El pez cebra ( Danio rerio ) es un pez de agua dulce que pertenece a la familia de los pececillos ( ciprínidos ) del orden de los cipriniformes . Originario del sur de Asia , es un pez de acuario popular , que se vende con frecuencia con el nombre comercial zebra danio [2] (y, por lo tanto, a menudo se le llama " pez tropical " aunque tanto tropical como subtropical ).
Danio rerio | |
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Una hembra adulta de pez cebra | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Actinopterígios |
Pedido: | Cipriniformes |
Familia: | Ciprínidos |
Subfamilia: | Danioninae |
Género: | Danio |
Especies: | D. rerio |
Nombre binomial | |
Danio rerio ( F. Hamilton , 1822) | |
Sinónimos | |
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El pez cebra es un organismo modelo vertebrado importante y ampliamente utilizado en la investigación científica, por ejemplo, en el desarrollo de fármacos , en particular en el desarrollo preclínico . [3] También es notable por sus habilidades regenerativas , [4] y ha sido modificado por investigadores para producir muchas cepas transgénicas . [5] [6] [7]
Taxonomía
El pez cebra es un miembro derivado del género Brachydanio , de la familia Cyprinidae . Tiene una relación de grupo hermano con Danio aesculapii . [8] El pez cebra también está estrechamente relacionado con el género Devario , como lo demuestra un árbol filogenético de especies cercanas. [9] El pez cebra a menudo se conoce como "Danio rerio", [10] pero estudios moleculares más recientes han sugerido que debería pertenecer al género Brachydanio , como Brachydanio rerio . [11]
Distancia
El pez cebra es originario de hábitats de agua dulce en el sur de Asia, donde se encuentra en India , Pakistán , Bangladesh , Nepal y Bután . [1] [12] [13] [14] El límite norte está en el sur del Himalaya , que va desde la cuenca del río Sutlej en la región fronteriza entre Pakistán e India hasta el estado de Arunachal Pradesh en el noreste de la India. [1] [13] Su área de distribución se concentra en las cuencas de los ríos Ganges y Brahmaputra , y la especie se describió por primera vez en el río Kosi (cuenca inferior del Ganges) de la India. Su área de distribución más al sur es más local, con registros dispersos de las regiones occidental y oriental de Ghats . [14] [15] [16] Con frecuencia se ha dicho que ocurre en Myanmar (Birmania), pero esto se basa completamente en registros anteriores a 1930 y probablemente se refiere a parientes cercanos descritos más adelante, en particular Danio kyathit . [14] [17] [18] [19] Del mismo modo, los registros antiguos [se necesitan aclaraciones ] de Sri Lanka son muy cuestionables y permanecen sin confirmar. [17]
El pez cebra se ha introducido en California , Connecticut , Florida y Nuevo México en los Estados Unidos, presumiblemente por liberación deliberada por parte de los acuaristas o por escapar de las granjas de peces . La población de Nuevo México había sido extirpada en 2003 y no está claro si las demás sobreviven, ya que los últimos registros publicados fueron hace décadas. [20] En otros lugares, la especie se ha introducido en Colombia y Malasia . [13] [21]
Habitat
El pez cebra habitualmente habita en aguas claras que fluyen moderadamente a estancadas y de poca profundidad en arroyos, canales, zanjas, lagos , estanques y arrozales . [14] [15] [21] [22] Generalmente hay algo de vegetación, ya sea sumergida o sobresaliendo de las orillas, y el fondo es arenoso, fangoso o limoso, a menudo mezclado con guijarros o grava. En estudios de ubicaciones de peces cebra en gran parte de su distribución de Bangladesh e India, el agua tenía un pH casi neutro a algo básico y en su mayoría oscilaba entre 16,5 y 34 ° C (61,7–93,2 ° F) de temperatura. [14] [15] [23] Un sitio inusualmente frío fue de solo 12,3 ° C (54,1 ° F) y otro sitio inusualmente cálido fue de 38,6 ° C (101,5 ° F), pero el pez cebra todavía parecía sano. La temperatura inusualmente fría fue en una de las ubicaciones de pez cebra más altas conocidas a 1,576 m (5,171 pies) sobre el nivel del mar, aunque la especie se ha registrado a 1,795 m (5,889 pies). [14] [15]
Descripción
El pez cebra recibe su nombre de las cinco franjas azules, horizontales, pigmentadas y uniformes en el costado del cuerpo, que recuerdan las franjas de una cebra y que se extienden hasta el final de la aleta caudal . Su forma es fusiforme y comprimida lateralmente, con la boca dirigida hacia arriba. El macho tiene forma de torpedo , con franjas doradas entre las franjas azules; la hembra tiene un vientre blanquecino más grande y rayas plateadas en lugar de doradas. Las hembras adultas exhiben una pequeña papila genital delante del origen de la aleta anal . El pez cebra puede alcanzar hasta 4-5 cm (1,6-2,0 pulgadas) de longitud, [18] aunque típicamente miden 1,8-3,7 cm (0,7-1,5 pulgadas) en la naturaleza con algunas variaciones según la ubicación. [15] Su vida útil en cautiverio es de alrededor de dos a tres años, aunque en condiciones ideales, puede extenderse a más de cinco años. [22] [24] En la naturaleza es típicamente una especie anual. [1]
