las rosetas ciliares de los canales pueden ayudar a transportar nutrientes a los músculos de la mesoglea. Los poros anales pueden expulsar pequeñas partículas no deseadas, pero la mayoría de la materia no deseada se regurgita a través de la boca. [20]

Se sabe poco sobre cómo los ctenóforos eliminan los productos de desecho producidos por las células. Las rosetas ciliares en la gastrodermis pueden ayudar a eliminar los desechos de la mesoglea y también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad del animal al bombear agua dentro o fuera de la mesoglea. [20]

Locomoción

La superficie exterior suele tener ocho filas de peine, llamadas placas de natación, que se utilizan para nadar. Las filas están orientadas para ir desde cerca de la boca (el "polo oral") hasta el extremo opuesto (el "polo aboral"), y están espaciadas más o menos uniformemente alrededor del cuerpo, [16] aunque los patrones de espaciado varían según la especie y en la mayoría de las especies, las filas de panales se extienden sólo en parte de la distancia desde el polo aboral hacia la boca. Los "peines" (también llamados "ctenes" o "placas de peine") corren a lo largo de cada fila, y cada uno consta de miles de cilios inusualmente largos, de hasta 2 milímetros (0,079 pulgadas). A diferencia de los cilios y flagelos convencionales, que tienen una estructura de filamentos dispuestos en un patrón 9 + 2, estos cilios están dispuestos en un patrón 9 + 3, donde se sospecha que el filamento extra compacto tiene una función de soporte. [31] Suelen batir de modo que el golpe de propulsión se aleje de la boca, aunque también pueden invertir la dirección. Por lo tanto, los ctenóforos generalmente nadan en la dirección en la que come la boca, a diferencia de las medusas . [20] Al intentar escapar de los depredadores, una especie puede acelerar hasta seis veces su velocidad normal; [32] algunas otras especies invierten la dirección como parte de su comportamiento de escape, invirtiendo la carrera de potencia de los cilios de la placa del peine.

No está claro cómo los ctenóforos controlan su flotabilidad, pero los experimentos han demostrado que algunas especies dependen de la presión osmótica para adaptarse al agua de diferentes densidades. [33] Sus fluidos corporales normalmente están tan concentrados como el agua de mar. Si entran en agua salobre menos densa, las rosetas ciliares de la cavidad corporal pueden bombearla al mesoglea para aumentar su volumen y disminuir su densidad, para evitar hundirse. Por el contrario, si se mueven de agua de mar salobre a agua de mar pura, las rosetas pueden bombear agua fuera de la mesoglea para reducir su volumen y aumentar su densidad. [20]

Sistema nervioso y sentidos.

Los ctenóforos no tienen cerebro ni sistema nervioso central , sino que tienen una red nerviosa (más bien una telaraña) que forma un anillo alrededor de la boca y es más densa cerca de estructuras como las filas de peine, la faringe, los tentáculos (si están presentes) y el complejo sensorial. más lejos de la boca. [20] Sus células nerviosas surgen de las mismas células progenitoras que los coloblastos. [34]

La característica sensorial más grande es el órgano aboral (en el extremo opuesto de la boca). Su componente principal es un estatocisto , un sensor de equilibrio que consiste en un estatolito, un minúsculo grano de carbonato de calcio, apoyado en cuatro haces de cilios , llamados "equilibradores", que detectan su orientación. El estatocisto está protegido por una cúpula transparente hecha de cilios largos e inmóviles. Un ctenóforo no intenta automáticamente mantener el estatolito descansando por igual sobre todos los equilibradores. En cambio, su respuesta está determinada por el "estado de ánimo" del animal, en otras palabras, el estado general del sistema nervioso. Por ejemplo, si un ctenóforo con tentáculos arrastrados captura una presa, a menudo pondrá algunas filas de peine al revés, haciendo girar la boca hacia la presa. [20]

La investigación apoya la hipótesis de que las larvas ciliadas en cnidarios y bilaterales comparten un origen antiguo y común. [35] El órgano apical de las larvas participa en la formación del sistema nervioso. [36] El órgano aboral de las medusas de peine no es homólogo con el órgano apical en otros animales y, por lo tanto, la formación de su sistema nervioso tiene un origen embrionario diferente. [37]

Las células nerviosas ctenóforos y el sistema nervioso tienen una bioquímica diferente en comparación con otros animales. Por ejemplo, carecen de los genes y enzimas necesarios para fabricar neurotransmisores como serotonina , dopamina , óxido nítrico , octopamina , noradrenalina y otros, que de otro modo se observan en todos los demás animales con un sistema nervioso, con los genes que codifican los receptores para cada uno de estos. faltan neurotransmisores. [38] Se ha descubierto que utilizan L-glutamato como neurotransmisor y tienen una variedad inusualmente alta de receptores de glutamato ionotrópicos y genes para la síntesis y transporte de glutamato en comparación con otros metazoos. [39] El contenido genómico de los genes del sistema nervioso es el más pequeño conocido de cualquier animal y podría representar los requisitos genéticos mínimos para un sistema nervioso funcional. [40] Por lo tanto, si los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás metazoos, los sistemas nerviosos pueden haberse perdido en esponjas y placozoos, o surgido más de una vez entre los metazoos. [41]

