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Biología Celular
Diagrama de células animales
Animal Cell.svg
Componentes de una célula animal típica: Nucleolo Núcleo Ribosoma (puntos como parte de 5) Vesícula Retículo endoplasmático rugoso Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi) Citoesqueleto Retículo endoplasmático liso Mitocondria Vacuola Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, comprende el citoplasma ) Lisosoma Centrosoma Membrana celular
El citoesqueleto eucariota . Los filamentos de actina se muestran en rojo y los microtúbulos compuestos de beta tubulina están en verde.

El citoesqueleto es una red compleja y dinámica de filamentos de proteínas entrelazados presentes en el citoplasma de todas las células , incluidas las bacterias y las arqueas . [1] Se extiende desde el núcleo celular hasta la membrana celular y está compuesto de proteínas similares en los diversos organismos. En eucariotas , se compone de tres componentes principales, microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos , y todos ellos son capaces de crecer o desensamblarse rápidamente dependiendo de los requisitos de la célula. [2]

El citoesqueleto puede realizar una multitud de funciones. Su función principal es dar a la célula su forma y resistencia mecánica a la deformación y, a través de la asociación con el tejido conjuntivo extracelular y otras células, estabiliza tejidos enteros. [3] [4] El citoesqueleto también puede contraerse, deformando así la célula y el entorno celular y permitiendo que las células migren . [5] Además, está involucrado en muchas vías de señalización celular y en la captación de material extracelular ( endocitosis ), [6] la segregación de cromosomas durante la división celular , [3]la etapa de citocinesis de la división celular, [7] como andamiaje para organizar el contenido de la célula en el espacio [5] y en el transporte intracelular (por ejemplo, el movimiento de vesículas y orgánulos dentro de la célula) [3] y puede ser una plantilla para la construcción de una pared celular . [3] Además, puede formar estructuras especializadas, como flagelos , cilios , lamelipodios y podosomas . La estructura, función y comportamiento dinámico del citoesqueleto pueden ser muy diferentes, según el organismo y el tipo de célula.[3] [7] Incluso dentro de una célula, el citoesqueleto puede cambiar a través de la asociación con otras proteínas y la historia previa de la red. [5]

Un ejemplo a gran escala de una acción realizada por el citoesqueleto es la contracción muscular . Esto lo llevan a cabo grupos de células altamente especializadas que trabajan juntas. Un componente principal del citoesqueleto que ayuda a mostrar la verdadera función de esta contracción muscular es el microfilamento . Los microfilamentos están compuestos por la proteína celular más abundante conocida como actina. [8] Durante la contracción de un músculo , dentro de cada célula muscular, los motores moleculares de miosina ejercen fuerzas colectivamente sobre los filamentos de actina paralelos . La contracción muscular comienza a partir de impulsos nerviosos que luego hacen que se libere una mayor cantidad de calcio del retículo sarcoplásmico.. El aumento de calcio en el citosol permite que comience la contracción muscular con la ayuda de dos proteínas, tropomiosina y troponina . [8] La tropomiosina inhibe la interacción entre la actina y la miosina, mientras que la troponina detecta el aumento de calcio y libera la inhibición. [9] Esta acción contrae la célula muscular y, a través del proceso sincrónico en muchas células musculares, todo el músculo.

Historia [ editar ]

En 1903, Nikolai K. Koltsov propuso que la forma de las células estaba determinada por una red de túbulos que él denominó citoesqueleto. El concepto de un mosaico de proteínas que coordina dinámicamente la bioquímica citoplásmica fue propuesto por Rudolph Peters en 1929 [10] mientras que el término ( cytosquelette , en francés) fue introducido por primera vez por el embriólogo francés Paul Wintrebert en 1931. [11]

Cuando se introdujo por primera vez el citoesqueleto, se pensó que era una sustancia similar a un gel poco interesante que ayudaba a los orgánulos a permanecer en su lugar. [12] Se llevaron a cabo muchas investigaciones para tratar de comprender el propósito del citoesqueleto y sus componentes. Con la ayuda de Stuart Hameroff y Roger Penrose, se descubrió que los microtúbulos vibran dentro de las neuronas del cerebro, lo que sugiere que las ondas cerebrales provienen de vibraciones de microtúbulos más profundas. [13] Este descubrimiento demostró que el citoesqueleto no es solo una sustancia similar a un gel y que en realidad tiene un propósito. [ disputado - discutir ]

Inicialmente, se pensó que el citoesqueleto era exclusivo de los eucariotas, pero en 1992 se descubrió que también estaba presente en los procariotas. Este descubrimiento se produjo después de darse cuenta de que las bacterias poseen proteínas que son homólogas a la tubulina y la actina; los principales componentes del citoesqueleto eucariota. [14]