Psicología
En 2015, se publicó un estudio sobre la capacidad del pez cebra para la memoria episódica . Los individuos mostraron capacidad para recordar el contexto con respecto a objetos, lugares y ocasiones (qué, cuándo, dónde). La memoria episódica es una capacidad de los sistemas de memoria explícita, típicamente asociada con la experiencia consciente . [25]
Reproducción
El tiempo de generación aproximado de Danio rerio es de tres meses. Un macho debe estar presente para que ocurra la ovulación y el desove . Las hembras pueden desovar a intervalos de dos a tres días, poniendo cientos de huevos en cada nidada . Tras la liberación, comienza el desarrollo embrionario; en ausencia de espermatozoides, el crecimiento se detiene después de las primeras divisiones celulares. Los huevos fertilizados se vuelven transparentes casi de inmediato, una característica que convierte a D. rerio en una especie modelo de investigación conveniente . [22]
El embrión de pez cebra se desarrolla rápidamente, y los precursores de todos los órganos principales aparecen dentro de las 36 horas posteriores a la fertilización. El embrión comienza como una yema con una única célula enorme en la parte superior (ver imagen, panel de 0 h), que se divide en dos (panel de 0,75 h) y continúa dividiéndose hasta que hay miles de células pequeñas (panel de 3,25 h). Las células luego migran por los lados de la yema (panel de 8 h) y comienzan a formar una cabeza y una cola (panel de 16 h). Luego, la cola crece y se separa del cuerpo (panel de 24 h). La yema se encoge con el tiempo porque el pez la usa como alimento a medida que madura durante los primeros días (panel de 72 h). Después de unos meses, el pez adulto alcanza la madurez reproductiva (panel inferior).
Para alentar a los peces a desovar, algunos investigadores usan una pecera con un inserto de fondo deslizante, que reduce la profundidad de la piscina para simular la orilla de un río. El pez cebra se reproduce mejor por la mañana debido a sus ritmos circadianos . Los investigadores han podido recolectar 10,000 embriones en 10 minutos usando este método. [26] En particular, una pareja de peces adultos es capaz de poner de 200 a 300 huevos en una mañana en aproximadamente 5 a 10 a la vez. [27] Además, se sabe que los machos de pez cebra responden a marcas más pronunciadas en las hembras, es decir, "buenas rayas", pero en un grupo, los machos se aparean con cualquier hembra que puedan encontrar. Actualmente no se comprende qué atrae a las mujeres. La presencia de plantas, incluso plantas de plástico, aparentemente también fomenta el desove. [26]
La exposición a concentraciones ambientalmente relevantes de ftalato de diisononilo (DINP), comúnmente utilizado en una gran variedad de artículos de plástico , altera el sistema endocannabinoide y, por lo tanto, afecta la reproducción de una manera específica por sexo. [28]
Alimentación
El pez cebra es omnívoro y se alimenta principalmente de zooplancton , fitoplancton , insectos y larvas de insectos , aunque puede comer una variedad de otros alimentos, como gusanos y pequeños crustáceos , si sus fuentes de alimentación preferidas no están fácilmente disponibles. [22]
En la investigación, los peces cebra adultos a menudo se alimentan con camarones en salmuera o paramecia . [29]
En el acuario
El pez cebra es un pez resistente y se considera bueno para los acuaristas principiantes. Su perdurable popularidad puede atribuirse a su disposición lúdica, [30] así como a su rápida reproducción, estética, precio económico y amplia disponibilidad. También les va bien en bancos o cardúmenes de seis o más, e interactúan bien con otras especies de peces en el acuario. Sin embargo, son susceptibles a la enfermedad de Oodinium o terciopelo, microsporidios ( Pseudoloma neurophilia ) y especies de Mycobacterium . Dada la oportunidad, los adultos comen crías, que pueden protegerse separando los dos grupos con una red, una caja de cría o un tanque separado. En cautiverio, el pez cebra vive aproximadamente cuarenta y dos meses. Algunos peces cebra cautivos pueden desarrollar una columna curva. [31]
El danio cebra también se usó para hacer peces genéticamente modificados y fue la primera especie que se vendió como GloFish (pez de color fluorescente).
Son
A finales de 2003, el pez cebra transgénico que expresa proteínas fluorescentes verdes , rojas y amarillas se comercializó en los Estados Unidos. Las cepas fluorescentes se denominan GloFish ; otras variedades cultivadas incluyen "golden", "sandy", "longfin" y "leopard".