Cydippids

Aulacoctena sp., Un ctenóforo cidípido

Los ctenóforos cidípidos tienen cuerpos más o menos redondeados, a veces casi esféricos y otras más cilíndricos o en forma de huevo; la "grosella espinosa marina" costera común, Pleurobrachia , a veces tiene un cuerpo en forma de huevo con la boca en el extremo estrecho, [20] aunque algunos individuos son más uniformemente redondos. Desde lados opuestos del cuerpo se extienden un par de tentáculos largos y delgados, cada uno alojado en una funda en la que se puede retirar. [16] Algunas especies de cidípidos tienen cuerpos que se aplanan en diversas extensiones de modo que son más anchos en el plano de los tentáculos. [20]

Los tentáculos de los ctenóforos cidípidos suelen estar bordeados por tentilla ("pequeños tentáculos"), aunque algunos géneros tienen tentáculos simples sin estas ramas laterales. Los tentáculos y la tentilla están densamente cubiertos con coloblastos microscópicos que capturan a las presas pegándose a ellas. Los coloblastos son células especializadas en forma de hongo en la capa externa de la epidermis y tienen tres componentes principales: una cabeza abovedada con vesículas (cámaras) que contienen adhesivo; un tallo que ancla la célula en la capa inferior de la epidermis o en la mesoglea; y un hilo en espiral que se enrolla alrededor del tallo y se une a la cabeza y a la raíz del tallo. La función del hilo en espiral es incierta, pero puede absorber el estrés cuando la presa intenta escapar y así evitar que el colobast se rompa. [20]

Además de los coloblastos, los miembros del género Haeckelia , que se alimentan principalmente de medusas , incorporan los nematocitos punzantes de sus víctimas en sus propios tentáculos; algunos nudibranquios que comen cnidarios incorporan de manera similar nematocitos en sus cuerpos para defenderse. [42] La tentilla de Euplokamis difiere significativamente de las de otros cydippids: contienen músculo estriado , un tipo de célula desconocido en el filo Ctenophora; y se enrollan cuando se relajan, mientras que la tentilla de todos los demás ctenóforos conocidos se alarga cuando se relajan. La tentilla de Euplokamis tiene tres tipos de movimiento que se utilizan para capturar presas: pueden moverse rápidamente (en 40 a 60  milisegundos ); pueden retorcerse, lo que puede atraer a sus presas al comportarse como pequeños gusanos planctónicos; y enroscan a sus presas. El movimiento único es un movimiento de desenrollado impulsado por la contracción del músculo estriado . El movimiento de contoneo es producido por músculos lisos , pero de un tipo muy especializado. El enrollamiento alrededor de la presa se logra en gran parte por el retorno de la tentilla a su estado inactivo, pero las espirales pueden ser tensas por el músculo liso. [43]

Hay ocho filas de peines que van desde cerca de la boca hasta el extremo opuesto, y están espaciados uniformemente alrededor del cuerpo. [16] Los "peines" golpean en un ritmo metacrónico parecido al de una ola mexicana . [44] De cada equilibrador en el estatocisto, un surco ciliar sale debajo de la cúpula y luego se divide para conectarse con dos filas de peine adyacentes, y en algunas especies corre a lo largo de las filas de peine. Esto forma un sistema mecánico para transmitir el ritmo de los golpes de los peines a los equilibradores, a través de las alteraciones del agua creadas por los cilios. [45]

Lobates

Bathocyroe fosteri un lobulado común pero frágil de aguas profundas, orientado boca abajo

El Lobata tiene un par de lóbulos, que son extensiones musculares del cuerpo en forma de copa que se proyectan más allá de la boca. Sus tentáculos discretos se originan en las comisuras de la boca, corren en surcos enrevesados ​​y se extienden sobre la superficie interna de los lóbulos (en lugar de arrastrarse muy atrás, como en Cydippida). Entre los lóbulos a ambos lados de la boca, muchas especies de lobatos tienen cuatro aurículas, proyecciones gelatinosas bordeadas de cilios que producen corrientes de agua que ayudan a dirigir presas microscópicas hacia la boca. Esta combinación de estructuras permite a los lobatos alimentarse continuamente de presas planctónicas suspendidas . [20]

