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Cianobacterias
Rango temporal: 2100–0 Ma
CSIRO ScienceImage 4203 Una especie de alga verde azulada Cylindrospermum sp bajo aumento.jpg
Imagen de microscopio de Cylindrospermum , un género filamentoso de cianobacterias
clasificación cientifica mi
Dominio:Bacterias
(no clasificado):Terrabacterias
(no clasificado):Grupo de cianobacterias-melainabacterias
Filo:Cianobacterias
Stanier , 1973
Clase:Cianofíceas
Pedidos [3]

En 2014, la taxonomía se estaba revisando [1] [2]

Sinónimos
  • Myxophyceae Wallroth, 1833
  • Phycochromaceae Rabenhorst, 1865
  • Cyanophyceae Sachs, 1874
  • Schizophyceae Cohn, 1879
  • Cyanophyta Steinecke, 1931
  • Oxifotobacterias Gibbons y Murray, 1978
Vista de microscopio óptico de cianobacterias desde una estera microbiana

Las cianobacterias / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k t ɪər i ə / , también conocido como Cyanophyta , son un phylum de bacterias Gram-negativas [4] que la obtención de energía a través de la fotosíntesis . El nombre cianobacterias proviene de su color ( griego : κυανός , romanizado :  kyanós , literalmente  'azul'), [5] [6] dándoles su otro nombre, " algas azul verdosas", [7] [8] aunque los botánicos modernos restringen el término algas a eucariotas y no lo aplican a cianobacterias, que son procariotas . [9] Parecen haberse originado en agua dulce o en un ambiente terrestre. [10]

A diferencia de los procariotas heterótrofos , las cianobacterias tienen membranas internas. Estos son sacos aplanados llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. [11] [12]

Los eucariotas fototróficos , como las plantas verdes, realizan la fotosíntesis en plástidos que se cree que tienen su ascendencia en cianobacterias, adquiridas hace mucho tiempo mediante un proceso llamado endosimbiosis . Estas cianobacterias endosimbióticas en eucariotas luego evolucionaron y se diferenciaron en orgánulos especializados como cloroplastos , etioplastos y leucoplastos .

Al producir y liberar oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis, se cree que las cianobacterias han convertido la atmósfera temprana pobre en oxígeno y reductora en una oxidante , causando el Gran Evento de Oxigenación y la "oxidación de la Tierra", [13] que cambió drásticamente la composición de las formas de vida de la Tierra y condujo a la casi extinción de los organismos anaeróbicos . [14]

Las cianobacterias producen una variedad de toxinas conocidas como cianotoxinas que pueden representar un peligro para los seres humanos y los animales.

Las cianobacterias Synechocystis y Cyanothece son organismos modelo importantes con aplicaciones potenciales en biotecnología para la producción de bioetanol, colorantes alimentarios, como fuente de alimentos para humanos y animales, suplementos dietéticos y materias primas.

Descripción [ editar ]

Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas, algunas de las cuales fijan nitrógeno , que viven en una amplia variedad de suelos húmedos y riegan libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [15] Van desde unicelulares hasta filamentosos e incluyen especies coloniales . Las colonias pueden formar filamentos, láminas o incluso esferas huecas. Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes: células vegetativas : las células fotosintéticas normales que se forman en condiciones de crecimiento favorables;akinetes : esporas resistentes al clima que pueden formarse cuando las condiciones ambientales se vuelven duras; y heterocistos de paredes gruesas, que contienen la enzima nitrogenasa , vital para la fijación de nitrógeno [16] [17] [18] en un ambiente anaeróbico debido a su sensibilidad al oxígeno. [18]

Fijación de nitrógeno [ editar ]

Algunas cianobacterias pueden fijar nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas por medio de células especializadas llamadas heterocistos . [17] [18] Los heterocistos también pueden formarse bajo las condiciones ambientales apropiadas (anóxicas) cuando el nitrógeno fijo es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas en la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar gas nitrógeno en amoníaco ( NH
3), nitritos ( NO- 2) o nitratos ( NO- 3), que puede ser absorbido por las plantas y convertido en proteínas y ácidos nucleicos (el nitrógeno atmosférico no es biodisponible para las plantas, excepto aquellas que tienen bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).

Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y se pueden encontrar cianobacterias creciendo como epífitas en las superficies del alga verde, Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [19] Las cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar biofertilizantes a las plantaciones de arroz . [20]

Morfología [ editar ]

Colonias de Nostoc pruniforme

Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonias , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [21] [22] Las células en un hormogonio son a menudo más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser ahusadas. Para separarse de la colonia madre, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil de un filamento, llamada necridio.

Cada célula individual (cada cianobacteria) tiene típicamente una pared celular gruesa y gelatinosa . [23] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose por superficies. [24] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de realizar un movimiento ondulante; el filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [25] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están delimitados por membranas lipídicas sino por una vaina proteica.

Ecología [ editar ]

Más información: Floración de algas

Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos  : océanos , agua dulce , suelo húmedo, rocas temporalmente humedecidas en los desiertos , rocas y suelos desnudos e incluso rocas antárticas . Pueden ocurrir como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas . Se encuentran en ecosistemas endolíticos . [26] Algunos son endosimbiontes en líquenes , plantas, varios protistas o esponjas y proporcionan energía al huésped . Algunos viven en la piel de los perezosos, proporcionando una forma de camuflaje . [27]

Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus extensas y muy visibles floraciones que pueden formarse tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Las flores pueden tener la apariencia de pintura o espuma verde azulada. Estas floraciones pueden ser tóxicas y con frecuencia conducen al cierre de aguas recreativas cuando se detectan. Los bacteriófagos marinos son parásitos importantes de cianobacterias marinas unicelulares. [28]

Impacto ambiental de cianobacterias y otros microorganismos fotosintéticos en sistemas acuáticos. Se encuentran diferentes clases de microorganismos fotosintéticos en ambientes acuáticos y marinos donde forman la base de redes alimenticias saludables y participan en simbiosis con otros organismos. Sin embargo, las condiciones ambientales cambiantes pueden resultar en disbiosis comunitaria, donde el crecimiento de especies oportunistas puede conducir a floraciones dañinas y producción de toxinas con consecuencias negativas para la salud humana, el ganado y las poblaciones de peces. Las interacciones positivas se indican con flechas; las interacciones negativas se indican mediante círculos cerrados en el modelo ecológico. [29]

El crecimiento de cianobacterias se favorece en estanques y lagos donde las aguas son tranquilas y tienen poca mezcla turbulenta. [30] Sus ciclos de vida se interrumpen cuando el agua se mezcla natural o artificialmente a partir de las corrientes agitadas causadas por el agua que fluye de los arroyos o el agua agitada de las fuentes. Por esta razón, las floraciones de cianobacterias rara vez ocurren en los ríos, a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se ve favorecido a temperaturas más altas, lo que permite a las especies de Microcystis superar a las diatomeas y algas verdes y, potencialmente, permitir el desarrollo de toxinas. [30]

Con base en las tendencias ambientales, los modelos y las observaciones sugieren que las cianobacterias probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede tener consecuencias graves, en particular la contaminación de las fuentes de agua potable . Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de diversas formas, principalmente obstruyendo filtros (a menudo grandes lechos de arena y medios similares) y produciendo cianotoxinas , que tienen el potencial de causar enfermedades graves si se consumen. Las consecuencias también pueden estar dentro de las prácticas pesqueras y de gestión de desechos. Eutrofización antropogénica , aumento de las temperaturas, estratificación vertical y aumento del dióxido de carbono atmosféricocontribuyen al creciente dominio de las cianobacterias en los ecosistemas acuáticos. [31]

Se ha descubierto que las cianobacterias juegan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras del suelo de cianobacterias ayudan a estabilizar el suelo para prevenir la erosión y retener el agua. [32] Un ejemplo de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo mediante una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe el agua. [33]

Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [34] Alguna vez se pensó que los ritmos circadianos solo existían en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .

"Las cianobacterias son posiblemente el grupo de microorganismos más exitoso en la tierra. Son los más diversos genéticamente; ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, se encuentran diseminados en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres, y se encuentran en los nichos más extremos. como fuentes termales, salinas y bahías hipersalinas. Las cianobacterias fotoautótrofas y productoras de oxígeno crearon las condiciones en la atmósfera primitiva del planeta que dirigieron la evolución del metabolismo aeróbico y la fotosíntesis eucariota. Las cianobacterias cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes contribuyentes a los presupuestos mundiales de carbono y nitrógeno ". - Stewart y Falconer [35]

Fotosíntesis [ editar ]

Las cianobacterias tienen varias características únicas. Como los plastidios endosimbióticos son cianobacterias endosimbióticas, comparten estas características en la medida en que no las hayan perdido.

Fijación de carbono [ editar ]

Las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, por lo general emplean varias estrategias que se conocen colectivamente como un "mecanismo de concentración de carbono" para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico ( CO
2o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [36] Estas estructuras icosaédricas están compuestas por proteínas de capa hexámera que se ensamblan en estructuras similares a jaulas que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras atan el CO
2-enzima de fijación, RuBisCO , al interior de la cáscara, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para mejorar el CO local
2concentraciones y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. [37]

Transporte de electrones [ editar ]

A diferencia de las bacterias púrpuras y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática sino que son compartimentos separados. [38] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas tilacoides , con ficobilisomas actuando como antenas recolectoras de luz adheridas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 nm a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [39]

Diagrama de una célula cianobacteriana típica

Si bien la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones se puede donar al entorno externo a través de la actividad electrogénica . [40]

Respiración [ editar ]

La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide junto con la fotosíntesis, [41] con su transporte de electrones fotosintéticos compartiendo el mismo compartimiento que los componentes del transporte de electrones respiratorio. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la construcción de carbohidratos a partir de CO 2 , la respiración es lo opuesto a esto, con los carbohidratos convertidos nuevamente en CO 2 que acompañan a la liberación de energía.

Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. [41] Las cianobacterias utilizan electrones de succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración. [41]

Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se utilizan a la inversa para la fotosíntesis en la luz. [42]

Cadena de transporte de electrones [ editar ]

Muchas cianobacterias son capaces de reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis oxidante del agua se logra acoplando la actividad del fotosistema (PS) II e I ( esquema Z ). A diferencia de las bacterias verdes de azufre que solo usan un fotosistema, el uso de agua como donante de electrones es energéticamente exigente y requiere dos fotosistemas. [43]

Unido a la membrana tilacoide, los ficobilisomas actúan como antenas recolectoras de luz para los fotosistemas. [44] Los componentes del ficobilisoma ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul verdosa de la mayoría de las cianobacterias. [45] Las variaciones sobre este tema se deben principalmente a los carotenoides y ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojizo-marrón. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [46] [47] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, mientras que en luz roja producen más ficocianina.. Por lo tanto, las bacterias aparecen verdes en luz roja y rojas en luz verde. [48] Este proceso de adaptación cromática complementaria es una forma de que las células maximicen el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.

Algunos géneros carecen de ficobilisomas y, en cambio, tienen clorofila b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Estos se agruparon originalmente juntos como proclorofitos o cloroxibacterias, pero parece que se han desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por esta razón, ahora se consideran parte del grupo de las cianobacterias. [49] [50]

Metabolismo [ editar ]

En general, la fotosíntesis en cianobacterias usa agua como donante de electrones y produce oxígeno como subproducto, aunque algunas también pueden usar sulfuro de hidrógeno [51], un proceso que ocurre entre otras bacterias fotosintéticas como la bacteria azufre púrpura .