El danio leopardo, anteriormente conocido como Danio frankei , es una morfo de color manchado del pez cebra que surgió debido a una mutación de pigmento. [32] Las formas xantísticas del patrón de cebra y leopardo, junto con subespecies de aletas largas, se han obtenido mediante programas de reproducción selectiva para el comercio de acuarios. [33]
Varias cepas transgénicas y mutantes de pez cebra se almacenaron en el Centro de Recursos de Pez Cebra de China (CZRC), una organización sin fines de lucro , que contó con el apoyo conjunto del Ministerio de Ciencia y Tecnología de China y la Academia de Ciencias de China . [ cita requerida ]
Cepas de tipo salvaje
La Red de Información de pez cebra ( ZFIN ) proporciona información actualizada acerca de las cepas de corriente conocida de tipo salvaje (WT) de D. rerio , algunos de los cuales se enumeran a continuación. [34]
- AB (AB)
- AB / C32 (AB / C32)
- AB / TL (AB / TL)
- AB / Tuebingen (AB / TU)
- C32 (C32)
- Colonia (KOLN)
- Darjeeling (DAR)
- Ekkwill (EKW)
- HK / AB (HK / AB)
- HK / Sing (HK / SING)
- Hong Kong (HK)
- India (IND)
- Indonesia (INDO)
- Nadia (NA)
- RIKEN WT (RW)
- Singapur (SING)
- SJA (SJA)
- SJD (SJD)
- SJD / C32 (SJD / C32)
- Tubinga (TU)
- Aleta larga Tupfel (TL)
- Nácar de aleta larga de tupfel (TLN)
- WIK (WIK)
- WIK / AB (WIK / AB)
Híbridos
Los híbridos entre diferentes especies de Danio pueden ser fértiles: por ejemplo, entre D. rerio y D. nigrofasciatus . [9]
Investigación científica
D. rerio es un organismo modelo científico común y útil para estudios del desarrollo de vertebrados y función genética . Su uso como animal de laboratorio fue iniciado por el biólogo molecular estadounidense George Streisinger y sus colegas de la Universidad de Oregon en las décadas de 1970 y 1980; Los clones de pez cebra de Streisinger se encontraban entre los primeros clones de vertebrados creados con éxito. [35] Su importancia se ha consolidado gracias a las pruebas de detección genéticas progresivas a gran escala (comúnmente denominadas pantallas de Tübingen / Boston). El pez tiene una base de datos en línea dedicada de información genética, genómica y de desarrollo, la Red de Información del Pez Cebra (ZFIN). El Zebrafish International Resource Center (ZIRC) es un depósito de recursos genéticos con 29,250 alelos disponibles para su distribución a la comunidad de investigadores. D. rerio es también una de las pocas especies de peces que se han enviado al espacio .
La investigación con D. rerio ha producido avances en los campos de biología del desarrollo , oncología , [36] toxicología , [37] [38] [39] estudios reproductivos, teratología , genética , neurobiología , ciencias ambientales , investigación con células madre , medicina regenerativa , [40] [41] distrofias musculares [42] y teoría evolutiva . [9]
El pez cebra se ha utilizado en investigaciones sobre el aumento de la vida útil. El pez cebra criado en aguas mucho más frías vive un 71% más. [referencia]
Características del modelo
Como sistema biológico modelo, el pez cebra posee numerosas ventajas para los científicos. Su genoma ha sido secuenciado completamente y tiene comportamientos de desarrollo bien entendidos, fácilmente observables y comprobables. Su desarrollo embrionario es muy rápido y sus embriones son relativamente grandes, robustos y transparentes, y pueden desarrollarse fuera de su madre. [43] Además, las cepas mutantes bien caracterizadas están fácilmente disponibles.
Otras ventajas incluyen el tamaño casi constante de la especie durante el desarrollo temprano, que permite utilizar técnicas de tinción simples , y el hecho de que su embrión bicelular se puede fusionar en una sola célula para crear un embrión homocigótico . El pez cebra también es demostrablemente similar a los modelos de mamíferos y humanos en las pruebas de toxicidad, y exhibe un ciclo de sueño diurno con similitudes con el comportamiento de sueño de los mamíferos. [44] Sin embargo, el pez cebra no es un modelo de investigación ideal universalmente; hay una serie de desventajas en su uso científico, como la ausencia de una dieta estándar [45] y la presencia de pequeñas pero importantes diferencias entre el pez cebra y los mamíferos en las funciones de algunos genes relacionados con los trastornos humanos. [46] [47]
También se utiliza en estudios teóricos y de modelado debido a su geometría relativamente simple, como un estudio sobre el papel de VEGFC en la linfangiogénesis . [48]
Regeneración
El pez cebra tiene la capacidad de regenerar el corazón y las células ciliadas de la línea lateral durante sus etapas larvarias. [49] [50] En 2011, la Fundación Británica del Corazón realizó una campaña publicitaria en la que publicitaba su intención de estudiar la aplicabilidad de esta capacidad a los seres humanos, afirmando que su objetivo era recaudar 50 millones de libras esterlinas en fondos de investigación. [51] [52]
También se ha descubierto que el pez cebra regenera células fotorreceptoras y neuronas retinianas después de una lesión, que se ha demostrado que está mediada por la desdiferenciación y proliferación de la glía de Müller . [53] Los investigadores con frecuencia amputan las aletas caudal dorsal y ventral y analizan su rebrote para detectar mutaciones. Se ha encontrado que la desmetilación de histonas ocurre en el sitio de la amputación, cambiando las células del pez cebra a un estado "activo", regenerativo, similar a una célula madre. [54] En 2012, científicos australianos publicaron un estudio que revelaba que el pez cebra usa una proteína especializada , conocida como factor de crecimiento de fibroblastos , para asegurar que la médula espinal sane sin cicatrices gliales después de una lesión. [4] Además, también se ha encontrado que las células ciliadas de la línea lateral posterior se regeneran después de un daño o una interrupción del desarrollo. [50] [55] El estudio de la expresión génica durante la regeneración ha permitido la identificación de varias vías de señalización importantes involucradas en el proceso, como la señalización Wnt y el factor de crecimiento de fibroblastos . [55] [56]
Al sondear los trastornos del sistema nervioso, incluidas las enfermedades neurodegenerativas, los trastornos del movimiento, los trastornos psiquiátricos y la sordera, los investigadores están utilizando el pez cebra para comprender cómo los defectos genéticos subyacentes a estas afecciones causan anomalías funcionales en el cerebro humano, la médula espinal y los órganos sensoriales. [57] [58] [59] [60] Los investigadores también han estudiado el pez cebra para obtener nuevos conocimientos sobre las complejidades de las enfermedades musculoesqueléticas humanas, como la distrofia muscular . [61] Otro enfoque de la investigación del pez cebra es comprender cómo un gen llamado Hedgehog , una señal biológica que subyace a varios cánceres humanos, controla el crecimiento celular.