Los lobatos tienen ocho filas de peine, que se originan en el polo aboral y generalmente no se extienden más allá del cuerpo hasta los lóbulos; en especies con (cuatro) aurículas, los cilios que bordean las aurículas son extensiones de cilios en cuatro de las filas de peine. La mayoría de los lobatos son bastante pasivos cuando se mueven a través del agua, utilizando los cilios en sus filas de peine para la propulsión, [20] aunque Leucothea tiene aurículas largas y activas cuyos movimientos también contribuyen a la propulsión. Los miembros de los géneros lobulados Bathocyroe y Ocyropsis pueden escapar del peligro golpeando sus lóbulos, de modo que el chorro de agua expulsada los hace retroceder muy rápidamente. [46] A diferencia de los cidípidos, los movimientos de los peines de los lobatos están coordinados por los nervios en lugar de por las perturbaciones del agua creadas por los cilios, sin embargo, los peines en la misma fila baten en el mismo estilo de onda mexicana que las filas de peine coordinadas mecánicamente de cidípidos y beroides. [45] Esto puede haber permitido a los lobatos crecer más que los cidípidos y tener formas menos parecidas a huevos. [44]

Una especie inusual descrita por primera vez en 2000, Lobatolampea tetragona , ha sido clasificada como lobulada, aunque los lóbulos son "primitivos" y el cuerpo es parecido a una medusa cuando flota y como un disco cuando descansa sobre el lecho marino. [28]

Beroides

Beroe sp. nadando con la boca abierta, a la izquierda. Este animal mide entre 3 y 6 cm de largo.

Los Beroida , también conocidos como Nuda , no tienen apéndices de alimentación, pero su gran faringe , justo dentro de la boca grande y llenando la mayor parte del cuerpo en forma de saco, tiene "macrocilia" en el extremo oral. Estos haces fusionados de varios miles de cilios grandes son capaces de "morder" trozos de presa que son demasiado grandes para tragarlos enteros, casi siempre otros ctenóforos. [47] Delante del campo de macrocilios, en los "labios" de la boca en algunas especies de Beroe , hay un par de tiras estrechas de células epiteliales adhesivas en la pared del estómago que "cierran" la boca cuando el animal no se está alimentando. , formando conexiones intercelulares con la tira adhesiva opuesta. Este cierre hermético agiliza el frente del animal cuando está persiguiendo a su presa. [48]

Otras formas corporales

El Ganeshida tiene un par de pequeños lóbulos orales y un par de tentáculos. El cuerpo es circular en lugar de ovalado en sección transversal y la faringe se extiende sobre las superficies internas de los lóbulos. [20]

Los Thalassocalycida , descubiertos sólo en 1978 y conocidos de una sola especie, [49] son parecidos a las medusas, con cuerpos que se acortan en la dirección oral-aboral, y filas de peine cortas en la superficie más alejadas de la boca, originadas desde cerca el polo aboral. Capturan a sus presas con los movimientos de la campana y posiblemente con dos tentáculos cortos. [20]

Los Cestida ("animales del cinturón") son animales planctónicos en forma de cinta, con la boca y el órgano aboral alineados en el medio de los bordes opuestos de la cinta. Hay un par de filas de peine a lo largo de cada borde aboral y tentilla que emerge de un surco a lo largo del borde oral, que fluye hacia atrás a lo largo de la mayor parte de la superficie del cuerpo en forma de ala. Los cestidos pueden nadar ondulando sus cuerpos así como batiendo sus filas de peine. Hay dos especies conocidas, con distribución mundial en aguas cálidas y templadas cálidas: Cestum veneris (" faja de Venus ") se encuentra entre los ctenóforos más grandes, de hasta 1,5 metros (4,9 pies) de largo y puede ondular lenta o bastante rápidamente. . Velamen paralelum , que normalmente mide menos de 20 centímetros (0,66 pies) de largo, puede moverse mucho más rápido en lo que se ha descrito como un "movimiento veloz". [20] [50]

La mayoría de Platyctenida tienen cuerpos ovalados que se aplanan en la dirección oral-aboral, con un par de tentáculos que llevan tentillas en la superficie aboral. Se adhieren a las superficies y se arrastran sobre ellas al evertir la faringe y usarla como un "pie" muscular. Todas menos una de las especies conocidas de platictenidos carecen de hileras de panales. [20] Los platictenidos suelen tener colores crípticos, viven en rocas, algas o la superficie corporal de otros invertebrados, y a menudo se revelan por sus largos tentáculos con muchas ramas laterales, que se ven fluyendo desde la parte posterior del ctenóforo hacia la corriente.