Citoesqueleto eucariota [ editar ]

Las células eucariotas contienen tres tipos principales de filamentos citoesqueléticos: microfilamentos , microtúbulos y filamentos intermedios . En las neuronas, los filamentos intermedios se conocen como neurofilamentos . [15] Cada tipo está formado por la polimerización de un tipo distinto de subunidad de proteína y tiene su propia forma característica y distribución intracelular . Los microfilamentos son polímeros de la proteína actina y tienen un diámetro de 7 nm. Los microtúbulos están compuestos de tubulina.y tienen 25 nm de diámetro. Los filamentos intermedios están compuestos por varias proteínas, según el tipo de célula en la que se encuentran; normalmente tienen un diámetro de 8-12 nm. [1] El citoesqueleto proporciona estructura y forma a la célula y, al excluir macromoléculas de parte del citosol , aumenta el nivel de apiñamiento macromolecular en este compartimento. [16] Los elementos citoesqueléticos interactúan extensa e íntimamente con las membranas celulares. [17]

La investigación en trastornos neurodegenerativos tales como la enfermedad de Parkinson , enfermedad de Alzheimer , enfermedad de Huntington , y esclerosis lateral amiotrófica (ALS), indican que el citoesqueleto se ve afectada en estas enfermedades. [18] La enfermedad de Parkinson se caracteriza por la degradación de las neuronas, lo que produce temblores, rigidez y otros síntomas no motores. La investigación ha demostrado que el ensamblaje de los microtúbulos y la estabilidad en el citoesqueleto se ven comprometidos y las neuronas se degradan con el tiempo. [19] En la enfermedad de Alzheimer, las proteínas tau que estabilizan los microtúbulos funcionan mal en la progresión de la enfermedad y provocan patología del citoesqueleto.[20] También se propone que el exceso de glutamina en la proteína de Huntington implicada en la unión de las vesículas al citoesqueleto sea un factor en el desarrollo de la enfermedad de Huntington. [21] La esclerosis lateral amiotrófica resulta en una pérdida de movimiento causada por la degradación de las neuronas motoras y también involucra defectos del citoesqueleto. [22]

Las proteínas accesorias, incluidas las proteínas motoras, regulan y unen los filamentos a otros compuestos celulares y entre sí, y son esenciales para el ensamblaje controlado de los filamentos citoesqueléticos en ubicaciones particulares. [23]

Se han descubierto varios fármacos citoesqueléticos de moléculas pequeñas que interactúan con la actina y los microtúbulos. Estos compuestos han demostrado su utilidad en el estudio del citoesqueleto y varios tienen aplicaciones clínicas.

Microfilamentos [ editar ]

Artículo principal: Microfilamento
Citoesqueleto de actina de fibroblastos de embrión de ratón , teñido con faloidina

Los microfilamentos, también conocidos como filamentos de actina, están compuestos de polímeros lineales de proteínas G-actina y generan fuerza cuando el extremo en crecimiento (más) del filamento empuja contra una barrera, como la membrana celular. También actúan como pistas para el movimiento de las moléculas de miosina que se adhieren al microfilamento y "caminan" a lo largo de ellos. En general, el principal componente o proteína de los microfilamentos es la actina. El monómero de actina G se combina para formar un polímero que continúa formando el microfilamento (filamento de actina). Estas subunidades luego se ensamblan en dos cadenas que se entrelazan en lo que se llama cadenas de F-actina . [24]El motor de miosina a lo largo de los filamentos de actina F genera fuerzas contráctiles en las llamadas fibras de actomiosina, tanto en el músculo como en la mayoría de los tipos de células no musculares. [25] Las estructuras de actina están controladas por la familia Rho de pequeñas proteínas de unión a GTP, como la propia Rho para filamentos contráctiles de acto-miosina ("fibras de tensión"), Rac para lamelipodios y Cdc42 para filopodios.

Las funciones incluyen:

  • Contracción muscular
  • Movimiento celular
  • Transporte / tráfico intracelular
  • Mantenimiento de la forma de las células eucariotas
  • Citocinesis
  • Transmisión citoplasmática [24]

Filamentos intermedios [ editar ]

Artículo principal: filamento intermedio
Estructura de un filamento intermedio
Microscopía de filamentos de queratina dentro de las células.