Genética
Genética de fondo
No se han desarrollado cepas consanguíneas ni poblaciones consanguíneas tradicionales para el pez cebra de laboratorio, y la variabilidad genética de las líneas de tipo salvaje entre instituciones puede contribuir a la crisis de replicación en la investigación biomédica. [62] Las diferencias genéticas en las líneas de tipo salvaje entre las poblaciones mantenidas en diferentes instituciones de investigación se han demostrado utilizando polimorfismos de un solo nucleótido [63] y análisis de microsatélites . [64]
La expresion genica
Debido a sus ciclos de vida rápidos y cortos y a los tamaños de nidadas relativamente grandes, D. rerio o pez cebra son un modelo útil para estudios genéticos. Una técnica común de genética inversa es reducir la expresión génica o modificar el empalme utilizando la tecnología antisentido Morpholino . Los oligonucleótidos morfolino (MO) son macromoléculas sintéticas estables que contienen las mismas bases que el ADN o el ARN; al unirse a secuencias de ARN complementarias, pueden reducir la expresión de genes específicos o bloquear otros procesos para que no ocurran en el ARN. El MO se puede inyectar en una célula de un embrión después de la etapa de 32 células, lo que reduce la expresión génica solo en las células que descienden de esa célula. Sin embargo, las células en el embrión temprano (menos de 32 células) son interpermeables a moléculas grandes, [65] [66] permitiendo la difusión entre células. Las pautas para el uso de morfolinos en el pez cebra describen estrategias de control adecuadas. [67] Los morfolinos comúnmente se microinyectan en 500 µl directamente en embriones de pez cebra en estadio de 1-2 células. El morfolino puede integrarse en la mayoría de las células del embrión. [68]
Un problema conocido con la eliminación de genes es que, debido a que el genoma experimentó una duplicación después de la divergencia de los peces con aletas radiadas y los peces con aletas lobuladas , no siempre es fácil silenciar la actividad de uno de los dos genes paralogs de manera confiable debido a la complementación de los peces. otro paralog. [69] A pesar de las complicaciones del genoma del pez cebra , existen varias plataformas globales disponibles comercialmente para el análisis de la expresión génica mediante microarrays y la regulación del promotor utilizando ChIP-on-chip . [70]
Secuenciación del genoma
El Wellcome Trust Sanger Institute inició el proyecto de secuenciación del genoma del pez cebra en 2001, y la secuencia completa del genoma de la cepa de referencia Tuebingen está disponible públicamente en la página del genoma del pez cebra del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . La secuencia del genoma de referencia del pez cebra está anotada como parte del proyecto Ensembl y es mantenida por el Genome Reference Consortium . [71]
En 2009, investigadores del Instituto de Genómica y Biología Integrativa de Delhi , India, anunciaron la secuenciación del genoma de una cepa de pez cebra salvaje, que contiene aproximadamente 1.700 millones de letras genéticas. [72] [73] El genoma del pez cebra salvaje se secuenció con una cobertura de 39 veces. El análisis comparativo con el genoma de referencia del pez cebra reveló más de 5 millones de variaciones de un solo nucleótido y más de 1,6 millones de variaciones de deleción de inserción. La secuencia del genoma de referencia del pez cebra de 1,4 GB y más de 26.000 genes codificadores de proteínas fue publicada por Kerstin Howe et al. en 2013. [74]
ADN mitocondrial
En octubre de 2001, investigadores de la Universidad de Oklahoma publicaron la secuencia completa del ADN mitocondrial de D. rerio . [75] Su longitud es de 16.596 pares de bases. Esto está dentro de los 100 pares de bases de otras especies relacionadas de peces, y es notablemente solo 18 pares más largo que el pez dorado ( Carassius auratus ) y 21 más largo que la carpa ( Cyprinus carpio ). Su orden y contenido de genes son idénticos a la forma de ADN mitocondrial de los vertebrados comunes . Contiene 13 genes que codifican proteínas y una región de control no codificante que contiene el origen de replicación de la cadena pesada. Entre un grupo de cinco genes de ARNt , se encuentra una secuencia que se asemeja al origen de la replicación de la hebra ligera de los vertebrados. Es difícil sacar conclusiones evolutivas porque es difícil determinar si los cambios de pares de bases tienen un significado adaptativo mediante comparaciones con las secuencias de nucleótidos de otros vertebrados . [75]
Genes de pigmentación