Reproducción y desarrollo

Larva de Cydippid de Bolinopsis sp., De unos pocos mm de largo

Los adultos de la mayoría de las especies pueden regenerar tejidos dañados o eliminados, [51] aunque solo los platictenidos se reproducen por clonación , separándose de los bordes de sus cuerpos planos fragmentos que se desarrollan en nuevos individuos. [20]

El último ancestro común (LCA) de los ctenóforos fue hermafrodita . [52] Algunos son hermafroditas simultáneos, que pueden producir tanto óvulos como espermatozoides al mismo tiempo, mientras que otros son hermafroditas secuenciales, en los que los óvulos y los espermatozoides maduran en diferentes momentos. Se sabe que al menos tres especies han desarrollado sexos separados ( dioecia ); Ocyropsis crystallina y Ocyropsis maculata en el género Ocyropsis y Bathocyroe fosteri en el género Bathocyroe . [53] Las gónadas están ubicadas en las partes de la red de canales internos debajo de las filas de peine, y los óvulos y los espermatozoides se liberan a través de los poros de la epidermis. La fertilización es generalmente externa , pero los platictenidos utilizan la fertilización interna y mantienen los huevos en cámaras de cría hasta que eclosionan. La autofertilización se ha observado ocasionalmente en especies del género Mnemiopsis , [20] y se cree que la mayoría de las especies hermafroditas son autofértiles. [17]

El desarrollo de los huevos fertilizados es directo; no existe una forma larvaria distintiva. Los juveniles de todos los grupos son generalmente planctónicos , y la mayoría de las especies se parecen a los cidípidos adultos en miniatura, que desarrollan gradualmente sus formas corporales adultas a medida que crecen. En el género Beroe , sin embargo, los juveniles tienen bocas grandes y, al igual que los adultos, carecen de tentáculos y vainas de tentáculos. En algunos grupos, como los platictenidos planos que viven en el fondo, los juveniles se comportan más como verdaderas larvas. Viven entre el plancton y, por lo tanto, ocupan un nicho ecológico diferente al de sus padres, y solo alcanzan la forma adulta por una metamorfosis más radical [20] después de caer al fondo del mar. [17]

Al menos en algunas especies, los ctenóforos juveniles parecen ser capaces de producir pequeñas cantidades de óvulos y espermatozoides mientras están muy por debajo del tamaño adulto, y los adultos producen óvulos y espermatozoides mientras tengan suficiente comida. Si se quedan sin comida, primero dejan de producir óvulos y esperma, y ​​luego se encogen de tamaño. Cuando mejora el suministro de alimentos, vuelven a crecer a su tamaño normal y luego reanudan la reproducción. Estas características hacen que los ctenóforos sean capaces de aumentar sus poblaciones muy rápidamente. [17] Los miembros de Lobata y Cydippida también tienen una forma de reproducción llamada dissogenia; dos estadios sexualmente maduros, primero como larva y luego como juveniles y adultos. Durante su tiempo como larva son capaces de liberar gametos periódicamente. Una vez finalizado su período larvario reproductivo, no volverán a producir más gametos hasta después de la metamorfosis. Una población de óvulos de Mertensia en el Mar Báltico central se ha convertido en paedogenética y consta únicamente de larvas sexualmente maduras de menos de 1,6 mm. [54] [55]

Colores y bioluminiscencia

Difracción de luz a lo largo de las filas de peine de un óvulo de Mertensia , tentáculo izquierdo desplegado, tentáculo derecho retraído

La mayoría de los ctenóforos que viven cerca de la superficie son en su mayoría incoloros y casi transparentes. Sin embargo, algunas especies de vida más profunda están fuertemente pigmentadas, por ejemplo, la especie conocida como "Tortugas rojas" [56] (ver ilustración aquí), que aún no se ha descrito formalmente. [17] Los platictenidos generalmente viven adheridos a otros organismos del fondo del mar y, a menudo, tienen colores similares a los de estos organismos hospedadores. [17] El intestino del género de aguas profundas Bathocyroe es rojo, lo que oculta la bioluminiscencia de los copépodos que ha ingerido. [46]

Las filas de peine de la mayoría de los ctenóforos planctónicos producen un efecto de arco iris, que no es causado por la bioluminiscencia sino por la dispersión de la luz a medida que se mueven los peines. [17] [57] La mayoría de las especies también son bioluminiscentes, pero la luz suele ser azul o verde y solo se puede ver en la oscuridad. [17] Sin embargo, algunos grupos importantes, incluidos todos los platictenidos conocidos y el género cydippid Pleurobrachia , son incapaces de bioluminiscencia. [58]

Cuando algunas especies, incluidas Bathyctena chuni , Euplokamis stationis y Eurhamphaea vexilligera , son perturbadas, producen secreciones (tinta) que emiten luminiscencia en las mismas longitudes de onda que sus cuerpos. Los juveniles emitirán una luminiscencia más brillante en relación con el tamaño de su cuerpo que los adultos, cuya luminiscencia se difunde sobre sus cuerpos. La investigación estadística detallada no ha sugerido la función de la bioluminiscencia de los ctenóforos ni ha producido ninguna correlación entre su color exacto y cualquier aspecto del entorno de los animales, como la profundidad o si viven en aguas costeras o en medio del océano. [59]