Los filamentos intermedios son parte del citoesqueleto de muchas células eucariotas . Estos filamentos, con un promedio de 10 nanómetros de diámetro, son más estables (fuertemente unidos) que los microfilamentos y constituyentes heterogéneos del citoesqueleto. Al igual que los filamentos de actina , funcionan en el mantenimiento de la forma celular al soportar tensión (los microtúbulos , por el contrario, resisten la compresión pero también pueden soportar la tensión durante la mitosis y durante la colocación del centrosoma). Los filamentos intermedios organizan la estructura tridimensional interna de la célula, anclando orgánulos y sirviendo como componentes estructurales de la lámina nuclear.. También participan en algunas uniones célula-célula y célula-matriz. La lámina nuclear existe en todos los animales y en todos los tejidos. Algunos animales, como la mosca de la fruta , no tienen filamentos intermedios citoplasmáticos. En aquellos animales que expresan filamentos intermedios citoplásmicos, estos son específicos de tejido. [4] Los filamentos intermedios de queratina en las células epiteliales brindan protección para diferentes tensiones mecánicas que puede soportar la piel. También brindan protección a los órganos contra el estrés metabólico, oxidativo y químico. El fortalecimiento de las células epiteliales con estos filamentos intermedios puede prevenir la aparición de apoptosis o muerte celular al reducir la probabilidad de estrés. [26]

Los filamentos intermedios se conocen más comúnmente como el sistema de soporte o "andamiaje" para la célula y el núcleo, mientras que también desempeñan un papel en algunas funciones celulares. En combinación con proteínas y desmosomas , los filamentos intermedios forman conexiones célula-célula y anclan las uniones célula-matriz que se utilizan en la mensajería entre células, así como funciones vitales de la célula. Estas conexiones permiten que la célula se comunique a través del desmosoma de múltiples células para ajustar las estructuras del tejido en función de las señales del entorno celular. Se ha demostrado que las mutaciones en las proteínas IF causan problemas médicos graves, como envejecimiento prematuro, mutaciones de desmina que comprometen los órganos, enfermedad de Alexander y distrofia muscular . [27]

Los diferentes filamentos intermedios son:

  • hecho de vimentinas . Los filamentos intermedios de vimentina están presentes en general en las células mesenquimales.
  • hecho de queratina . La queratina está presente en general en las células epiteliales.
  • neurofilamentos de células neurales.
  • hecho de lamina , dando soporte estructural a la envolvente nuclear.
  • hechos de desmina , juegan un papel importante en el soporte estructural y mecánico de las células musculares. [28]

Microtúbulos [ editar ]

Artículo principal: Microtúbulos
Estructura de un microtúbulo
Microtúbulos en una celda fijada en gel

Los microtúbulos son cilindros huecos de aproximadamente 23 nm de diámetro (diámetro de lumen de aproximadamente 15 nm), que generalmente comprenden 13 protofilamentos que, a su vez, son polímeros de tubulina alfa y beta . Tienen un comportamiento muy dinámico, uniendo GTP para la polimerización. Normalmente están organizados por el centrosoma .

En nueve conjuntos de tripletes (en forma de estrella), forman los centríolos , y en nueve dobletes orientados alrededor de dos microtúbulos adicionales (en forma de rueda), forman cilios y flagelos. La última formación se conoce comúnmente como una disposición "9 + 2", en la que cada doblete está conectado a otro por la proteína dineína.. Dado que tanto los flagelos como los cilios son componentes estructurales de la célula y se mantienen mediante microtúbulos, pueden considerarse parte del citoesqueleto. Hay dos tipos de cilios: cilios móviles y no móviles. Los cilios son cortos y más numerosos que los flagelos. Los cilios móviles tienen un movimiento rítmico de ondulación o de batir en comparación con los cilios inmóviles que reciben información sensorial de la célula; procesar señales de las otras células o de los fluidos que las rodean. Además, los microtúbulos controlan el latido (movimiento) de los cilios y flagelos. [29] Además, los brazos de dineína unidos a los microtúbulos funcionan como motores moleculares. El movimiento de los cilios y los flagelos es creado por los microtúbulos que se deslizan unos sobre otros, lo que requiere ATP. [29] Desempeñan papeles clave en:

  • transporte intracelular (asociado con dineínas y quinesinas , transportan orgánulos como mitocondrias o vesículas ).
  • Diagrama de sección transversal a través del cilio, que muestra la disposición "9 + 2" de los microtúbulos
    el axonema de cilios y flagelos .
  • el huso mitótico .
  • síntesis de la pared celular en plantas.