En 1999, se identificó la mutación del nácar en el ortólogo de pez cebra del factor de transcripción MITF de mamíferos . [76] Las mutaciones en el MITF humano dan como resultado defectos oculares y pérdida de pigmento, un tipo de síndrome de Waardenburg . En diciembre de 2005, un estudio de la cepa dorada identificó el gen responsable de su pigmentación inusual como SLC24A5 , un portador de soluto que parecía ser necesario para la producción de melanina , y confirmó su función con una caída de Morpholino. El ortólogos entonces gen se caracterizó en los seres humanos y se encontró una diferencia un par de bases a fuertemente segregate de piel clara europeos y oscuro de piel africanos. [77] Desde entonces, el pez cebra con la mutación nácar ha sido criado con peces con una mutación roy orbison (roy) para producir peces que no tienen melanóforos ni iridóforos, y son transparentes hasta la edad adulta. Estos peces se caracterizan por tener ojos uniformemente pigmentados y piel translúcida. [6]
Transgénesis
La transgénesis es un método popular para estudiar la función de los genes en el pez cebra. La construcción de pez cebra transgénico es bastante fácil mediante un método que utiliza el sistema de transposones Tol2 . Elemento Tol2 que codifica un gen para una transposasa completamente funcional capaz de catalizar la transposición en el linaje germinal del pez cebra. Tol2 es el único elemento transponible de ADN natural en vertebrados del que se ha identificado un miembro autónomo. [78]
Cuerpos adultos transparentes
En 2008, investigadores del Boston Children's Hospital desarrollaron una nueva cepa de pez cebra, llamada Casper, cuyos cuerpos adultos tenían piel transparente. [6] Esto permite una visualización detallada de la actividad celular, la circulación, la metástasis y muchos otros fenómenos. [6] En 2019 investigadores publicaron un cruce de una PRKDC - / - y un IL2rga - / - cepa que produce, descendencia inmunodeficiente transparente, carente de células asesinas naturales , así como B - y las células T . Esta cepa se puede adaptar a agua tibia a 37 ° C y la ausencia de un sistema inmunológico hace posible el uso de xenoinjertos derivados del paciente . [79] En enero de 2013, científicos japoneses modificaron genéticamente un espécimen de pez cebra transparente para producir un brillo visible durante períodos de intensa actividad cerebral. [7]
En enero de 2007, investigadores chinos de la Universidad de Fudan modificaron genéticamente el pez cebra para detectar la contaminación por estrógenos en lagos y ríos, que está relacionada con la infertilidad masculina. Los investigadores clonaron genes sensibles al estrógeno y los inyectaron en los huevos fértiles del pez cebra. El pez modificado se volvió verde si se coloca en agua que estaba contaminada por estrógeno. [5]
Empalme de ARN
En 2015, investigadores de la Universidad de Brown descubrieron que el 10% de los genes del pez cebra no necesitan depender de la proteína U2AF2 para iniciar el empalme de ARN . Estos genes tienen los pares de bases de ADN AC y TG como secuencias repetidas en los extremos de cada intrón . En los 3 (sitio de empalme 3 '), los pares de bases adenina y citosina se alternan y repiten, y en los 5 (sitio de empalme 5'), sus complementos timina y guanina se alternan y repiten también. Descubrieron que había menos dependencia de la proteína U2AF2 que en los humanos, en los que la proteína es necesaria para que se produzca el proceso de empalme. El patrón de pares de bases repetidos alrededor de los intrones que altera la estructura secundaria del ARN se encontró en otros teleósteos , pero no en los tetrápodos . Esto indica que un cambio evolutivo en los tetrápodos puede haber llevado a los humanos a depender de la proteína U2AF2 para el empalme de ARN, mientras que estos genes en el pez cebra se someten a empalme independientemente de la presencia de la proteína. [80]
Depresión endogámica
Cuando los parientes cercanos se aparean, la progenie puede exhibir los efectos perjudiciales de la depresión por endogamia . La depresión endogámica es causada predominantemente por la expresión homocigótica de alelos deletéreos recesivos. [81] Para el pez cebra, se podría esperar que la depresión por endogamia sea más severa en ambientes estresantes, incluidos los causados por la contaminación antropogénica . La exposición del pez cebra al estrés ambiental inducido por el clotrimazol químico, un fungicida de imidazol utilizado en la agricultura y en la medicina veterinaria y humana, amplificó los efectos de la endogamia en los rasgos reproductivos clave. [82] La viabilidad del embrión se redujo significativamente en los peces consanguíneos expuestos y hubo una tendencia de los machos consanguíneos a engendrar menos crías.