En los ctenóforos, la bioluminiscencia es causada por la activación de proteínas activadas por calcio llamadas fotoproteínas en células llamadas fotocitos , que a menudo se limitan a los canales meridionales que subyacen a las ocho filas de peine. En el genoma de Mnemiopsis leidyi, diez genes codifican fotoproteínas. Estos genes se coexpresan con genes de opsina en los fotocitos en desarrollo de Mnemiopsis leidyi , lo que aumenta la posibilidad de que la producción de luz y la detección de luz puedan estar trabajando juntas en estos animales. [60]

Especie de aguas profundas no descrita conocida como "Tortugas rojas", con tentáculos colgantes y ramas laterales claramente visibles, o tentilla

Distribución

Los ctenóforos se encuentran en la mayoría de los ambientes marinos: desde las aguas polares hasta los trópicos; cerca de las costas y en medio del océano; desde las aguas superficiales hasta las profundidades del océano. [17] Los mejor entendidos son los géneros Pleurobrachia , Beroe y Mnemiopsis , ya que estas formas costeras planctónicas se encuentran entre las más probables de recolectarse cerca de la costa. [29] [46] No se han encontrado ctenóforos en agua dulce.

En 2013, se registró el ctenóforo marino Mnemiopsis leidyi en un lago de Egipto, introducido accidentalmente por el transporte de alevines de pescado (salmonetes); este fue el primer registro de un lago verdadero, aunque otras especies se encuentran en las aguas salobres de las lagunas y estuarios costeros. [61]

Los ctenóforos pueden ser abundantes durante los meses de verano en algunos lugares costeros, pero en otros lugares son poco comunes y difíciles de encontrar.

En bahías donde ocurren en cantidades muy altas, la depredación por ctenóforos puede controlar las poblaciones de pequeños organismos zooplanctónicos como los copépodos , que de otro modo podrían acabar con el fitoplancton (plantas planctónicas), que son una parte vital de las cadenas alimenticias marinas .

Presas y depredadores

Casi todos los ctenóforos son depredadores : no hay vegetarianos y solo un género es parcialmente parasitario . [46] Si la comida es abundante, pueden comer 10 veces su propio peso al día. [62] Mientras que Beroe se alimenta principalmente de otros ctenóforos, otras especies de aguas superficiales se alimentan de zooplancton (animales planctónicos) que varían en tamaño desde microscópicos, incluidos moluscos y larvas de peces, hasta pequeños crustáceos adultos como copépodos , anfípodos e incluso krill . Los miembros del género Haeckelia se alimentan de medusas e incorporan los nematocistos de sus presas (células punzantes) en sus propios tentáculos en lugar de coloblastos . [17] Los ctenóforos se han comparado con las arañas en su amplia gama de técnicas para capturar presas: algunos cuelgan inmóviles en el agua usando sus tentáculos como "telarañas", algunos son depredadores de emboscada como las arañas saltarinas Salticid , y algunos cuelgan una gota pegajosa en el extremo de un hilo fino, como hacen las arañas bolas . Esta variedad explica la amplia gama de formas corporales en un filo con bastante pocas especies. [46] El "cydippid" de dos tentáculos Lampea se alimenta exclusivamente de salpas , parientes cercanos de las ascidias que forman grandes colonias flotantes en forma de cadenas, y los juveniles de Lampea se adhieren como parásitos a las salpas que son demasiado grandes para que las traguen. [46] Los miembros del género cydippid Pleurobrachia y el lobulado Bolinopsis a menudo alcanzan altas densidades de población en el mismo lugar y momento porque se especializan en diferentes tipos de presas: los largos tentáculos de Pleurobrachia capturan principalmente a nadadores relativamente fuertes como los copépodos adultos, mientras que Bolinopsis generalmente se alimenta de nadadores más pequeños y débiles, como rotíferos y larvas de moluscos y crustáceos . [63]

Los ctenóforos solían considerarse como "callejones sin salida" en las cadenas alimentarias marinas porque se pensaba que su baja proporción de materia orgánica a sal y agua los convertía en una mala dieta para otros animales. También suele ser difícil identificar los restos de ctenóforos en las entrañas de posibles depredadores, aunque los panales a veces permanecen intactos el tiempo suficiente para proporcionar una pista. Una investigación detallada del salmón chum , Oncorhynchus keta , mostró que estos peces digieren ctenóforos 20 veces más rápido que el mismo peso de camarones , y que los ctenóforos pueden proporcionar una buena dieta si hay suficientes alrededor. Los beroides se alimentan principalmente de otros ctenóforos. Algunas medusas y tortugas comen grandes cantidades de ctenóforos, y las medusas pueden eliminar temporalmente las poblaciones de ctenóforos. Dado que los ctenóforos y las medusas a menudo tienen grandes variaciones estacionales en la población, la mayoría de los peces que se alimentan de ellos son generalistas y pueden tener un mayor efecto en las poblaciones que los comedores de gelatina especializados. Esto se ve subrayado por una observación de peces herbívoros que se alimentan deliberadamente de zooplancton gelatinoso durante las floraciones en el Mar Rojo. [64] Las larvas de algunas anémonas de mar son parásitos de los ctenóforos, al igual que las larvas de algunos gusanos planos que parasitan a los peces cuando alcanzan la edad adulta. [sesenta y cinco]

Impactos ecológicos

La mayoría de las especies son hermafroditas y los juveniles de al menos algunas especies son capaces de reproducirse antes de alcanzar el tamaño y la forma de los adultos. Esta combinación de hermafroditismo y reproducción temprana permite que pequeñas poblaciones crezcan a un ritmo explosivo.