Además de los roles descritos anteriormente, Stuart Hameroff y Roger Penrose han propuesto que los microtúbulos funcionan en la conciencia. [30]

Comparación [ editar ]


Tipo de citoesqueleto [31]		Diámetro
( nm ) [32]		EstructuraEjemplos de subunidades [31]
Microfilamentos6Doble héliceActina
Filamentos intermedios10Dos hélices / dímeros antiparalelos , que forman tetrámeros
  • Vimentina ( mesénquima )
  • Proteína ácida fibrilar glial ( células gliales )
  • Proteínas de neurofilamento (procesos neuronales)
  • Queratinas ( células epiteliales )
  • Laminas nucleares
Microtúbulos23Protofilamentos , que a su vez consisten en subunidades de tubulina en complejo con estatmina [33]α- y β-tubulina

Septins [ editar ]

Artículo principal: Septin

Las septinas son un grupo de proteínas de unión a GTP altamente conservadas que se encuentran en eucariotas . Los diferentes septinos forman complejos de proteínas entre sí. Estos pueden ensamblarse en filamentos y anillos. Por tanto, las septinas pueden considerarse parte del citoesqueleto. [34] La función de las septinas en las células incluye servir como un sitio de unión localizado para otras proteínas y prevenir la difusión de ciertas moléculas de un compartimento celular a otro. [34]En las células de levadura, construyen andamios para proporcionar soporte estructural durante la división celular y compartimentar partes de la célula. Investigaciones recientes en células humanas sugieren que los septinos construyen jaulas alrededor de patógenos bacterianos, inmovilizando a los microbios dañinos y evitando que invadan otras células. [35]

Spectrin [ editar ]

Artículo principal: Spectrin

La espectrina es una proteína citoesquelética que recubre el lado intracelular de la membrana plasmática en las células eucariotas. La espectrina forma arreglos pentagonales o hexagonales, formando un andamio y desempeñando un papel importante en el mantenimiento de la integridad de la membrana plasmática y la estructura citoesquelética. [36]

Citoesqueleto de levadura [ editar ]

Ver también: levadura

En la levadura en ciernes (un organismo modelo importante ), la actina forma parches corticales, cables de actina y un anillo citocinético y el casquete. Los parches corticales son cuerpos de actina discretos en la membrana y son vitales para la endocitosis , especialmente el reciclaje de la glucano sintasa, que es importante para la síntesis de la pared celular . Los cables de actina son haces de filamentos de actina y participan en el transporte de vesículas hacia el casquete (que contiene varias proteínas diferentes para polarizar el crecimiento celular) y en el posicionamiento de las mitocondrias. El anillo citocinético se forma y se contrae alrededor del sitio de división celular .[37]

Citoesqueleto procariota [ editar ]

Artículo principal: citoesqueleto procariota

Antes del trabajo de Jones et al., 2001, se creía que la pared celular era el factor decisivo para muchas formas de células bacterianas, incluidas varillas y espirales. Cuando se estudiaron, se descubrió que muchas bacterias deformes tenían mutaciones relacionadas con el desarrollo de una envoltura celular . [38] Alguna vez se pensó que el citoesqueleto era una característica solo de las células eucariotas , pero se han encontrado homólogos de todas las proteínas principales del citoesqueleto eucariota en los procariotas . [39]Harold Erickson señala que antes de 1992, se creía que solo los eucariotas tenían componentes de citoesqueleto. Sin embargo, la investigación a principios de los años 90 sugirió que las bacterias y las arqueas tenían homólogos de actina y tubulina, y que estas eran la base de los microtúbulos y microfilamentos eucariotas. [40] Aunque las relaciones evolutivas son tan distantes que no son obvias solo con las comparaciones de secuencias de proteínas, la similitud de sus estructuras tridimensionales y funciones similares en el mantenimiento de la forma y polaridad celular proporciona una fuerte evidencia de que los citoesqueletos eucariotas y procariotas son verdaderamente homólogos . [41] Tres laboratorios descubrieron de forma independiente que FtsZ, una proteína ya conocida como un actor clave en la citocinesis bacteriana, tenía la "secuencia de firma de tubulina" presente en todas las tubulinas α, β y γ. [40] Sin embargo, es posible que algunas estructuras en el citoesqueleto bacteriano aún no se hayan identificado. [25] [42]

FtsZ [ editar ]

FtsZ fue la primera proteína del citoesqueleto procariota en ser identificada. Al igual que la tubulina, FtsZ forma filamentos en presencia de trifosfato de guanosina (GTP), pero estos filamentos no se agrupan en túbulos. Durante la división celular , FtsZ es la primera proteína que se mueve al sitio de división y es esencial para reclutar otras proteínas que sintetizan la nueva pared celular entre las células en división.