Descubrimiento y desarrollo de fármacos
La larva de pez cebra y pez cebra es un organismo modelo adecuado para el descubrimiento y desarrollo de fármacos. Como vertebrado con un 70% de homología genética con los humanos, [74] puede predecir la salud y las enfermedades humanas, mientras que su pequeño tamaño y rápido desarrollo facilita los experimentos a una escala mayor y más rápida que con los estudios in vivo más tradicionales , incluido el desarrollo. de herramientas de investigación automatizadas de mayor rendimiento. [83] [84] Como se demuestra a través de los programas de investigación en curso, el modelo del pez cebra permite a los investigadores no solo identificar genes que podrían ser la base de la enfermedad humana, sino también desarrollar agentes terapéuticos novedosos en programas de descubrimiento de fármacos. [85] Los embriones de pez cebra han demostrado ser un modelo de ensayo teratológico rápido, rentable y confiable . [86]
Pruebas de detección de drogas
Las pruebas de detección de fármacos en el pez cebra se pueden utilizar para identificar nuevas clases de compuestos con efectos biológicos o para reutilizar fármacos existentes para usos novedosos; un ejemplo de lo último sería una pantalla que descubrió que una estatina de uso común ( rosuvastatina ) puede inhibir el crecimiento del cáncer de próstata . [87] Hasta la fecha, se han llevado a cabo 65 pruebas de detección de moléculas pequeñas y al menos una ha dado lugar a ensayos clínicos. [88] Dentro de estas pantallas, quedan muchos desafíos técnicos por resolver, incluidas las diferentes tasas de absorción de fármacos que dan como resultado niveles de exposición interna que no pueden extrapolarse de la concentración de agua y altos niveles de variación natural entre animales individuales. [88]
Toxico o farmacocinética
Para comprender los efectos de los medicamentos, la exposición interna al medicamento es esencial, ya que impulsa el efecto farmacológico. Traducir los resultados experimentales del pez cebra a vertebrados superiores (como los humanos) requiere relaciones concentración-efecto, que pueden derivarse de análisis farmacocinéticos y farmacodinámicos . [3] Sin embargo, debido a su pequeño tamaño, es muy difícil cuantificar la exposición interna al fármaco. Tradicionalmente, se extraían múltiples muestras de sangre para caracterizar el perfil de concentración del fármaco a lo largo del tiempo, pero esta técnica aún no se ha desarrollado. Hasta la fecha, solo se ha desarrollado un modelo farmacocinético único para el paracetamol en larvas de pez cebra. [89]
Análisis de datos computacionales
Utilizando métodos inteligentes de análisis de datos, los procesos fisiopatológicos y farmacológicos pueden entenderse y, posteriormente, traducirse a vertebrados superiores, incluidos los humanos. [3] [90] Un ejemplo es el uso de la farmacología de sistemas , que es la integración de la biología de sistemas y la farmacometría . La biología de sistemas caracteriza (parte de) un organismo mediante una descripción matemática de todos los procesos relevantes. Estos pueden ser, por ejemplo, diferentes vías de transducción de señales que, tras una señal específica, conducen a una determinada respuesta. Al cuantificar estos procesos, se puede comprender y predecir su comportamiento en situaciones de salud y enfermedad. Pharmacometrics utiliza datos de experimentos preclínicos y ensayos clínicos para caracterizar los procesos farmacológicos que subyacen a la relación entre la dosis del fármaco y su respuesta o resultado clínico. Estos pueden ser, por ejemplo, la absorción o eliminación del fármaco en el cuerpo, o su interacción con el objetivo para lograr un cierto efecto. Al cuantificar estos procesos, su comportamiento después de diferentes dosis o en diferentes pacientes puede entenderse y predecirse a nuevas dosis o pacientes. Al integrar estos dos campos, la farmacología de sistemas tiene el potencial de mejorar la comprensión de la interacción del fármaco con el sistema biológico mediante la cuantificación matemática y la predicción posterior de nuevas situaciones, como nuevos fármacos o nuevos organismos o pacientes. Utilizando estos métodos computacionales, el análisis mencionado anteriormente de la exposición interna al paracetamol en las larvas de pez cebra mostró una correlación razonable entre el aclaramiento de paracetamol en el pez cebra con el de los vertebrados superiores, incluidos los humanos. [89]
Investigación médica
Cáncer
El pez cebra se ha utilizado para fabricar varios modelos transgénicos de cáncer, incluidos melanoma , leucemia , cáncer de páncreas y carcinoma hepatocelular . [91] [92] El pez cebra que expresa formas mutadas de los oncogenes BRAF o NRAS desarrolla melanoma cuando se coloca sobre un fondo deficiente de p53. Histológicamente , estos tumores se parecen mucho a la enfermedad humana, son totalmente trasplantables y presentan alteraciones genómicas a gran escala. El modelo de melanoma BRAF se utilizó como plataforma para dos pantallas publicadas en marzo de 2011 en la revista Nature . En un estudio, el modelo se utilizó como herramienta para comprender la importancia funcional de genes que se sabe que están amplificados y sobreexpresados en el melanoma humano. [93] Un gen, SETDB1, aceleró notablemente la formación de tumores en el sistema del pez cebra, lo que demuestra su importancia como un nuevo oncogén del melanoma. Esto fue particularmente significativo porque se sabe que SETDB1 está involucrado en la regulación epigenética que se considera cada vez más fundamental para la biología de las células tumorales.