El dióxido de carbono se reduce para formar carbohidratos a través del ciclo de Calvin . [52] Se considera que las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera fueron creadas por primera vez por las actividades de antiguas cianobacterias. [53] A menudo se encuentran como simbiontes con otros grupos de organismos como hongos (líquenes), corales , pteridofitas ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc. [54]

Hay algunos grupos capaces de crecimiento heterotrófico , [55] mientras que otros son parásitos y causan enfermedades en invertebrados o algas (p. Ej., La enfermedad de la banda negra ). [56] [57] [58]

Relación con los cloroplastos [ editar ]

Ver también: Cloroplasto § Linajes y evolución de los cloroplastos

Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se considera que han evolucionado a partir de cianobacterias endosimbióticas . [59] [60] Después de algunos años de debate, [61] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir , plantas verdes , algas rojas y glaucophytes ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después un evento endosimbiótico único. [62] [63] [64] [65]

La similitud morfológica entre los cloroplastos y las cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Franz Wilhelm Schimper en el siglo XIX. [66] Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , [67] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiera el origen simbiogénico del plástido en 1905. [68] Lynn Margulis volvió a llamar la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [69], pero la idea no se aceptó por completo hasta que comenzaron a acumularse datos complementarios. El origen cianobacteriano de los plástidos ahora está respaldado por varias piezas depruebas filogenéticas , [70] [62] [65] genómicas , [71] bioquímicas [72] [73] y estructurales. [74] La descripción de otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (el rizariano Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico de los plastidios. [75]

Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han estado sujetos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, el engullimiento "similar a Matryoshka " por un eucariota de otro eucariota portador de plastidios. [76] [59]

Dentro de este contexto evolutivo, cabe destacar que, por lo que sabemos, la fotosíntesis oxigenada solo evolucionó una vez (en cianobacterias procariotas), y todos los eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas) han adquirido esta capacidad de ellos. En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aeróbicos proviene originalmente de las cianobacterias o sus descendientes posteriores. [77]

Reparación de ADN [ editar ]

Las cianobacterias son desafiadas por el estrés ambiental y las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daño al ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación de ADN similares a E. coli . [78] Varios genes de reparación de ADN están muy conservados en cianobacterias, incluso en genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos de reparación de ADN centrales como la reparación recombinacional , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación de errores de apareamiento de ADN dirigidos por metilo son comunes entre las cianobacterias. [78]

Transformación genética natural [ editar ]

Las cianobacterias son capaces de una transformación genética natural . [79] [80] [81] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula resultante de la captación e incorporación directa de ADN exógeno de su entorno. Para que tenga lugar la transformación bacteriana, las bacterias receptoras deben estar en un estado de competencia , que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones tales como inanición, alta densidad celular o exposición a agentes que dañan el ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformante homólogo se puede integrar en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [82]

Clasificación [ editar ]

Ver también: taxonomía bacteriana
Árbol de la vida en Generelle Morphologie der Organismen (1866). Tenga en cuenta la ubicación del género Nostoc con algas y no con bacterias (reino "Monera")

Históricamente, las bacterias se clasificaron por primera vez como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, que junto con las Schizophyceae (algas verde azuladas / Cyanobacteria) formaron el phylum Schizophyta, [83] luego en el phylum Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Protogens , Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas con algas, [84] posteriormente reclasificadas como Prokaryotes por Chatton . [85]

Las cianobacterias se clasificaron tradicionalmente por morfología en cinco secciones, a las que se hace referencia con los números I-V. Los primeros tres, Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales , no están respaldados por estudios filogenéticos. Los dos últimos, Nostocales y Stigonematales , son monofiléticos y forman las cianobacterias heterocísticas. [86] [87]

Los miembros de Chroococales son unicelulares y generalmente se agregan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas uniseriamente y no forman células especializadas (acinetes y heterocistos). [88] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en determinadas condiciones. Los Stigonematales, a diferencia de los Nostocales, incluyen especies con tricomas verdaderamente ramificados. [86]

La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división Cyanobacteria aún no se han publicado válidamente bajo el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (ICNP) excepto:

  • Las clases Chroobacteria , Hormogoneae y Gloeobacteria
  • Los órdenes Chroococcales, Gloeobacterales , Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales y Stigonematales
  • Las familias Prochloraceae y Prochlorotrichaceae
  • Los géneros Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus, Prochloron y Prochlorothrix

El resto están válidamente publicados bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .

Anteriormente, se pensaba que algunas bacterias, como Beggiatoa , eran cianobacterias incoloras. [89]

Historia de la Tierra [ editar ]

Los estromatolitos son estructuras de acreción bioquímicas en capas formadas en aguas poco profundas por la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas ( esteras microbianas ) de microorganismos , especialmente cianobacterias. [90]

Los estromatolitos dejados por las cianobacterias son los fósiles de vida más antiguos que se conocen en la Tierra. Este fósil de mil millones de años es del Parque Nacional Glacier en Montana.

Durante el Precámbrico , las comunidades de microorganismos de estromatolitos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos de la zona fótica . Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo de los herbívoros en las esteras de estromatolitos redujo en gran medida la aparición de estromatolitos en los ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones hipersalinas donde los invertebrados que pastan no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de la vida en la Tierra mediante restos fósiles que datan de hace 3,5 Ga . [91] A partir de 2010la evidencia indiscutible más antigua de cianobacterias es de hace 2,1 Ga, pero hay alguna evidencia de que se remontan a hace 2,7 Ga. Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 1% del nivel actual hasta hace 2.4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). El aumento de oxígeno puede haber provocado una caída en la concentración de metano atmosférico y desencadenado la glaciación huroniana desde hace unos 2,4 a 2,1 Ga. De esta manera, las cianobacterias pueden haber matado a muchas de las otras bacterias de la época. [92]

Los oncolitos son estructuras sedimentarias compuestas por oncoides, que son estructuras en capas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Los oncolitos son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no se unieron al sustrato subyacente cuando se formaron. [93] Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de capa, [94] y los microbios incrustantes depositan una estructura de carbonato de calcio . Los oncolitos son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también se conocen en ambientes de agua dulce contemporáneos. [95] Estas estructuras rara vez superan los 10 cm de diámetro.

Un antiguo esquema de clasificación de fósiles de cianobacterias los dividía en porostromas y espongiostromas . Estos ahora se reconocen como taxones de forma y se consideran obsoletos desde el punto de vista taxonómico; sin embargo, algunos autores han abogado por que los términos permanezcan informalmente para describir la forma y estructura de los fósiles bacterianos. [96]

Biotecnología y aplicaciones [ editar ]

La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer procariota y el primer organismo fotosintético cuyo genoma fue secuenciado por completo . [97] Sigue siendo un organismo modelo importante. [98] Cyanothece ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . Los genomas más pequeños se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) [99] [100] y el más grande en Nostoc punctiforme (9 Mb). [101] Los de Calothrix spp. se estiman en 12-15 Mb, [102] tan grandes como la levadura .

Oncolites del impacto del bólido del Alamo en el Devónico tardío en Nevada

Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de las cianobacterias a la generación de energía renovable mediante la conversión directa de la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas se pueden acoplar a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . [103] A corto plazo, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles a base de algas como el diésel , la gasolina y el combustible para aviones . [40] [104] [105]

Cianobacterias cultivadas en medios específicos: las cianobacterias pueden ser útiles en la agricultura ya que tienen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico en el suelo.

Investigadores de una empresa llamada Algenol han cultivado cianobacterias genéticamente modificadas en agua de mar dentro de un recinto de plástico transparente para que primero produzcan azúcar (piruvato) a partir de CO
2y el agua a través de la fotosíntesis. Luego, las bacterias secretan etanol de la célula al agua salada. A medida que avanza el día y la radiación solar se intensifica, las concentraciones de etanol se acumulan y el propio etanol se evapora en el techo del recinto. A medida que el sol retrocede, el etanol y el agua evaporados se condensan en gotitas, que corren a lo largo de las paredes de plástico y llegan a los colectores de etanol, de donde se extrae del recinto con el agua y el etanol separados fuera del recinto. En marzo de 2013, Algenol afirmaba haber probado su tecnología en Florida y haber logrado rendimientos de 9,000 galones estadounidenses por acre por año. [106]Esto podría satisfacer las demandas estadounidenses de etanol en gasolina en 2025, asumiendo una mezcla B30, de un área de aproximadamente la mitad del tamaño del condado de San Bernardino de California, que requiere menos de una décima parte del área que el etanol de otra biomasa, como el maíz y cantidades muy limitadas de agua dulce. [107]

Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [108]

El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante alimentario natural. [109]

Posible uso fuera de la Tierra, por ejemplo, Marte [ editar ]

Investigadores de varias agencias espaciales argumentan que las cianobacterias podrían usarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos de avanzada tripulados en Marte, transformando los materiales disponibles en este planeta. [110]

Riesgos para la salud [ editar ]

Artículo principal: Cianotoxina

Algunos cianobacterias pueden producir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas , y hepatotoxinas (por ejemplo, la microcistina productoras bacterias del género Microcystis ), que se conocen colectivamente como cianotoxinas .

Las toxinas específicas incluyen anatoxina-a , guanitoxina , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen explosivamente bajo ciertas condiciones. Esto da como resultado la proliferación de algas , que pueden volverse dañinas para otras especies y representar un peligro para los humanos y los animales, si las cianobacterias involucradas producen toxinas. Se han documentado varios casos de intoxicación humana, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos. [111] [112][113] [114]

Estudios recientes sugieren que la exposición significativa a altos niveles de toxinas productoras de cianobacterias como BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de un kilómetro de lagos contaminados con cianobacterias han tenido un riesgo 2,3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; las personas alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tenían un riesgo hasta 25 veces mayor de ELA que la incidencia esperada. [115] El BMAA de las costras del desierto que se encuentran en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ELA en los veteranos de la Guerra del Golfo . [112] [116]

Control químico [ editar ]

Varios productos químicos pueden eliminar las floraciones de cianobacterias de los sistemas de agua más pequeños, como las piscinas. Incluyen: hipoclorito de calcio , sulfato de cobre , cupricuro y simazina . [117] La cantidad de hipoclorito de calcio necesaria varía según la floración de cianobacterias y se necesita tratamiento periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una proporción de 12 g de material al 70% en 1000 l de agua suele ser eficaz para tratar una floración. [117] El sulfato de cobre también se usa comúnmente, pero el Departamento de Agricultura de Australia ya no lo recomienda, ya que mata ganado, crustáceos y peces. [117]El cupricida es un producto de cobre quelado que elimina las floraciones con menor riesgo de toxicidad que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosificación varían de 190 ml a 4,8 l por 1000 m 2 . [117] Los tratamientos con alumbre férrico a razón de 50 mg / l reducirán la proliferación de algas. [117] [118] La simazina, que también es un herbicida, continuará matando las flores durante varios días después de la aplicación. La simazina se comercializa en diferentes concentraciones (25, 50 y 90%), la cantidad recomendada necesaria para un metro cúbico de agua por producto es 25% de producto 8 ml; 50% de producto 4 ml; o producto al 90% 2,2 ml. [117]

Rica fuente de nutrición humana [ editar ]

Tabletas de espirulina

Algunas cianobacterias se venden como alimento, en particular Arthrospira platensis ( Spirulina ) y otras ( Aphanizomenon flos-aquae ). [119]

Algunas microalgas contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas y minerales. [120] Las algas verdiazules comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos. [121] Los polisacáridos de sulfato exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH, el herpes y la hepatitis. [122]

Galería [ editar ]

  • La actividad de las cianobacterias convierte el lago Coatepeque Caldera en un color turquesa

  • Floración de cianobacterias cerca de Fiji

  • Cianobacterias en el lago Köyliö .

Ver también [ editar ]

  • Eón arcaico
  • Filos bacterianos , otros linajes principales de bacterias
  • Biodiesel
  • Cyanobiont
  • Teoría endosimbiótica
  • Historia geológica del oxígeno
  • Hipolito
  • Esteras microbianas
  • Microalgas
  • Fitoplancton
  • Eón proterozoico

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Atribución

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Lectura adicional [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • ¿Qué son las cianobacterias y cuáles son sus tipos?
  • Servidor web para la investigación de cianobacterias
  • Bucear en una cápsula del tiempo antártica llena de vida primordial