MreB y ParM [ editar ]

Las proteínas procariotas parecidas a la actina, como MreB , participan en el mantenimiento de la forma celular. Todas las bacterias no esféricas tienen genes que codifican proteínas similares a la actina, y estas proteínas forman una red helicoidal debajo de la membrana celular que guía las proteínas involucradas en la biosíntesis de la pared celular . [43]

Algunos plásmidos codifican un sistema separado que involucra una proteína ParM similar a la actina . Los filamentos de ParM exhiben inestabilidad dinámica y pueden dividir el ADN plasmídico en las células hijas en división mediante un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante la mitosis eucariota . [25] [44]

Crescentin [ editar ]

La bacteria Caulobacter crescentus contiene una tercera proteína, la crescentina , que está relacionada con los filamentos intermedios de las células eucariotas. Crescentin también participa en el mantenimiento de la forma celular, como las formas helicoidales y vibrioides de bacterias, pero el mecanismo por el cual lo hace no está claro en la actualidad. [45] Además, la curvatura podría describirse por el desplazamiento de los filamentos de media luna, después de la interrupción de la síntesis de peptidoglicanos. [46]

Características comunes y diferencias entre procariotas y eucariotas [ editar ]

Por definición, el citoesqueleto está compuesto por proteínas que pueden formar matrices longitudinales (fibras) en todos los organismos. Estas proteínas formadoras de filamentos se han clasificado en 4 clases. ATPasas citoesqueléticas de Walker A , similares a la actina , similares a la tubulina (proteínas WACA) y filamentos intermedios . [7] [25]

Las proteínas similares a la tubulina son tubulina en eucariotas y FtsZ , TubZ, RepX en procariotas. Las proteínas similares a la actina son actina en eucariotas y MreB , FtsA en procariotas. Un ejemplo de proteínas WACA, que se encuentran principalmente en procariotas, es MinD . Ejemplos de filamentos intermedios, que se han encontrado casi exclusivamente en animales (es decir, eucariotas) son las láminas , queratinas , vimentina , neurofilamentos y desmina . [7]

Aunque las proteínas similares a la tubulina comparten cierta similitud en la secuencia de aminoácidos , su equivalencia en el número de proteínas y la similitud en el sitio de unión de GTP es más sorprendente. Lo mismo ocurre con las proteínas similares a la actina y su estructura y dominio de unión de ATP . [7] [25]

Las proteínas citoesqueléticas suelen estar correlacionadas con la forma celular, la segregación del ADN y la división celular en procariotas y eucariotas. Qué proteínas cumplen qué tarea es muy diferente. Por ejemplo, la segregación del ADN en todos los eucariotas ocurre mediante el uso de tubulina, pero en los procariotas se pueden usar proteínas WACA, proteínas similares a actina o proteínas similares a tubulina. La división celular está mediada en eucariotas por actina, pero en procariotas generalmente por proteínas similares a la tubulina (a menudo anillo FtsZ) y algunas veces ( Crenarchaeota ) ESCRT-III , que en eucariotas todavía tiene un papel en el último paso de la división. [7]

Transmisión citoplasmática [ editar ]

El flujo citoplasmático , también conocido como ciclosis, es el movimiento activo del contenido de una célula a lo largo de los componentes del citoesqueleto. Aunque se observa principalmente en plantas, todos los tipos de células utilizan este proceso para el transporte de desechos, nutrientes y orgánulos a otras partes de la célula.  [47] Las células de plantas y algas son generalmente más grandes que muchas otras células; por lo que la transmisión citoplasmática es importante en este tipo de células. Esto se debe a que el volumen adicional de la célula requiere un flujo citoplásmico para mover orgánulos por toda la célula. [48] ​​Los orgánulos se mueven a lo largo de los microfilamentos en el citoesqueleto impulsados ​​por motores de miosina que se unen y empujan a lo largo de los haces de filamentos de actina . [47] 

Ver también [ editar ]

  • Matriz nuclear
  • Corteza celular

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • Blog y noticias mensuales de Cytoskeleton
  • MBInfo - Dinámica del citoesqueleto
  • Citoesqueleto, motilidad celular y motores: la biblioteca virtual de bioquímica, biología molecular y biología celular
  • Base de datos de citoesqueleto, ensayos clínicos, literatura reciente, registro de laboratorio ...
  • Animación de la adhesión de leucocitos (Animación con algunas imágenes del ensamblaje y dinámica de actina y microtúbulos).
  • http://cellix.imba.oeaw.ac.at/ Citoesqueleto y motilidad celular, incluidos videos
  • Artículo de revisión de acceso abierto sobre la complejidad emergente del citoesqueleto (apareció en Advances in Physics , 2013)