En otro estudio, se hizo un esfuerzo para apuntar terapéuticamente al programa genético presente en la célula de la cresta neural de origen del tumor mediante un enfoque de detección química. [94] Esto reveló que una inhibición de la proteína DHODH (por una pequeña molécula llamada leflunomida) impidió el desarrollo de las células madre de la cresta neural que finalmente dan lugar al melanoma a través de la interferencia con el proceso de elongación transcripcional. Debido a que este enfoque tendría como objetivo la "identidad" de la célula del melanoma en lugar de una única mutación genética, la leflunomida puede tener utilidad en el tratamiento del melanoma humano. [95]
Enfermedad cardiovascular
En la investigación cardiovascular, el pez cebra se ha utilizado para modelar la coagulación de la sangre , el desarrollo de los vasos sanguíneos , la insuficiencia cardíaca y las enfermedades congénitas del corazón y los riñones . [96]
Sistema inmune
En programas de investigación sobre la inflamación aguda , un proceso fundamental en muchas enfermedades, los investigadores han establecido un modelo de inflamación del pez cebra y su resolución. Este enfoque permite un estudio detallado de los controles genéticos de la inflamación y la posibilidad de identificar nuevos fármacos potenciales. [97]
El pez cebra se ha utilizado ampliamente como organismo modelo para estudiar la inmunidad innata de los vertebrados. El sistema inmunitario innato es capaz de tener actividad fagocítica entre 28 y 30 h después de la fertilización (hpf) [98], mientras que la inmunidad adaptativa no es funcionalmente madura hasta al menos 4 semanas después de la fertilización. [99]
Enfermedades infecciosas
Como el sistema inmunológico está relativamente conservado entre el pez cebra y los humanos, muchas enfermedades infecciosas humanas pueden modelarse en el pez cebra. [100] [101] [102] [103] Las etapas tempranas de la vida transparentes son muy adecuadas para la obtención de imágenes in vivo y la disección genética de las interacciones huésped-patógeno. [104] [105] [106] [107] Ya se han establecido modelos de pez cebra para una amplia gama de patógenos bacterianos, virales y parasitarios; por ejemplo, el modelo del pez cebra para la tuberculosis proporciona conocimientos fundamentales sobre los mecanismos de patogénesis de las micobacterias. [108] [109] [110] [111] Además, se ha desarrollado tecnología robótica para la detección de fármacos antimicrobianos de alto rendimiento utilizando modelos de infección de pez cebra. [112] [113]
Reparar el daño de la retina
Otra característica notable del pez cebra es que posee cuatro tipos de células cónicas , con células sensibles a los rayos ultravioleta que complementan los subtipos de células cónicas rojo, verde y azul que se encuentran en los seres humanos. Así, el pez cebra puede observar un espectro de colores muy amplio. La especie también se estudia para comprender mejor el desarrollo de la retina; en particular, cómo las células cónicas de la retina se organizan en el llamado "mosaico cónico". El pez cebra, además de algunos otros peces teleósteos , se destaca particularmente por tener una precisión extrema en la disposición de las celdas cónicas. [114]
Este estudio de las características de la retina del pez cebra también se ha extrapolado a la investigación médica. En 2007, investigadores del University College London cultivaron un tipo de célula madre adulta de pez cebra que se encuentra en los ojos de peces y mamíferos y que se convierte en neuronas en la retina. Estos podrían inyectarse en el ojo para tratar enfermedades que dañan las neuronas de la retina, casi todas las enfermedades del ojo, incluida la degeneración macular , el glaucoma y la ceguera relacionada con la diabetes . Los investigadores estudiaron las células gliales de Müller en los ojos de humanos de entre 18 meses y 91 años y pudieron convertirlas en todo tipo de neuronas retinianas. También pudieron cultivarlos fácilmente en el laboratorio. Las células madre migraron con éxito a las retinas de ratas enfermas y adoptaron las características de las neuronas circundantes. El equipo declaró que tenían la intención de desarrollar el mismo enfoque en humanos. [115]
Distrofias musculares
Las distrofias musculares (DM) son un grupo heterogéneo de trastornos genéticos que causan debilidad muscular, contracciones anormales y atrofia muscular, que a menudo conducen a una muerte prematura. El pez cebra se usa ampliamente como organismo modelo para estudiar distrofias musculares. [116] Por ejemplo, el mutante sapje ( sap ) es el ortólogo de pez cebra de la distrofia muscular de Duchenne humana (DMD). [117] Machuca-Tzili y sus colaboradores aplicaron el pez cebra para determinar el papel del factor de empalme alternativo, MBNL, en la patogénesis de la distrofia miotónica tipo 1 (DM1). [118] Más recientemente, Todd et al. describieron un nuevo modelo de pez cebra diseñado para explorar el impacto de la expresión repetida de CUG durante el desarrollo temprano de la enfermedad DM1. [119] El pez cebra también es un excelente modelo animal para estudiar distrofias musculares congénitas, incluida la DMC tipo 1 A (CMD 1A) causada por una mutación en el gen de la laminina α2 humana (LAMA2). [120] El pez cebra, debido a sus ventajas discutidas anteriormente, y en particular a la capacidad de los embriones de pez cebra para absorber sustancias químicas, se ha convertido en un modelo de elección en la detección y prueba de nuevos fármacos contra las distrofias musculares. [121]
Fisiología y patología ósea