Beroe ovata en la superficie de la costa del Mar Negro

Los ctenóforos pueden equilibrar los ecosistemas marinos evitando que una sobreabundancia de copépodos se coman todo el fitoplancton (plantas planctónicas) [66], que son los productores marinos dominantes de materia orgánica a partir de ingredientes no orgánicos. [67]

Por otro lado, a finales de la década de 1980, el ctenóforo del Atlántico occidental Mnemiopsis leidyi se introdujo accidentalmente en el Mar Negro y el Mar de Azov a través de los tanques de lastre de los barcos, y se le ha culpado de provocar fuertes caídas en las capturas de peces al comerse tanto las larvas como las larvas de los peces. pequeños crustáceos que de otro modo alimentarían a los peces adultos. [66] Mnemiopsis está bien equipada para invadir nuevos territorios (aunque esto no se predijo hasta después de que colonizó con tanto éxito el Mar Negro), ya que puede reproducirse muy rápidamente y tolerar una amplia gama de temperaturas y salinidades del agua . [68] El impacto se vio incrementado por la sobrepesca crónica y por la eutrofización que dio a todo el ecosistema un impulso a corto plazo, lo que provocó que la población de Mnemiopsis aumentara incluso más rápido de lo normal [69] , y sobre todo por la ausencia de depredadores eficientes en estos introdujo ctenóforos. [68] Las poblaciones de Mnemiopsis en esas áreas fueron finalmente controladas por la introducción accidental del ctenóforo norteamericano Beroe ovata , que se alimenta de Mnemiopsis , [70] y por un enfriamiento del clima local de 1991 a 1993, [69] que desaceleró significativamente el metabolismo del animal. [68] Sin embargo, la abundancia de plancton en el área parece poco probable que se restablezca a los niveles anteriores a Mnemiopsis . [71]

A finales de la década de 1990, apareció Mnemiopsis en el Mar Caspio . Beroe ovata llegó poco después y se espera que reduzca pero no elimine el impacto de Mnemiopsis allí. Mnemiopsis también llegó al Mediterráneo oriental a fines de la década de 1990 y ahora parece estar prosperando en el Mar del Norte y el Mar Báltico . [17]

El número de especies de ctenóforos vivos conocidas es incierto, ya que muchas de las denominadas y descritas formalmente han resultado ser idénticas a las especies conocidas con otros nombres científicos. Claudia Mills estima que hay alrededor de 100 a 150 especies válidas que no son duplicados, y que al menos otras 25, en su mayoría formas de aguas profundas, han sido reconocidas como distintas pero aún no se han analizado con suficiente detalle para respaldar una descripción formal y un nombre. [56]

Clasificación temprana

Los primeros escritores combinaron ctenóforos con cnidarios en un solo filo llamado Coelenterata debido a las similitudes morfológicas entre los dos grupos. Al igual que los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos células de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen una sola célula de profundidad. Los ctenóforos también se parecen a los cnidarios al depender del flujo de agua a través de la cavidad corporal para la digestión y la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. Los estudios genómicos han sugerido que las neuronas de Ctenophora, que difieren en muchos aspectos de otras neuronas animales, evolucionaron independientemente de las de los otros animales, [72] y la creciente conciencia de las diferencias entre las medusas de peine y los otros coelentarata ha persuadido más recientemente autores para clasificar los dos como filos separados . La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales se ha debatido durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular , es que los cnidarios y los bilaterianos están más estrechamente relacionados entre sí que los ctenóforos.

Taxonomía moderna

Lobata sp., Con lóbulos gruesos emparejados

La clasificación tradicional divide a los ctenóforos en dos clases , los que tienen tentáculos ( Tentaculata ) y los que no los tienen ( Nuda ). El Nuda contiene solo un orden ( Beroida ) y una familia ( Beroidae ), y dos géneros , Beroe (varias especies) y Neis (una especie). [56]

Los Tentaculata se dividen en los siguientes ocho órdenes : [56]

  • Cydippida , animales en forma de huevo con tentáculos largos [20]
  • Lobata , con lóbulos gruesos emparejados [20]
  • Platyctenida , animales aplanados que viven sobre o cerca del lecho marino; la mayoría carecen de peines cuando son adultos y usan la faringe como ventosas para adherirse a las superficies [20]
  • Ganeshida , con un par de pequeños lóbulos alrededor de la boca, pero una faringe extendida como la de los platictenidos [20]
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida , con tentáculos cortos y un "paraguas" parecido a una medusa [20]
  • Cestida , en forma de cinta y los ctenóforos más grandes [20]