El pez cebra se ha utilizado como organismo modelo para el metabolismo óseo, el recambio tisular y la actividad de reabsorción. Estos procesos se conservan en gran medida evolutivos. Se han utilizado para estudiar la osteogénesis (formación de hueso), evaluar la diferenciación, la actividad de deposición de la matriz y la diafonía de las células esqueléticas, para crear y aislar mutantes que modelan enfermedades óseas humanas y probar nuevos compuestos químicos para revertir los defectos óseos. [122] [123] Las larvas se pueden utilizar para seguir la formación de nuevos osteoblastos ( de novo ) durante el desarrollo óseo. Comienzan a mineralizar los elementos óseos tan pronto como 4 días después de la fertilización. Recientemente, el pez cebra adulto se está utilizando para estudiar enfermedades óseas complejas relacionadas con la edad, como la osteoporosis y la osteogénesis imperfecta . [124] Las escamas (elasmoides) del pez cebra funcionan como una capa externa protectora y son pequeñas placas óseas formadas por osteoblastos. Estas estructuras exoesqueléticas están formadas por osteoblastos que depositan la matriz ósea y son remodeladas por los osteoclastos. Las escamas también actúan como el principal almacenamiento de calcio de los peces. Se pueden cultivar ex-vivo (mantenidos vivos fuera del organismo) en una placa de pozos múltiples, lo que permite la manipulación con fármacos e incluso la detección de nuevos fármacos que puedan cambiar el metabolismo óseo (entre osteoblastos y osteoclastos). [124] [125] [126]
Diabetes
El desarrollo del páncreas del pez cebra es muy homólogo al de los mamíferos, como los ratones. Los mecanismos de señalización y la forma en que funciona el páncreas son muy similares. El páncreas tiene un compartimento endocrino, que contiene una variedad de células. Las células PP pancreáticas que producen polipéptidos y las células β que producen insulina son dos ejemplos de esas células. Esta estructura del páncreas, junto con el sistema de homeostasis de la glucosa, son útiles para estudiar enfermedades, como la diabetes, que están relacionadas con el páncreas. Los modelos para la función del páncreas, como la tinción fluorescente de proteínas, son útiles para determinar los procesos de homeostasis de la glucosa y el desarrollo del páncreas. Las pruebas de tolerancia a la glucosa se han desarrollado utilizando pez cebra y ahora se pueden utilizar para evaluar la intolerancia a la glucosa o la diabetes en humanos. La función de la insulina también se está probando en el pez cebra, lo que contribuirá aún más a la medicina humana. La mayor parte del trabajo realizado en torno al conocimiento sobre la homeostasis de la glucosa proviene del trabajo sobre el pez cebra transferido a los humanos. [127]
Obesidad
El pez cebra se ha utilizado como un sistema modelo para estudiar la obesidad, con investigaciones tanto sobre la obesidad genética como sobre la obesidad inducida por la sobrenutrición. El pez cebra obeso, similar a los mamíferos obesos, muestra una desregulación de las vías metabólicas que controlan los lípidos, lo que conduce a un aumento de peso sin un metabolismo lipídico normal. [127] También como los mamíferos, el pez cebra almacena el exceso de lípidos en depósitos adiposos viscerales, intramusculares y subcutáneos. Estas y otras razones hacen que el pez cebra sea un buen modelo para estudiar la obesidad en humanos y otras especies. La obesidad genética generalmente se estudia en peces cebra transgénicos o mutados con genes obesogénicos. Como ejemplo, el pez zerba transgénico con AgRP sobreexpresado, un antagonista de melacortina endógeno, mostró un aumento del peso corporal y deposición adiposa durante el crecimiento. [127] Aunque los genes del pez cebra pueden no ser exactamente los mismos que los genes humanos, estas pruebas podrían proporcionar información importante sobre las posibles causas genéticas y los tratamientos para la obesidad genética humana. [127] Los modelos de pez cebra con obesidad inducida por la dieta son útiles, ya que la dieta puede modificarse desde una edad muy temprana. Las dietas altas en grasas y las dietas de sobrealimentación general muestran incrementos rápidos en la deposición adiposa, aumento del IMC, hepatoesteatosis e hipertrigliceridemia. [127] Sin embargo, las muestras sobrealimentadas con grasas normales siguen siendo metabólicamente saludables, mientras que las muestras con dietas altas en grasas no lo son. [127] Comprender las diferencias entre los tipos de obesidad inducida por la alimentación podría resultar útil en el tratamiento humano de la obesidad y las condiciones de salud relacionadas. [127]
Toxicología ambiental
El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo en estudios de toxicología ambiental . [27]
Epilepsia
El pez cebra se ha utilizado como sistema modelo para estudiar la epilepsia. Las incautaciones de mamíferos se pueden recapitular molecular, conductual y electrofisiológicamente, utilizando una fracción de los recursos necesarios para los experimentos en mamíferos. [128]
Ver también
- Pez de arroz japonés o medaka, otro pez utilizado para la investigación genética, del desarrollo y biomédica
- Lista de especies de peces de acuario de agua dulce
- ZebraBox , un contenedor especializado para el estudio científico del pez cebra
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enlaces externos
- Asociación británica de cría de peces cebra
- Sociedad Internacional de Pez Cebra (IZFS)
- Sociedad Europea de Modelos de Peces en Biología y Medicina (EuFishBioMed)
- La red de información del pez cebra (ZFIN)
- El Centro Internacional de Recursos del Pez Cebra (ZIRC)
- El Centro Europeo de Recursos para el Pez Cebra (EZRC)
- El Centro de Recursos de Peces Cebra de China (CZRC)
- Proyecto de secuenciación del genoma del pez cebra en el Wellcome Trust Sanger Institute
- FishMap: el navegador de genómica comunitaria de pez cebra en el Instituto de Genómica y Biología Integrativa (IGIB)
- WebHome Zebrafish GenomeWiki Beta Preview en el IGIB
- Iniciativa de secuenciación del genoma en el IGIB
- Danio rerio en Danios.info
- Recurso de mutación del pez cebra del Instituto Sanger
- Genoma del pez cebra a través de Ensembl
- FishforScience.com : uso del pez cebra para la investigación médica
- FishForPharma
- Cría de pez cebra
- Vea el ensamblaje del genoma danRer10 en UCSC Genome Browser .