A pesar de sus cuerpos frágiles y gelatinosos, en Lagerstätten se han encontrado fósiles que se cree que representan ctenóforos, aparentemente sin tentáculos pero con muchas más filas de panales que las formas modernas, ya en el Cámbrico temprano , hace unos 515  millones de años . Sin embargo, un análisis filogenético molecular reciente concluye que el ancestro común se originó hace aproximadamente 350 millones de años ± 88 millones de años, en conflicto con estimaciones previas que sugieren que ocurrió hace 66  millones de años después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [73]

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos y gelatinosos, los ctenóforos son extremadamente raros como fósiles, y los fósiles que se han interpretado como ctenóforos se han encontrado solo en lagerstätten , lugares donde el medio ambiente era excepcionalmente adecuado para la preservación de tejidos blandos. Hasta mediados de los años 1990 sólo dos muestras lo suficientemente bueno para el análisis se conoce, ambos miembros del grupo corona, de principios del Devónico (Emsiense) período . Luego se encontraron tres especies putativas adicionales en Burgess Shale y otras rocas canadienses de edad similar, hace unos 505  millones de años a mediados del período Cámbrico . Los tres carecían de tentáculos pero tenían entre 24 y 80 hileras de panales, mucho más que las 8 típicas de las especies vivas. También parecen haber tenido estructuras internas similares a órganos diferentes a todo lo que se encuentra en los ctenóforos vivos. Una de las especies fósiles reportadas por primera vez en 1996 tenía una boca grande, aparentemente rodeada por un borde doblado que podría haber sido musculoso. [4] La evidencia de China un año más tarde sugiere que tales ctenóforos estaban muy extendidos en el Cámbrico, pero quizás muy diferentes de las especies modernas, por ejemplo, las filas de peine de un fósil estaban montadas en paletas prominentes. [74]

El Ediacara Eoandromeda podría representar putativamente una jalea de peine. [2] Tiene una simetría óctuple, con ocho brazos espirales que se asemejan a las filas en forma de peine de un Ctenóforo. Si se trata de un Ctenóforo, sitúa al grupo cerca del origen de la Bilateria. [75] El fósil Stromatoveris , similar a una fronda sésil del Cámbrico temprano , procedente de la lagerstätte de Chengjiang de China y fechado hace unos 515  millones de años , es muy similar a Vendobionta del período anterior de Ediacara . De-Gan Shu, Simon Conway Morris y col. encontraron en sus ramas lo que consideraban hileras de cilios, utilizados para la alimentación por filtración . Sugirieron que Stromatoveris era una "tía" evolutiva de ctenóforos, y que los ctenóforos se originaron a partir de animales sésiles cuyos descendientes se convirtieron en nadadores y cambiaron los cilios de un mecanismo de alimentación a un sistema de propulsión. [76] Otros fósiles que podrían apoyar la idea de que los ctenóforos evolucionaron a partir de formas sésiles son Dinomischus y Daihua sanqiong , que también vivían en el lecho marino, tenían esqueletos orgánicos y tentáculos cubiertos de cilios alrededor de la boca, aunque no todos están de acuerdo en que estos fueran en realidad peinar jaleas. [77]

Fósiles cámbricos de 520 millones de años también de Chengjiang en China muestran una clase de ctenóforo ahora totalmente extinta, llamada " Scleroctenophora ", que tenía un esqueleto interno complejo con largas espinas. [78] El esqueleto también sostenía ocho aletas de cuerpo blando, que podrían haber sido utilizadas para nadar y posiblemente alimentarse. Una forma, Thaumactena , tenía un cuerpo aerodinámico parecido al de los gusanos flecha y podría haber sido un nadador ágil. [5]

Relación con otros grupos de animales

La relación filogenética de los ctenóforos con el resto de los metazoos es muy importante para comprender la evolución temprana de los animales y el origen de la multicelularidad. Ha sido el foco de debate durante muchos años. Se ha afirmado que los ctenóforos son el linaje hermano de Bilateria , [79] [80] hermana de Cnidaria , [81] [82] [83] [84] hermana de Cnidaria , Placozoa y Bilateria , [85] [86 ] [87] y hermana de todos los demás animales. [9] [88]

Walter Garstang en su libro Larva Forms and Other Zoological Verses ( Mülleria y el Ctenophore ) incluso expresó la teoría de que los ctenóforos descendían de una larva neoténica de Mülleria de un políclado .

Una serie de estudios que analizaron la presencia y ausencia de miembros de familias de genes y vías de señalización (p. Ej., Homeocajas , receptores nucleares , vía de señalización Wnt y canales de sodio ) mostraron evidencia congruente con los dos últimos escenarios, de que los ctenóforos son hermanos a Cnidaria , Placozoa y Bilateria o hermana de todos los demás phyla animales. [89] [90] [91] [92] Varios estudios más recientes que comparan genomas secuenciados completos de ctenóforos con otros genomas animales secuenciados también han respaldado a los ctenóforos como el linaje hermano de todos los demás animales. [93] [26] [94] [95] Esta posición sugeriría que los tipos de células neurales y musculares se perdieron en los principales linajes animales (p. Ej., Porifera y Placozoa ) o evolucionaron de forma independiente en el linaje ctenóforo. [93]

Otros investigadores han argumentado que la ubicación de Ctenophora como hermana de todos los demás animales es una anomalía estadística causada por la alta tasa de evolución en los genomas de ctenóforos, y que Porifera (esponjas) es el taxón animal que diverge más temprano. [87] [96] [97] [98] [99] Como tal, Ctenophora parece ser un clado diploblasto basal . De acuerdo con este último punto, el análisis de un alineamiento de secuencia muy grande en la escala taxonómica de los metazoos (1.719 proteínas que totalizan aproximadamente 400.000 posiciones de aminoácidos) mostró que los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal de ramificación más temprano, y las esponjas son grupos hermanos. a todos los demás animales multicelulares. [8] Además, la investigación sobre los genes de la mucina , que permiten que un animal produzca moco, muestra que las esponjas nunca los han tenido, mientras que todos los demás animales, incluidas las medusas de peine, parecen compartir genes con un origen común. [100]

Sin embargo, otro estudio rechaza enérgicamente la hipótesis de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales existentes y establece la ubicación de Ctenophora como el grupo hermano de todos los demás animales, y el desacuerdo con el artículo mencionado en último lugar se explica por problemas metodológicos en los análisis en que trabaja. [101] Ni los ctenóforos ni las esponjas poseen vías de HIF , [102] y son los únicos filos animales conocidos que carecen de genes hox verdaderos . [26]

Relaciones dentro de Ctenophora

 
 

Mertensiidae ( cydippids )

 
 
 

Platyctenida

 
 
 

Pleurobrachiidae (cydippids)

 
 
 

Lobata

 
 

Talasocálicida

 
 

Cestida

 
 
 
 

Haeckeliidae (cydippids)

 
 

Beroida

 
 
 
 
 
Relaciones dentro de Ctenophora. [103]

Dado que todos los ctenóforos modernos, excepto los beroides, tienen larvas parecidas a cydippid, se ha asumido ampliamente que su último antepasado común también se parecía a cydippids, con un cuerpo en forma de huevo y un par de tentáculos retráctiles. El análisis puramente morfológico de Richard Harbison en 1985 concluyó que los cydippids no son monofiléticos, en otras palabras, no contienen todos y solo los descendientes de un único ancestro común que era en sí mismo un cydippid. En cambio, encontró que varias familias de cydippid eran más similares a los miembros de otras órdenes de ctenóforo que a otros cydippids. También sugirió que el último antepasado común de los ctenóforos modernos era de tipo cidípido o beroide. [104] Un análisis de filogenia molecular en 2001, utilizando 26 especies, incluidas 4 descubiertas recientemente, confirmó que los cidípidos no son monofiléticos y concluyó que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era similar al cidípido. También encontró que las diferencias genéticas entre estas especies eran muy pequeñas, tan pequeñas que las relaciones entre Lobata, Cestida y Thalassocalycida seguían siendo inciertas. Esto sugiere que el último ancestro común de los ctenóforos modernos fue relativamente reciente, y quizás sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 65,5  millones de años mientras otros linajes perecieron. Cuando se amplió el análisis para incluir representantes de otros phyla , se llegó a la conclusión de que los cnidarios probablemente están más estrechamente relacionados con los bilaterianos que cualquier grupo con los ctenóforos, pero este diagnóstico es incierto. [103] Un clado que incluye a Mertensia , Charistephane y Euplokamis puede ser el linaje hermano de todos los demás ctenóforos. [105] [101]

Los tiempos de divergencia estimados a partir de datos moleculares indicaron aproximadamente cuántos millones de años atrás (Mya) se diversificaron los clados principales: 350 Mya para Cydippida en relación con otros Ctenophora, y 260 Mya para Platyctenida en relación con Beroida y Lobata. [101]

  • Zooplancton gelatinoso

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  • Plankton Chronicles Cortometrajes documentales y fotos
  • Descripción general de medusas y medusas en el Smithsonian Ocean Portal
  • Ctenóforos del Canal de São Sebastião, Brasil
  • Video de ctenóforos en el Zoológico Nacional de Washington DC
  • El árbol de la vida animal tiene ramas reorganizadas, por biólogos evolutivos
  • Hoja informativa sobre Ctenophora australiana
  • The Jelly Connection : imágenes impactantes, incluido un espécimen de Beroe que ataca a otro ctenóforo
  • En busca de los primeros animales